CC BY
34
Turczaninowia 20 (4): 31-38 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.4.4 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.736:576.312
О кариотипах некоторых редких видов Astragalus и Oxytropis (Fabaceae)
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия
E-mail: [email protected]
Ключевые слова: кариотипы, редкие виды, числа хромосом, Astragalus, Oxytropis.
Аннотация. В работе представлены результаты изучения кариотипов редких и эндемичных видов Astragalus chorinensis Bunge, Oxytropis glandulosa Turcz., O. stukovii Palibin, O. varlakovii Serg. На основе полученных данных представлены идиограммы хромосом и формулы кариотипов. Исследование показало, что у A. chorinensis соматическое число хромосом 2n = 16. Хромосомная формула 2n = 2m + 14sm. Средняя суммарная длина гаплоидного набора составляет 40,24 мкм. Размеры хромосом варьируют от 4,29 до 6,31 ± 0,06 мкм. A. chorinensis характеризуется асимметричным кариотипом с преобладанием субметацентрических хромосом. Диплоидный набор у O. glandulosa 2n = 16, хромосомная формула 2n = 16 = 4m + 12sm. Хромосомы достаточно однородны по размеру, средняя длина составила от 1,56 ± 0,05 до 1,93 ± 0,09 мкм. Суммарная длина гаплоидного набора хромосом составила 33,63 мкм. Для O. stukovii установлена хромосомная формула 2n = 16 = 6m + 10sm. Общая длина гаплоидного набора (CL) составила 33,74 мкм. Длина хромосом колеблется от 3,75 ± 0,10 мкм до 4,93 ± 0,14 мкм. Хромосомы O. varlakovii относятся к метацентрическому и субметацентриче-скому типу. Хромосомная формула 2n = 32 = 4m + 28sm. Размеры хромосом варьируют от 0,74 ± 0,01 до 1,56 ± 0,15 мкм. Суммарная длина гаплоидного набора составила 33,74 мкм. O. stukovii, O. glandulosa и O. varlakovii характеризуются симметричным кариотипом с преобладанием хромосом метацентрического типа.
The karyotype of some rare species of Astragalus and Oxytropis (Fabaceae)
Key words. Astragalus, karyotypes, number of chromosomes, Oxytropis, rare species.
Summary. The paper presents the results of a study of the karyotype of rare endemics: Astragalus chorinensis Bunge, Oxytropis glandulosa Turcz., O. stukovii Palibin, O. varlakovii Serg. On the basis of the data ideograms of chromosomes and karyotypes formulas are presented. The study showed that A. chorinensis somatic chromosome number was 2n = 16. The chromosomal formula is 2n = 2m + 14sm. The average of total length of the haploid chromosomes is 40.24 mm. The size of chromosomes varies from 4.29 ± 0.04 to 6.31 ± 0.06 microns. A. chorinensis is characterized by asymmetric karyotype with a predominance submetacentric chromosomes. Diploid set of chromosomes in O. glandulosa is 2n = 16. Chromosome formula is 2n = 16 = 4m + 12sm. Chromosomes are fairly uniform in size, the average length ranged from 1.56 ± 0.05 to 1.93 ± 0.09 m. The total length of the haploid chromosomes was 33.63 microns. For O. stukovii set chromosomal formula is 2n = 16 = 6m + 10sm. The total length of the haploid chromosomes (CL) was 33.74 microns. Chromosomes length ranges from 3.75 ± 0.10 m to 4.93 ± 0.14 m. O. varlakovii chromosomes are metacentric and submetacentric types. The chromosomal formula of 2n = 32 = 4m + 28sm. The size of chromosomes ranged from 0.74 ± 0.01 go 1.56 ± 0.15 microns. The total length of the haploid was 33.74 microns. O. stukovii, O. glandulosa and O. varlakovii are characterized by symmetrical karyotype with a predominance of metacentric chromosomes type.
Е. С. Кониченко, И. Ю. Селютина
E. S. Konichenko, I. Yu. Selyutina
Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Zolotodolinskaya st., 101, Novosibirsk, 630090, Russia
Поступило в редакцию 25.04.2016 Принято к публикации 04.10.2017
Submitted 25.04.2016 Accepted 04.10.2017
Введение
Признаки кариотипа (число и размеры хромосом, их форма и индивидуальные особенности), которые отражают структурную организацию материала, несущего генетическую информацию, относятся к числу наиболее стабильных и поэтому важных признаков. Изучение карио-типов представляет собой один из способов познания скрытой генетической изменчивости, так как хромосомные и геномные мутации далеко не всегда сопровождаются соответствующими изменениями морфологических признаков растений. Исследование кариотипов для большинства дикорастущих видов растений имеет большее значение, так как полученные данные вносят существенный вклад в определение генетического критерия вида. Кариологические исследования играют важную роль в решении таксономических проблем, в том числе и при изучении редких видов и узколокальных эндемиков (Arslan et al., 2012).
Виды родов Astragalus L. и Oxytropis DC. флоры Сибири недостаточно изучены в цитологическом отношении, исследования в основном ограничиваются установлением чисел хромосом без их идентификации (Chisla khromosom ..., 1990; Konichenko, Selyutina, 2013). Однако число хромосом - лишь одна из главных характеристик кариотипа, она непременно должна дополняться идентификацией хромосом.
Целью данной работы было исследование особенностей кариотипов редких и эндемичных видов: Astragalus chorinensis, Oxytropis glandu-losa, O. stukovii, O. varlakovii.
Материалы и методы
Материалом для исследования кариотипов были семена растений из природных популяций (табл. 1).
Для цитологического анализа собирали зрелые семена исследуемых видов. Семена высева-
лись в чашки Петри на влажную двухслойную фильтровальную бумагу и проращивали в термостате при температуре +25.. .+32 С (Konichenko et al., 2014). Для кариологических исследований использовали меристематические ткани кончиков корешков. Предобработку производили 0,2%-м раствором колхицина, время обработки подбирали экспериментально для каждого вида (2-4 часа). Затем фиксировали в смеси Кар-нуа. Окрашивание производили ацето-железо-гематокcилином (Krasnikov, 2004).
Препараты фотографировали с помощью микроскопа Axioskop-40 (Cari Zeiss) с цветной цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 и программой AxioVision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений.
Для каждой пары хромосом определялись: длина короткого плеча (S, мкм), длина длинного плеча (L, мкм) и абсолютная длина хромосомы (С, мкм), суммарная длина хромосом набора (CL, мкм). Также рассчитывали центромерный индекс (Ic = S/C) и соотношение плеч (R = L/S). Классификацию хромосом по центромерному индексу производили в соответствии с рекомендациями В. Г. Грифа и Н. Д. Агаповой (Grif, Agapova, 1986).
Для общей характеристики кариотипа мы использовали три параметра: А1 (индекс вну-трихромосомной асимметрии = 1 - [^(короткое плечо/длинное плечо]/п), где n - число измерений; A2 (индекс межхромосомной асимметрии = стандартное отклонение ^/средняя длина (Х)] и индекс асимметрии AI = (CVcl*CVc7100), где CVcl - коэффициент вариации длины хромосомы и CVci - коэффициент вариации центромерно-го индекса (Romero-Zarco, 1986; Paszko, 2006). Индекс центромерной асимметрии Mca ((L-S)/ (L+S)) был рассчитан по формуле Peruzzi, Eroglu (2013).
Индекс внутрихромосомной асимметрии (А1) отображает соотношения плеч каждой пары го-
Таблица 1
Происхождение изученных образцов видов родов Astragalus и Oxytropis
Вид Ваучерный номер Место и дата сбора
Astragalus chorinensis IS 1207 Иркутская область, Ольхонский р-н, мыс Зундук, галечниковая отмель на побережье оз. Байкал, 12 VII 2007
Oxytropis glandulosa IS 5209 Республика Бурятия, Курумканский р-н, 4,5 км на юг от дер. Сахули, опушка соснового леса, 06 VIII 2009
Oxytropis stukovii IS 6107 Забайкальский край, Агинский АО, восточный берег оз. Ножий, злаково-копеечниковая степь, 27 VII 2007
Oxytropis varlakovii IS 7307 Забайкальский край, Агинский АО, западный берег оз. Кункур, злаково-осоковая степь, 28 VII 2007
мологичных хромосом (Romero-Zarco, 1986). Индекс межхромосомной асимметрии (А2) дает представление об асимметрии, связанной с разницей длин хромосом. Оба эти индекса зависят от числа и размера хромосом и помогают выявить больше типов асимметрии кариотипов среди популяций и видов, которые имеют схожие типы симметрии (Zuo, Yuan, 2011). Индекс асимметрии кариотипа AI (Paszco, 2006) дает возможность измерить гетерогенность длины хромосомы и центромерной позиции в данном кариотипе. Высокое значение индекса AI означает высокую степень гетерогенности хромосом по длине и/или центромерному индексу, что означает большую асимметрию кариотипа. Чем ниже данный индекс, тем кариотип более симметричный. Индекс центромерной асимметрии (Mca) - наиболее подходящий метод для более корректной оценки асимметрии кариотипа (Pe-ruzzi, Eroglu, 2013).
Результаты и обсуждение
Astragalus chorinensis Bunge (секция Hemi-phragmium (Koch.) Bunge) - редкий вид, внесен в Красную книгу Республики Бурятия (Kri-vobokov, 2013) со статусом 4 (I); распространен в Южном Прибайкалье и Южной Бурятии (бассейн р. Селенги). Растет на ограниченной территории, популяции малочисленны. Обитает на каменисто-щебнистых склонах в степях, на песках.
Кариологическое исследование показало, что у A. chorinensis соматическое число хромосом 2n = 16. На основе расчета центромерного индекса хромосомы отнесены к двум типам: метацентри-ческому (Ic > 40 %) и субметацентрическому (30 < I < 40 %). Хромосомная формула 2n = 2m + 14sm (табл. 2). Средняя суммарная длина гаплоидного набора составляет 40,24 мкм. Размеры хромосом варьируют от 4,29 ± 0,04 до 6,31 ± 0,06 мкм (табл. 3).
Анализ индексов асимметрии кариотипа A. chorinensis выявил значения А1 = 0,42, А2 = 0,25 и AI = 1,84. Индекс асимметрии кариотипа AI составил 1,84. А1 выражает уровень асимметрии каждой пары гомологичных хромосом, в то время как А2 показывает асимметрию, возникающую в результате различной длины хромосом. Индекс асимметрии Mca, рассчитанный на основе данных кариотипа A. chorinensis, варьирует от 0,01 (для 5 пары хромосом) до 0,32 (для 4 пары хромосом).
Диплоидное число хромосом 2n = 16, полученное для A. chorinensis, типично для рода As-
tragalus (Badr, Sharawy, 2007; Kazem et al., 2010; Abdel Samad et al., 2014). Большинство ранее исследованных видов рода Astragalus имеют 2n = 16 и 2n = 32 (Chisla khromosom ..., 1990; Badr, Sharawy, 2007). Реже отмечены виды с высоким числом хромосом 2n = 48, 2n = 64 и 2n = 96 (Fili-pov et al., 2008; Ranjbar et al., 2014). Размер хромосом изученного нами вида колеблется от 4,29 ± 0,04 до 6,31 ± 0,06 мкм в отличие от большинства видов Astragalus, которые имеют меньший размер хромосом (< 4 мкм) (Badr, Sharawy, 2007; Martin et al., 2008; Kazem et al., 2010); лишь для некоторых видов рода выявлены более крупные хромосомы (до 6,98 мкм) (Baziz et al., 2014). Схожие данные по числу и размеру хромосом были получены для близкого к A. chorinensis подвида A. armatus subsp. tragacanthoides (Desf.) Maire, размер хромосом которого составил от 3,80 ± 0,50 до 5,47 ± 0,43 мкм, а центромерный идекс (Ic) от 33,95 до 48,31 (Baziz et al., 2014).
Значения индексов асимметрии дают важную информацию об эволюции хромосом (Ara-no, Saito, 1980). A. chorinensis характеризуется асимметричным кариотипом с преобладанием субметацентрических хромосом в отличие от большинства изученных видов рода, для которых характерен более симметричный кариотип с преобладанием метацентрических хромосом (Manandhar, Sakya, 2004; Badr, Sharawy, 2007; Martin et al., 2008; Baziz et al., 2014).
Oxytropis glandulosa Turcz. - эндемик Байкальской Сибири, редкий вид Баргузинских и Еравнинских степей. O. glandulosa вместе с О. varlakovii, входящие в секцию Polyadena Bunge, хорошо обособлены и имеют четкую разграниченность ареалов, что свидетельствует об их древнем возрасте (Malyshev, Peshkova, 1984). O. glandulosa занесен в Красную книгу Российской Федерации (Peshkova, 2008) и Красную книгу Республики Бурятия (Sandanov, Chimitov, 2013), где имеет статус 3 (R) - редкий вид. Произрастает на песчано-галечных берегах рек и озёр, а также в равнинных солонцеватых луговых степях.
Нами установлен диплоидный набор у O. glandulosa 2n = 16. Хромосомная формула 2n = 16 = 4m + 12sm. Хромосомы достаточно однородны по размеру, средняя длина составила от 1,56 ± 0,05 до 1,93 ± 0,09 мкм. Более крупные хромосомы I и II пары относятся к субметацен-тричекому типу (рис.). Суммарная длина гаплоидного набора хромосом составила 33,63 мкм. Индексы асимметрии составили А1 = 0,30, А2 = 0,24. Индекс асимметрии кариотипа AI = 1,02.
Таблица 2
Морфологическая характеристика хромосом изученных видов родов Astragalus и Oxytropis
Вид Номер пары S, мкм L, мкм C, мкм R I, % Mca Тип
Astragalus chorinensis
1 2,04 ± 0,05 3,52 ± 0,02 5,56 ± 0,04 1,72 36,69 0,26 sm
2 1,74 ± 0,06 3,30 ± 0,03 5,36 ± 0,07 1,89 32,46 0,31 sm
3 1,69 ± 0,06 3,31 ± 0,04 5,06 ± 0,05 1,75 37,35 0,32 sm
4 2,39 ± 0,07 2,46 ± 0,05 4,87 ± 0,06 1,02 49,07 0,01 m
5 1,54 ± 0.04 2,90 ± 0,07 4,43 ± 0,08 1,88 34,76 0,30 sm
6 1,59 ± 0,01 2,79 ± 0,02 4,36 ± 0,05 1,75 36,46 0,27 sm
7 1,62 ± 0,03 2,68 ± 0,07 4,29 ± 0,04 1,65 37,76 0,24 sm
8 1,56 ± 0,05 1,82 ± 0,01 3,35 ± 0,06 1,16 46,56 0,07 m
Oxytropis glandulosa
1 1,93 ± 0,09 3,30 ± 0,14 5,22 ± 0,12 1,70 36,97 0,26 sm
2 1,89 ± 0,08 2,67 ± 0,07 4,68 ± 0,13 1,63 38,03 0,17 sm
3 1,78 ± 0,08 2,91 ± 0,10 4,51 ± 0,13 1,41 41,90 0,24 m
4 1,67 ± 0,04 2,51 ± 0,07 4,13 ± 0,12 1,50 40,43 0,44 m
5 1,67 ± 0,07 2,43 ± 0,09 4,07 ± 0,10 1,45 41,03 0,18 m
6 1,69 ± 0,06 2,21 ± 0,06 3,93 ± 0,08 1,30 43,00 0,13 m
7 1,62 ± 0,05 2,10 ± 0,05 3,74 ± 0,09 1,29 43,31 0,12 m
8 1,56 ± 0,05 1,82 ± 0,01 3,35 ± 0,06 1,16 46,56 0,07 m
O. stukovii
1 2,01 ± 0,08 2,86 ± 0,09 4,93 ± 0,14 1,42 40,77 0,17 m
2 1,65 ± 0,04 2,86 ± 0,10 4,47 ± 0,13 1,73 36,91 0,49 sm
3 2,09 ± 0,04 2,17 ± 0,07 4,21 ± 0,09 1,73 37,05 0,02 sm
4 1,56 ± 0,04 2,70 ± 0,09 4,20 ± 0,13 1,58 38,99 0,26 sm
5 1,63 ± 0,02 2,58 ± 0,04 4,13 ± 0,12 1,03 50,60 0,22 m
6 1,72 ± 0,06 2,33 ± 0,04 4,09 ± 0,08 1,13 47,18 0,15 m
7 1,93 ± 0,04 2,20 ± 0,04 3,98 ± 0,10 1,35 43,21 0,06 m
8 1,64 ± 0,05 1,75 ± 0,04 3,75 ± 0,10 1,28 43,73 0,03 m
O. varlakovii
1 1,56 ± 0,15 2,79 ± 0,06 4,36 ± 0,10 1,78 47,12 0,28 m
2 1,19 ± 0,03 2,65 ± 0,18 4,04 ± 0,08 2,22 32,96 0,38 sm
3 1,30 ± 0,03 1,94 ± 0,15 3,26 ± 0,09 1,49 42,94 0,19 m
4 1,33 ± 0,07 1,83 ± 0,07 3,16 ± 0,08 1,49 42,90 0,15 m
5 1,27 ± 0,04 1,81 ± 0,15 3,09 ± 0,11 1,37 42,91 0,17 m
6 1,34 ± 0,12 1,74 ± 0,03 3,08 ± 0,07 1,16 46,59 0,12 m
7 1,35 ± 0,09 1,72 ± 0,06 3,07 ± 0,09 1,27 44,26 0,12 m
8 1,24 ± 0,07 1,70 ± 0,02 2,97 ± 0,11 1,32 43,36 0,15 m
9 1,37 ± 0,11 1,59 ± 0,07 2,96 ± 0,07 1,43 41,19 0,07 m
10 1,17 ± 0,16 1,68 ± 0,12 2,86 ± 0,09 1,37 42,32 0,17 m
11 1,25 ± 0,09 1,52 ± 0,03 2,78 ± 0,06 1,23 44,64 0,09 m
12 1,21 ± 0,02 1,49 ± 0,11 2,70 ± 0,08 1,21 44,64 0,10 m
13 1,11 ± 0,05 1,45 ± 0,10 2,58 ± 0,12 1,30 43,13 0,13 m
14 1,11 ± 0,09 1,25 ± 0,07 2,38 ± 0,05 1,12 46,41 0,05 m
15 0,96 ± 0,01 1,18 ± 0,09 2,14 ± 0,7 1,22 44,85 0,10 m
16 0,74 ± 0,01 0,98 ± 0,02 1,76 ± 0,09 1,32 40,00 0,13 m
Индекс центромерной асимметрии Mca наиболее низкий (0,07) у 8 пары хромосом и более высокий (0,44) у 4 пары хромосом (табл. 3).
O. stukovii Palibin (секция Baicalia Stell. ex Bunge.) - эндемик, вид узколокальных местоо-
битаний со статусом 3 - редкий вид; внесен в Красную книгу Читинской области фи1ероуа, 2002). О. stukovii встречается на территории Байкальской Сибири и на прилегающей части Монголии (Хангайский и Восточно-Монгольский
флористические р-ны) (Gubanov, 1996). Вместе с родственным ему O. lasiopoda Bunge приурочен к засоленным пустынно-степным участкам, и по происхождению, вероятно, эти виды связаны с древними пустынными или пустынно-степными ландшафтами, к реликтам которых их и следует относить (Malyshev, Peshkova, 1984).
O. stukovii в России встречается в Забайкальском крае только по берегам нескольких соленых озер и на солонцеватых степях: в окрест. озер Ножий, Зун-Соктуй и Булун-Цаган, близ сел Ды-
лыгыр, Агинское и Нижний Цасучей (Ре8Ькоуа, 1979; Dulepova, 2002; Selyutina, Sandanov, 2015). Для O. stukovii нами установлено соматическое число хромосом 2п = 16. Хромосомная формула 2п = 16 = 6т + 108Ш. Общая длина гаплоидного набора (СЬ) составила 33,74 мкм. Хромосомы достаточно однородны по размеру, длина хромосом колеблется от 3,75 ± 0,10 мкм до 4,93 ± 0,14 мкм. Индексы внутрихромосомной и межхромосомной асимметрии у O. stukovii составили А1 = 0,27 и А2 = 0,17, А1 = 0,96. Индекс центромерной
Таблица 3
Характеристика кариотипов изученных видов родов Astragalus и Oxytropis
Вид 2n Формула кариотипа (2n) А, A, AI CL, мкм
Astragalus chorinensis 16 2m + 14sm 0,42 0,25 1,84 40,24
Oxytropis glandulosa 16 4m + 12sm 0,30 0,24 1,02 33,63
Oxytropis stukovii 16 6m + 10sm 0,27 0,17 0,96 33,74
Oxytropis varlakovii 32 4m + 28sm 0,27 0,26 1,16 45,81
Рис. Идиограммы кариотипов: a - Astragalus chorinensis; б - Oxytropis glandulosa; в - Oxytropis stukovii; г -Oxytropis varlakovii.
асимметрии Mca низкий у 3 и 8 пары хромосом (0,02 и 0,03 соответственно) и более высокий у 2 пары (0,49).
O. varlakovii Serg. (секция Polyadena Bunge) -эндемик Юго-Восточного Забайкалья (Malyshev, Peshkova, 1984). Возможно, является реликтом миоцен-плиоценовой флоры (Peshkova, 1972). Внесен в Красную книгу Иркутской области (Zarubin, 2010) со статусом 2 (V) - уязвимый вид. Растет по берегам соленых озер, на солонцеватых лугах и в степях. Представлен малым числом популяций с небольшим количеством растений в них.
Для O. varlakovii нами установлен тетрапло-идный цитотип 2n = 32. Данный вид произрастает в Юго-Восточном Забайкалье в суровых условиях ультраконтинетального климата, где занимает хорошо инсолируемые участки с очень скудным влагообеспечением. Вероятно, поли-плоидность O. varlakovii обеспечивает ему большую приспособляемость к экстремальным условиям существования. Известно, что полиплоидия является одним из механизмов адаптации растений к новым экологическим нишам. Полиплоидные растения обладают большей изменчивостью и приспособляемостью к неблагоприятным условиям среды. Рост уровня плоидности интерпретируется рядом авторов как адаптивная реакция на усиление экологического стресса (Bennett, Leitch, 2005).
Хромосомы O. varlakovii относятся к мета-центрическому и субметацентрическому типу. Хромосомная формула 2n = 32 = 4m + 28sm. Размеры хромосом варьируют от 1,74 ± 0,009 до 4,36 мкм. Суммарная длина гаплоидного набора составила 33,74 мкм. Индексы асимметрии А и А2 составили 0,27 и 0,26, соответственно. Индекс асимметрии кариотипа AI = 1,16. Индекс центро-мерной асимметрии Mca наиболее низкий у 14 пары хромосом (0,05) и более высокий у 2 пары (0,38).
У исследованных нами видов рода Oxytropis выявлены следующие числа хромосом: O. stukovii - 2n = 16, O. glandulosa - 2n = 16, O. varlakovii - 2n = 32. Основным числом хромосом у изученных нами видов х = 8, что согласуется с данными полученными в ряде исследований рода Oxytropis (Filipov et al., 2008; Arslanova, Kalashnik, 2009; Ranjbar et al., 2010; Konichenko, Selyutina, 2013; Chepinoga, 2014).
У O. stukovii и O. glandulosa выявлен средний размер хромосом (табл. 2). Для O. varlakovii характерны мелкие хромосомы (0,74-1,56 мкм) по сравнению с другим изученными видами Oxytropis (в среднем > 2 мкм) (Martin et al., 2015).
0. stukovii, O. glandulosa и O. varlakovii характеризуются симметричным кариотипом с преобладанием хромосом метацентрического типа, возможно, это является общей чертой для рода Oxytropis (Ya-Hui et al., 2011; Martin et al., 2015).
Выводы
1. В результате проведенных нами исследований установлено, что Astragalus chorinensis является диплоидом (2n = 16). Для данного вида характерен метацентрический и субметацентри-ческий тип хромосом.
2. У видов рода Oxytropis выявлено следующее число хромосом: O. glandulosa - 2n = 16, O. stukovii - 2n = 16, O. varlakovii - 2n = 32. Хромосомы изученных видов относятся к метацентри-ческому и субметацентрическому типу.
3. Полученные нами результаты по числу и морфологии хромосом у видов родов Oxytropis и Astragalus представляют интерес для дальнейшего обсуждения вопросов, связанных с анализом распространения цитотипов разной плоид-ности в отдельных таксономических группах в связи с их эволюцией и географией.
Благодарности. Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 16-04-01399.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Abdel Samad F., Baumel A., Juin M., Pavon D., Siljak-Yakovlev S., Medial F., BouDagher Kharrat M. 2014. Phylogenetic diversity and genome sizes of Astragalus (Fabaceae) in the Lebanon biogeographical crossroad. Plant. Syst. Evol. 300: 819-830.
Arano H., Saito H. 1980. Cytological studies in family Umbelliferae 5. Karyotypes of seven species in subtribe Seselinae. Chromosoma 2, 17: 471-480.
Arslan E., Ertugrul K., Tugay O., Dural H. 2012. Karyological studies of the genus Onobrychis Mill. and the related genera Hedysarum L. and Sartoria Boiss. & Helder. (Fabaceae, Hedysareae) from Turkey. Cytologia 65(1): 11-17.
Arslanova L. R., Kalashnik N. A. 2009. Karyology of South Ural species of Oxytropis DC. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta [Vestnik of the Orenburg State University] 6: 43-45 [In Russian]. (Арсланова Л. Р., Калашник Н. А. Кариология южноуральских видов рода Oxytropis DC. // Вестник ОГУ, 2009. № 6. С. 43-45).
Badr A., Sharawy S. M. 2007. Karyotype analysis and systematic relationships in the Egyptian Astragalus L. (Fabaceae). International Journal of Botany 3: 147-159.
Baziz K., Benamara-Bellagha M., Pustahija F., Brown C. S., Siljak-Yakovlev S., Khalfallah N. 2014. First karyotype analysis, physical rDNA mapping and genome size assessment in four North African Astragalus taxa (Fabaceae). Turk. J. Bot. 38: 1248-1258.
Bennett M. D., Leitch I. J. 2005. Genome size in plants. In: The evolution of the genome. Ed. Gregory. Elsevier, San Diego, 162 pp.
Chepinoga V. V. 2014. Chromosome numbers of plant species from Baikal Siberia. Nauka, Novosibirsk, 419 pp. [In Russian]. (Чепинога В. В. Хромосомные числа растений флоры Байкальской Сибири. Новосибирск, 2014. 419 с.).
Chisla khromosom cvetkovykh rasteniy flory SSSR. T. 1. Semeystva Aceraceae - Menyanthaceae. [The number of chromosomes of flowering plants in the flora of the USSR. Vol. 1. Family Aceraceae - Menyanthaceae]. 1990. Nauka, Leningrad, 568 pp. [In Russian]. (Числахромосом цветковых растений флоры СССР. Т. 1. Семейства Aceraceae -Menyanthaceae. Л.: Наука, 1990. 568 с.).
Dulepova B. I. 2002. Oxytropis stukovii Palibin. In: Krasnaya kniga СЫЫшЫу oblasti i Aginskogo Buryatsk-ogo avtonomnogo okruga. Rasteniya [The Red Book of the Chita Region and the Agin-Buryat Autonomous District. Plants]. Stil, Chita, 107 p. [In Russian]. (Дулепова Б. И. Остролодочник Стукова // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Растения. Чита: Стиль, 2002. С. 107).
Filipov E. G., Kulikov P. V., Knjazev M. S. 2008. The numbers of chromosomes of species of Astragalus and Hedysarum (Fabaceae) the flora of Russia. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 10: 1614-1620 [In Russian]. (Филиппов Е. Г., Куликов П. В., Князев М. С. Числа хромосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры России // Бот. журн., 2008. № 10. С. 1614-1620).
Grif V. G., Agapova N. D. 1986. To method of describing plant karyotypes. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 71(4): 550-553 [In Russian]. (ГрифВ. Г., АгаповаН. Д. К методике описания кариотипов растений // Бот. журн., 1986. Т. 71. № 4. С. 550-553).
Gubanov I. A. 1996. Konspekt flory Vneshnej Mongolii (sosudistye rasteniya) [Synopsis of the flora of Outer Mongolia (vascular plants)]. Valang, Moscow, 136 pp. [In Russian]. (Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. 136 с.).
Kazem Y., Houshmand S., Zamani Dadane G. 2010. Karyotype analysis of Astragalus effusus Bunge (Fabaceae). Caryologia 63: 257-261.
Konichenko E. S., Selyutina I. Yu. 2013. Chromosome numbers of rare and endemic species of the genus Oxytropis (Fabaceae). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 5: 647-651 [In Russian]. (Кониченко Е. С., СелютинаИ. Ю. Числа хромосом редких и эндемичных видов рода Oxytropis (Fabaceae) // Бот. журн., 2013. № 5. C. 647-651).
Konichenko E. S., Selyutina I. Yu., Dorogina O. V., Sandanov D. V. 2014. Karyotype studies endemic plant species Astragalus sericeocanus Gontsch. (Fabaceae) around Lake Baikal, Siberia. Caryologia 67(2): 172-177.
KrasnikovA. A. 2004. Methods of preparation of press time preparations for counting the chromosomes of plants. In: Problemy kariologii, karosistematiki i molekulyarnoy sistematiki rasteniy [Karyotype problems, Karyosystematics and molecular systematics ofplants]. Novosibirsk, 10 pp. [In Russian]. (Красников А. А. Методика приготовления временных давленых препаратов для подсчета хромосом растений // Проблемы кариологии, кариосистемати-ки и молекулярной систематики растений. Новосибирск, 2004. 10 с.).
Krivobokov L. V. 2013. Astragalus chorinensis Bunge. In: Krasnaya kniga Respubliki Buryatiya: rasteniya i griby [The Red Book of the Republic ofBuryatia: Plants and mushrooms]. BSC SB RAS Publisher, Ulan-Ude, 515-516 pp. [In Russian]. (КривобоковЛ. В. Астрагал хоринский // Красная книга Республики Бурятия: Растения и грибы. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. C. 515-516).
Malyshev L. I., Peshkova G. A. 1984. Osobennosti i genezis flory Sibiri [Features and genesis of Siberian flora]. Nauka, Novosibirsk, 264 pp. [In Russian]. (Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.).
Manandhar L., Sakya S. R. 2004. Cytotaxonomic studies in two species of Astragalus. J. Cytol. Genet. 5: 13-20.
Martin E., Duran A., Dinc M., Erisen S., Babaoglu M. 2008. Karyotipe Analyses of four Astragalus L. (Fabaceae) species from Turkey. Phytologia 90: 133-146.
Martin E., Erkul S. K. Aytae Z. 2015. Karyological studies Oxytropis (Fabaceae) from Turkey. Caryologia 68: 357-362.
Paszko B. 2006. A critical review and a new proposal of karyotype asymmetry indices. Plant. Syst. Evol. 258: 39-48.
Peruzzi L., Eroglu H. 2013. Karyotype asymmetry: again, how to measure and what to measure? Comparative cytogenetics 7(1): 1-9.
Peshkova G. A. 1972. Tertiary relicts in the steppe flora of the Baikal Siberia. In: Nauchnye chteniya pamyati M. G. Popova. 12-13 chteniya. [Scientific readings in memory of M. G. Popov. 12-13 reading]. Irkutsk, 25-58 pp. [In Russian]. (Пешкова Г. А. Третичные реликты в степной флоре Байкальской Сибири // Научные чтения памяти М. Г. Попова. 12-13 чтения. Иркутск, 1972. С. 25-58).
Peshkova G. A. 1979. Family Fabaceae or Leguminosae - Legumes. In: Flora Tsentralnoy Sibiri. T. 2. [Flora of the Central Siberia. Vol. 2]. Nauka, Novosibirsk, 585-639 pp. [In Russian]. (Пешкова Г. А. Семейство Fabaceae или Leguminosae - Бобовые // Флора Центральной Сибири Т. 2. Новосибирск: Наука, 1979. С. 585-639).
Peshkova G. A. 2008. Oxytropis glandulosa Turcz. In: Krasnaya kniga Rossiyskoy Federacii rasteniya i griby [The Red Book of the Russian Federation, plants and fungi]. Tovarishhestvo nauchnykh izdaniy, Moscow, 253 p. [In Russian]. (Пешкова Г. А. Остролодочник железистый // Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 253).
Ranjbar M., Karamian R., Bayat S. 2010. New chromosome counts in five species of Oxytropis (Fabaceae) in Iran. Iranian Journal of Botany 16 (1): 42-48.
Ranjbar M., Hadidchi A., Riahi H. 2014. Chromosome number reports in Astragalus sect. Onobrychoidei (Fabaceae) from Iran. Taxonomy and Biosystematics 21: 71-81.
Romero-Zarco C. 1986. A new method for estimating karyotype asymmetry. Taxon 35: 526-530.
Sandanov D. V., Chimitov D. G. 2013. Oxytropis glandulosa Turcz. In: Krasnaya kniga Respubliki Buryatiya: rasteniya i griby [The Red Book of the Republic of Buryatia: plants and mushrooms]. BSC SB RAS Publisher, Ulan-Ude, 515-516 pp. [In Russian]. (Санданов Д. В., Чимитов Д. Г. Остролодочник железистый // Красная книга Республики Бурятия: Растения и грибы. Улан-Удэ, Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. C. 526).
Selyutina I. Yu., Sandanov D. V. 2015. Oxytropis stukovii Palib. - the rare species of Oxitropis DC. of the Estern Zabaikailye. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Bulletin of Buryat State University] 4: 30-34 [In Russian]. (Селютина И. Ю., Санданов Д. В. Oxytropis stukovii Palib. - редкий вид остролодочника Восточного Забайкалья // Вестник БГУ, 2015. Т. 4. С. 30-34).
Ya-Hui L., Ying M., Yong-Hong Y., Yong-Ping Y. 2011. Chromosome number and karyotypes of six Oxytropis species (Fabaceae) from the Oinghai-Tibetan Plateau, China. Plant Diversity and Resource 33 (4): 423-431.
Zarubin A. M. 2010. Oxytropis varlakovii Serg. In: Krasnaya kniga Irkutskoy oblasti: Sosudistyye rasteniya [The Red Book ofIrkutsk region: vascular plants]. Vremya stranstviy, Irkutsk, 257 p. [In Russian]. (Зарубин А. М. Остролодочник Варлакова // Красная книга Иркутской области: сосудистые растения. Иркутск: Время странствий, 2010. С. 257).
Zuo L., Yuan Q. 2011. The difference between the heterogeneity of the centromeric index and intrachromosomal asymmetry. Plant. Syst. Evol. 297: 141-145.
