CC BY
66
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
Ботаника
УДК 581.9
К ПОНИМАНИЮ ТЕРМИНА «КЛЕЙСТОГАМИЯ»
Е. И. Демьянова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Обсуждается вопрос о неправомерном применении термина «bud cleistogamy» некоторыми сотрудниками кафедры ботаники Пермского университета в их многочисленных отечественных и зарубежных публикациях. Описанные авторами явления относятся к категории «бутон-ной автогамии» и не имеют отношения к клейстогамии.
Согласно общепринятому мнению, высказанному впервые М. Куном (Kuhn, 1867), а позднее Ч. Дарвином (Darvin, 1877), к клейстогамным относят цветки, которые никогда не открываются, но тем не менее завязывают жизнеспособные семена в результате самоопыления (греч. kleistos - закрытый, gamos - брак). Термин “клейстогамия” вполне устоявшийся, широко распространённый в отечественной и зарубежной литературе (Knuth, 1898-1905; Uphof, 1938; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982; Фегри, Пейл ван дер, 1982 и мн. др.), в том числе и в словарях ботанических и биологических терминов (Викторов, 1964; Богорад, Нехлюдова, 1963; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Малецкий и др., 2004 и др.). Клейстогамия рассматривается как одна из форм самоопыления наряду с авто- и гейтоногами-ей. Согласно сводке Э. Лорд (Lord, 1984), она обнаружена у 287 видов однодольных и двудольных растений из 59 семейств.
Клейстогамия - явление неоднородное, а потому общепринятой классификации по клейстогамии не существует (Darvin, 1877; Uphof, 1938; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982). Трудности в создании общепризнанной системы заключаются в том, что, во-первых, в одних случаях клейстогамные цветки имеют следы редукции околоцветника и генеративных органов, а в других случаях их не обнаружено. Во-вторых, клейстогамные и хазмо-гамные цветки могут одновременно встречаться на одном и том же растении. Наиболее приемлемым нам представляется разделение клейстогамии на облигатную и факультативную (Пономарев, Демьянова, 1980; Демьянова, 2000), или конституциональную и факультативную (Френкель, Галун, 1982).
При облигатной (конституциональной) клейстогамии у вида постоянно образуются клейстогамные цветки с признаками более или менее далеко зашедшей редукции. Как правило, у таких растений на одной и той же особи образуются как редуцированные клейстогамные цветки, так и
обычные хазмогамные, процветающие с открытым околоцветником.
При факультативной клейстогамии заметной редукции в цветке может и не быть. Факультативная клейстогамия представляет собой начальную стадию развития этого явления и чаще всего обусловлена экологическими факторами. Она обнаруживается на более поздних стадиях, когда цветок готов к распусканию, и проявляется лишь при определённых сочетаниях условий среды, не благоприятствующих открытому цветению. При экологической клейстогамии в зависимости от складывающихся условий цветение может проходить открыто или закрыто. Следует особо подчеркнуть, что независимо от типа клейстогамии (облигатной или факультативной) цветки не открываются.
Кафедра ботаники Пермского университета много лет занималась проблемой клейстогамии у цветковых растений. Более тщательному изучению подверглась клейстогамия у злаков (Пономарев, 1961, 1964; Белковская, 1970, 1976; Верещагина, 1976; Гузик, 1973, 1975), некоторых пустынных маревых (Пономарев, Лыкова, 1960; Лыкова (Демьянова), 1964), кислицы обыкновенной и некоторых видов Viola (Верещагина, 1965; Пономарев, Верещагина, 1973). Последним автором клейстогамия исследована с эмбриологических и экологических позиций.
В последние годы, вопреки общепринятому толкованию термина “клейстогамия”, сотрудниками кафедры в научную литературу внесен новый термин - “бутонная клейстогамия”, многократно повторенный ими в ряде отечественных и зарубежных публикаций (Верещагина, Новосёлова, 1997, 1998; Верещагина, Колясникова, Новосёлова, 1996, 1997, 2003, 2004; Новосёлова, 1996, 1998, 2000, 2004; Новосёлова, Данилова, 2000, 2001; Novoselova, 2003а, b; Vereshchagina, Novoselova, Kolyasnikova, 2003 и мн. др.). Этот термин без должного критического рассмотрения заимствован авторами из работы Kalin Arroyo М.Т. (1981).
© Е. И. Демьянова, 2005
В качестве объекта исследования избраны однолетние виды Medicago, причем у 7 из них описано явление “бутонной клейстогамии”. Необходимость введения нового термина авторы обосновывают тем, что, во-первых, опыление у цветков таких видов происходит ещё в бутоне, а во-вторых, пыльцевые трубки прорастают через стенку невс-крывшихся пыльников.
По нашему глубокому убеждению, аргументация в пользу нового термина абсолютно не убедительна и даже ошибочна и может лишь свидетельствовать о недостаточно полном знании литературы по этому вопросу. Описанные авторами явления достаточно давно относятся к категории бутонной автогамии (Hagerup, 1954; Шамурин, 1956). Как известно, автогамия может проходить в разные стадии обычного хазмогамного цветения, в том числе и в стадии бутона. Это распространенное явление у многих цветковых из разных семейств, причём оно особенно часто отмечается как раз у однолетних бобовых: вики посевной, в. узколистной, фасоли обыкновенной, ф. золотистой, гороха посевного, арахиса, сои (Френкель, Галун, 1982), однолетних эспарцетов (Норматов, 1987).
Подтверждением ошибочности аргументации авторов служит их собственное заявление, что “клейстогамные цветки раскрываются как хазмо-гамные и без специального исследования их трудно различить” (Новосёлова, 2000). Раскрывающиеся цветки никак не Moiyr быть одновременно хаз-могамными и клейстогамными! Отнесение их к клейстогамным цветкам противоречит общепринятому представлению о клейстогамии как закрытому цветению. С морфологической точки зрения это совершенно разные явления, хотя в генетическом отношении они близки, так как являются способами самоопыления. Последнее, как известно, может быть свойственно как клейстогамным, так и хазмо-гамным цветкам.
Второй аргумент авторов (малое количество пыльцы в пыльниках и ее прорастание через стенки пыльников в стадии нераскрытого цветка) также неубедителен, поскольку подобное явление наблюдается у многих самоопылителей с обычными хазмо-гамными цветками, у которых самоопыление (автогамия) происходит до раскрывания цветков (Френкель, Галун, 1982; Nickrent, Musselman, 1979; Catling, 1982, 1983; Gandawidjaja, Arditti, 1982; Pacini, Franchi, 1982; Keighery, 1984 и др.). Именно такие явления, в сущности, и описывают авторы у однолетних люцерн.
Таким образом, привнесение нового термина в литературу не аргументировано должным образом, оно ошибочно. Описанное авторами цветение однолетних люцерн является типичным случаем бутонной автогамии, широко распространенной и обычной у однолетних бобовых (да и не только бобовых) и не имеет отношения к клейстогамии как закрытому цветению. Клейстогамия как край-
ний способ проявления самоопыления встречается
гораздо реже, чем автогамия, в том числе и бутон-
ная автогамия.
Библиографический список
Белковская Т.П. Характер цветения разных видов пшеницы // Учен. зап. Перм. ун-та. 1970. № 206. С. 11-31.
Белковская Т.Н. К антэкологии пленчатой пшеницы Triticum топососсит L. // Экология опыления: Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 2. Пермь, 1976. С. 90-99.
Биологический энциклопедический словарь / Ред. М.С. Гилярова. М.: Сов. энциклопедия, 1986. С. 260.
Богорад В.Б., Нехлюдова А С. Краткий словарь биологических терминов. М.: Просвещение, 1953. С. 260.
Верещагина В.А. Экология цветения и опыления Oxalis acetosella L. // Бот. журн. 1965. Т. 50, №8. С. 1078-1091.
Верещагина В.А. Цитоэмбриологическое изучение клейстогамии у роговика Хенке (Ceratochloa haenkeana C. Presl.) // Экология опыления: Межвуз. сб. научн. тр. Вып. 2. Пермь, 1976. С. 82-89.
Верещагина В.А., Колясникова H.JI., Новосёлова JI.B. Система размножения рода Medicago L. // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симпозиума. Пермь, 1996. С. 17-19.
Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новосёлова Л.В. Цветение и опыление однолетних и многолетних видов люцерны (Medicago L., Fabaceae) // Вестн. Перм. ун-та. 1997. Вып. 2. Биология. С. 31-39.
Верещагина В.А., Колясникова H.J1., Новосёлова J1.B. Репродуктивная биология видов рода Medicago L. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004.226 с.
Верещагина В.А., Новосёлова Л.В. Репродуктивная биология Medicago lupulina (Fabaceae) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 1. С. 30-39.
Верещагина В.А., Новосёлова Л.В. Бутонная клейстогамия однолетних видов люцерны Medicago (Fabaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда Рус. бо-тан.о-ва. СЩ.,1998. Т. 1. С. 106-107.
Верещагина В.А., Новосёлова Л.В., Колясникова Н.Л. Многолетние и однолетние виды Medicago - две системы размножения // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва. Барнаул, 2003. Т. 2. С. 135.
Викторов Д. П. Краткий словарь ботанических терминов. М.; JL: Наука, 1964. С. 78.
Гузик М. Б. Суточный ритм и экология цветения и опыления злаков степей Забайкалья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1973. 18 с.
К пониманию термина «клейстогамия»
9
Гузик М. Б. К антэкологии Cleistogenes squarrosus (Trin.) Keng. // Экология опыления: Межвуз. сб. научн. тр. Пермь, 1975. С. 131-135.
Демьянова Е.И. Клейстогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 96-99.
Лыкова (Демьянова) Е.И. Клейстогамия у Girgen-sohnia oppositiflora (Pall.) Fenzl. и Halimocnemis villosa Kar. et Kir. // Учен. зап. Перм. ун-та. 1964. № 114. C. 93-96.
Малецкий С.И., Левитес Е.В., Батурин С.О., Юда-нова С.С. Репродуктивная биология покрытосеменных растений: Генетический словарь. Новосибирск, 2004. 105 с.
Новосёлова Л. В. Особенности репродуктивной биологии однолетних видов Medicago // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симп. Пермь, 1996. С. 20-21.
Новосёлова Л.В. Бутонная клейстогамия у некоторых однолетних видов рода Medicago (Faba-сеае) //Бот. журн. 1998. Т. 83, № 11. С. 82-87.
Новосёлова Л.В. Особенности клейстогамии у однолетних видов рода Medicago L. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 99-103.
Новосёлова Л.В. Бутонная клейстогамия в популяциях однолетних видов рода Medicago L. // Методы популяционной биологии: Сб. материалов VII Всерос. популяц. сем. Сыктывкар, 2004. С. 162-163.
Новосёлова Л.В., Данилова М.А. К изучению клейстогамии у люцерны хмелевидной // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всерос. науч. конф. Саратов, 2000. С. 419-421.
Новосёлова Л.В., Данилова М.А. Изменчивость люцерны хмелевидной // Вестн. Перм. ун-та. Биология. 2001. Вып. 4. С. 22-26.
Норматов Б.А. Биология цветения и опыления однолетних эспарцетов // Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты): Тез. докл. Пермь, 1987. С. 89.
Пономарев А.Н. Клейстогамия у ковылей // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 9. С. 1229-1235.
Пономарев А.Н. Экология цветения и опыления злаков // Учен. зап. Перм. ун-та. 1964. № 114. С. 115-179.
Пономарев А.Н., Верещагина В.А. Антэкологический очерк темнохвойного леса // Проблемы биоценологии, геоботаники и бот. географии / Ред. Б.А. Тихомиров. JI.: Наука, 1973. С. 196-207.
Пономарев A.H., Демьянова Е.И. Опыление // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5,
ч. 1.С. 55-77.
Пономарев А.Н., Лыкова (Демьянова) Е.И. Клейстогамия у маревых // ДАН СССР. 1960. Т. 35, №5. С. 1262-1265.
Фегри К.Л., Пет ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М.: Колос. 1982. 384 с.
Шамурин В.Ф. Вопросы опыления растений (обзор работ О. Хагерупа) // Бот. журн. 1956. Т. 41, № 9. С. 1380-1384.
Catling P.M. Self-pollination and probable autogamy in Chamisso's orchid Platanthera chorisana (Cham.) Reich. //Nat. Can. 1982. V. 111, N 4. P. 451-453.
Catling P.M. Autogamy in Eastern Canadian Orchida-ceae: a review of current knowledge and some new observation // Nat. Can. 1983. V. 110, N 1. P. 37-53.
Darwin Ch. The different forms of flowers on plants on the same species. London: Murray, 1876.482 p.
Gandawidjaja Djunaidii, Arditti Joseph. Post-pollination phenomena in orchid flowers. XI. Autogamy in Pha-jus tankervilliae (Aiton) BL, Orchidaceae II Amer. J. Bot. 1982. V. 69, N 3. P. 335-338.
Hagerup O. Pollination in the Faroes - in spite of rain and poverty in insects 11 Det. Kgl. Danske Vidensk. Selskab. Biol. Medd. 1954. V. 18(51). 78 p.
Kalin Arroyo M.T. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae II Adv. Legume Syst. Roy. Bot. Gardens, Kew. 1981. V. 1. P. 723-769.
Keighery G.J. Bud autogamy in Orobanche L. (Oro-bartchaceae) II West. Austral. Natur. 1984. V. 16, N l.P. 10-11.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: En-gelmann, 1898a. 1. 400 s.; 1898b. 2(1). 696 s.; 1899. 2(2). 705 s.; 1904. 3(1) 570 s.; 1905. 3(2). 598 s.
Kuhn M. Einige Bemerkungen über Vandellia und den Blütendimorphismus // Bot. Zeitung. 1867. V. 25.
S. 65-67.
Lord E.M. Cleistogamy: a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution 11 Bot. Rev. 1981. V. 47, N4. P. 421-449.
Nickrent D.L., Musselman L.J. Autogamy in the American strain of witchweed, Striga asiatica (Scrophu-lariaceae) // Brittonia. 1979. 31(2):253-256.
Novoselova L. V. Bud cleistogamy at annual species of genus Medicago L. // Czech J. Genet. Plant Breed. (Special Issue). 2003. V. 39. P. 285-287.
Novoselova L. V. Bud cleistogamy at annual species of Medicago L. // Biodiversity and genetic resources as the bases for future breeding. Book of abstracts 25 Eucarpia Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting and 15 Eucarpia Medicago spp. Group Meeting. Brno, 2003. P. 84.
Pacini E., Franchi G.G. Germination of pollen inside anthers in some non-cleistogamous species // Caryologia. 1982. V. 35, N 2. P. 205-215.
Uphof C.Th. Cleistogamic flowers // Bot. Rev. 1938. V. 4, N l.P. 21-49.
Vereshchagina V.A., Kolyasnikova N.L., Novoselova L. V. The fertility of ovules of annual and perennial species of Medicago L. // Abstracts of XV Inter-
national Congress on Sexual Plant Reproduction. Wageningen, August 16-21. 1998. P. 126. Vereshchagina V.A., Novoselova L.V, Kolyasnikova N.L. The systems of reproduction of annual and
perennial species of Medicago L. (Fabaceae) II Czech J. Genet. Plant Breed. (Special Issue). 2003. V. 39. P. 100-103.
Поступила в редакцию 02.09.2005
For interpretation of term «cleistogamy»
E.I. Demyanova
The question of illegitimate term «bud cleistogamy» by some of the scientists of the botany chair of the Perm State University in their numerous home and foreign publications is discussed. The phenomena described by these authors are related to the category of «bud autogamy» and have no connections with cleistogamy.
