CC BY
61Krylovia. Т. 1. № 1. 1999. С. 26-36
УДК 581.5
X. Буян-Орших
О формациях с доминированием и участием Chenopodium frutescens С.А. Meyer в Северо-Западной Монголии
Сообщаются результаты многолетнего изучения флористического состава и структуры сообществ с доминированием и участием кустарничковой мари в Северо-Западной Монголии. Выявлены общие географические и экологические закономерности распространения этих сообществ и самой Chenopodium frutescens в районе исследования и проведен сравнительный анализ с литературными данными по сопредельным территориям Юго-Восточного Алтая. Сопоставление полученных материалов с палеогеографическими данными, позволили установить некоторые моменты происхождения растительного покрова Северо-Западной Монголии и связи с юго-восточной частью Русского Алтая.
Установление географических закономерностей в распространении формаций и внутриформационных таксономических единиц (классов, групп ассоциаций, ассоциаций) имеет важное значение для уточнения ботанико-географических рубежей разного ранга (Карамышева, 1977). С этой целью, а также для выяснения происхождения растительного покрова Северо-Западной Монголии и его связи с Юго-Восточной частью Русского Алтая было проведено изучение флористического состава и структуры сообществ с доминированием и участием кустарничковой мари, распространенных в Северо-Западной Монголии. Хотя сообщества Chenopodium frutescens не имеют широкого распространения и не занимают обширных территорий в этом регионе, тем не менее в составе, структуре и географических закономерностях этих сообществ проявляются некоторые характерные черты растительного покрова озерных котловин СевероЗападной Монголии. Поэтому данные сообщества являются удобным объектом для ботанико-географического и исторического анализа растительного покрова ЮгоВосточного Алтая и Северо-Западной Монголии. Изучение современного распространения этих сообществ и самой Chenopodium frutescens, в частности изучение эколого-
фитоценотических ареалов формаций, в сопоставлении с палеогеографическими данными, помогает в установлении ботаникогеографических связей и в воссоздании истории развития растительного покрова или флороценотических комплексов, а также в других аспектах характеристики флоры и растительности этого региона. Исходя из этого мы поставили задачу проанализировать географию и фитоценологию кустар-ничковых маревых сообществ, распространенных в озерных котловинах СевероЗападной Монголии.
Распространение алтайско- север озапад-номонгольского эндемика Chenopodium ^и1е5се^ ограничено центральной частью Котловины Больших озер (к северу от оз. Хар-Ус-нур и вокруг оз. Хиргис-нур) и прилегающей к ней частью Монгольского Алтая, где этот вид встречается в опустыненных межгорных депрессиях оз. Ачит-нур и Урюк-нур, т. е. граница сплошного распространения проходит приблизительно между 48-50° с. ш. и 90-94° в. д. Западный предел распространения вида расположен в пределах 49-50° с. ш. и 88°30'-88°45' в. д., на над-речных террасах и в долине р. Чуя. Кроме того, изолированное местонахождение мари кустарничковой известно на северном бере-
гу оз. Убсу-нур и по южному подножью хр. Танну-Ола (рис. 1).
Фитоценотическая роль Chenopodium frutescens и состав образуемых ею сообществ различны на протяжении ее ареала. Наибольшее разнообразие сообществ кус-тарничково-маревой формации наблюдается в котловинах Западной Монголии (Юнатов, 1950, 1974; Грубое, 1963), где Chenopodium frutescens совместно со Stipa glareosa P. Smim. преобладают и образуют марево-ковыльковые пустынные степи. Кроме того, в солянковых кустарничковых пустынях, широко распространенных в котловине
оз. Хиргис-нур, в качестве субдоминантов выступают Chenopodium frutescens и другие полукустарнички - Eurotia ceratoides (L.) C.A.Meyer, Convolvulus gortschakovii Schrenk. В то же время здесь отмечены довольно большие площади ковыльковых пустынных степей. Вдоль продольной оси долины, в Хунт-нурском районе Котловины Больших озер располагаются ковыльковые и солянково-ковыльковые {Anabasis brevifolia C.A.Meyer, Reamuria soongorica (Pall.) Maxim., Chenopodium frutescens) пустынные степи.
Солянково(баглурово)-ковыльковые (Stipa glareosa, S. gobica Roshev.) пустынные степи отсутствуют в Убсу-нурской депрессии, но по замкнутым межгорным котловинам Монгольского Алтая (оз. Цаган-нур, Ачит-нур, Урюк-нур и др.) и вдоль опустыненной долины р. Ковдо прослеживаются вплоть до Чуйской степи. В связи с этим особо следует отметить то обстоятельство, что растительный покров Чуйской степи имеет меньшее сходство с Убсу-нурской депрессией, нежели с южной частью Котловины Больших озер. Поэтому в Чуйской высокогорной котловине на высотах 1700-1900 м н.у.м. хорошо выражен подпояс центральноазиатских опустыненных степей.
В Чуйской степи Chenopodium frutescens распространен в полукустарничково-ковыльковых, полукустарничковых и волос-нецовых солончаковых опустыненно- и пустынно-степных сообществ. Кроме того, среди трагакантовых (Oxytropis tragacanthoides Fischer, О. aciphylla Ledeb.) злаково-полынно-петрофитноразнотравных опусты ненных степей небольшими пятнами встречаются полукустарничковые (Chenopodium
Рис. 1. Ареал Chenopodium frutescens C.A.Meyer:
• местонахождения Chenopodium frutescens по материалам Гербария БИН РАН;
о местонахождения Chenopodium frutescens по материалам автора;
— граница основной части ареала
frutescens, Reamuria soongorica) пустынные степные сообщества - в неглубоких понижениях, ложбинах, по окраинам небольших озер в долине р. Чуя, к востоку от Кош-Агача (Калинина, 1948; Куминова, 1960; Огуреева, 1980). Полукустарничковые солончаковые сообщества, которые встречаются обычно небольшими пятнами, являются переходными к растительности злых солончаков. Все ассоциации этих полукустарничковых сообществ характеризуются более бедным видовым составом (6-8 видов) и разреженным покровом (10-15 %), чем другие сообщества с Chenopodium frutescens.
Как было отмечено выше, кустарничко-вые маревые формации распространены только в северо-западной части Монголии. По ботанико-географическому районированию (Юнатов, 1950; 1974) данная территория относится к Кобдосскому пустынностепному округу Северо-Гобийской пустынно-степной провинции и к Кобдосскому горно-степному опустыненному округу Монголо-Алтайской провинции Центрально-Азиатской подобласти.
Эколого-фитоценотический ареал кус-тарничковых маревых формаций в данных ботанико-географических регионах располагается в полосе полукустарничково-дерновиннозлаковых пустынных степей на пустынно-степных северных бурых почвах. При этом на низких гипсометрических уровнях вокруг озерных депрессий они образуют остепненно-пустынные особые зональные типы. Поэтому по встречаемости кустарничковых маревых сообществ, а также по особенностям их состава и структуры нами уточнена граница между зональными полосами I порядка (природные зоны) пустынных полуку старнич ково-дерновинно-
злаковых степей на северных бурых почвах и остепненных дерновиннозлаковых пустынь на палево-бурых почвах.
Кустарничковые маревые сообщества замещаются полукустарничково-дерновин-нозлаковыми и дерновиннозлаковыми опус-тыненно-степными сообществами. В данных сообществах кроме мелкодерновинного перистого ковылька Stipa glareosa (эндемичный вид для Центрально-Азиатской подобласти) доминируют сухостепные и горностепные ксерофитно-дерновинные злаки -Agropyron cristatum (L.) Р.В. (на наиболее равнинных участках), A. nevskii Ivanov ex Grub, (на сопках). В наиболее южных районах они замещаются полынноковыльковым сообществом (Stipa glareosa, Artemisia xerophytica Krasch.).
В Северо-Западной Монголии Chenopo-dium frutescens выступает как эвритопное растение, так как кроме каменистых местообитаний встречается еще и на такыровидных солончаковатых низинах. Но в большинстве случаев этот вид произрастает и является эдификатором на каменистых и щебнистых субстратах.
Поэтому кустарничковые маревые сообщества приурочены преимущественно к выходам на поверхность сланцевых, отчасти гранитных пород, местами с карбонатными налетами и при разрушении дающих слегка карбонатный материал.
В виде небольшой примеси Chenopodium frutescens встречается в составе сообществ гемипсаммофитных вариантов пустынных степей, на супесчаных почвах с небольшими эоловыми наносами, где доминируют Stipa glareosa, Artemisia xerophytica, Eurotia ceratoides, а в сайрах - Caragana bungei
Ledeb., C. leucophloea Pojark., Amygdalus pedunculata Pall., Convolvulus gortschakovii и другие виды.
В некоторых случаях сообщества с участием Chenopodium frutescens, особенно полукустарничковые и кустарниковые (Nitraria sibirica Pall.), встречающиеся в солончаковых низинах и депрессиях, представляют одну из ранних стадий развития степных и солончаковых луговых фигоцено-зов, появление которых обусловлено историческими и климатическими причинами. Несмотря на это, большинство сообществ с преобладанием и участием кустарничковой мари являются в основном заключительной стадией развития растительности на щебнистых равнинах, мелкосопочниках и прилегающих к ним местообитаниях. Это обстоятельство дает основание рассматривать их в качестве разнообразных петрофитных вариантов зональной растительности.
Кустарничковая маревая формация разнообразна по своему флористическому составу и структуре на территории СевероЗападной Монголии, хотя она обладает узким экологическим ареалом и представлена малым количеством сообществ. Поэтому их анализ позволяет проследить широтную дифференциацию растительного покрова и вскрыть некоторые региональные особенности растительности этой территории. Так, на основе флористических и фитоценотических особенностей кустарничковых маревых сообществ можно сделать дробное ботаникогеографическое районирование данных территорий и установить общие закономерности развития растительного покрова СевероЗападной Монголии и юго-восточной части Русского Алтая (Чуйская депрессия). Ареал Chenopodium frutescens, наряду с другими особенностями, показывает наиболее тесные связи растительного покрова ЮгоВосточного Алтая с опустыненными и пустынными степями Северо-Западной Монголии. А.В. Калинина (1948) показала, что основные фитоценозы Чуйской степи не только имеют общий ареал с внутренними котловинами и долинами Северной Монголии, но и сохраняют общие закономерности распространения, выражающиеся в приуроченности к определенным элементам рельефа.
Сведения о распространении сообществ с Chenopodium frutescens на территории МНР очень ограничены. Наибольшее разнообра-
зие кустарничковых маревых сообществ наблюдается в полосе пустынных степей; кроме того, они заходят и в полосу пустынь. Большинство сообществ относится к группам ассоциаций полукустарничково-ковыльковых пустынных степей и ковыль-ково-полукустарничковых остепненных пустынь. Часть сообществ заходит в полосу солончаковых низин и встречается по окраинам озер. В них господствуют галофит-ные кустарники (Nitraria sibirica) и полукустарники, среди которых преобладает Chenopodium frutescens. Кроме того, в мел-косопочниках и останцевьгх сопках распространены кустарничковые маревые сообщества в сочетании с ковыльковыми (Stipa glareosa) и пырейными (Agropyron nevskii) пустынно- и опустыненно-степными сообществами.
Сообщества с участием Chenopodium frutescens встречаются в пустынно-степных полукустарничково-дерновиннозлаковых (ковыльковых и житняково-ковыльковых) и полукустарничково-луковых (Allium poly-rhizum) и остепненно-пустынных ковылько-во-полукустарничковых группах ассоциаций.
Сообщества с доминированием и участием кустариичковой мари в полосе пустынных степей на северных пустынно-степных бурых почвах
Данные сообщества встречаются на больших территориях по сравнению с полосой остепненных пустынных сообществ, главным образом в сопках, на выходах коренных пород и на озерных равнинах с элювиально-делювиальными отложениями, а также выходят на плоские делювиально-пролювиальные равнины вокруг озер Хир-гис-нур, Ачит-нур и Урюк-нур. Сообщества с доминированием Chenopodium frutescens представлены здесь марево-ковыльковыми, марево-баглурово-ковыльковыми и тереске-ново-марево-ковыльковыми (Stipa glareosa, Anabasis brevifolia, Eurotia ceratoides, Chenopodium frutescens ) группами ассоциаций.
Марево-баглурово-ковыльковые сообщества распространены в основном на озерных равнинах, сопках (сложенных из конгломератов) и на подгорных равнинах и склонах
невысокой сланцевой горы Гэлбэн-ула, вокруг оз. Хиргис-нур (рис. 2,1). Они разнообразны по видовому составу в зависимости от условий произрастания. Так, сообщества, распространенные на подгорных равнинах, отличаются довольно богатым видовым составом. Кроме эдификаторов, в их растительном покрове отмечены сухостепной ксерофитный дерновинный злак Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. и пустынно-степное ксерофитное разнотравье - Gypsophyla desertorum (Bunge) Fenzl., Potentilla astragalifolia Bunge. Четко выражена сину-зия ксеропетрофитных полукустарников (Asterothamnus heteropappoides Novopokr., Ajania achilloides (Turcz.) Poljak.) и характерна примесь (в обилии sol-sp) пустынностепных восточносредиземно-монгольских видов - Caragana pygmaea (L.) DC., Artemisia caespitosa Ledeb.
Некоторые сообщества из этой группы ассоциаций, распространенные на озерных равнинах, сопках и невысоких горах, характеризуются бедным видовым составом по сравнению с описанными выше сообществами. В этих сообществах довольно четко выражена синузия из ксеро- и ксеропетрофитных полукустарничков - Eurotia ceratoides, Ajania achilloides, местами Artemisia frígida Willd., Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljak. и Reamuria soongorica. Повсеместно встречаются Setaria viridis (L.) PB., Aristida heymannii Regel, Bassia dasyphylla (Fischer et Meyer) Ktze, Lappula stricta (Ledeb.) Gurke, Schizonepeta annua (Pall.) Schischk. и другие однолетники. Кроме того, в составе данных сообществ присутствуют некоторые виды из восточнока-захстанско-центральноазиатской и западномонгольской ареалогических групп (Astragalus dilutus Bunge, Л. vallestris R. Kam., Ajania fruticulosa, Saussurea pricei Simps. и др.), хотя в основном господствуют виды восточносредиземно-монгольского типа ареала.
Марево-ковыльковые сообщества встречаются на склонах сопок, среди равнин и невысокой сланцевой горы Хоогийн-ула с карбонатными налетами, расположенных к северо-западу от озера Хиргис-нур (рис. 2,2). Растительный покров данных сообществ характеризуется бедным видовым составом. Кроме эдификаторов, выражена
Рис. 2. Карта основных типов кустарничковых маревых пустынных степей и остепненных пустынь и сообществ с участием СкепоросИит/гкГеусен^ в Западной Монголии:
П
1-6 Сообщества с доминированием Chenopodium frutescens
I. Полукустарничково-дерновиннозлаковые пустынные степи на северных пустынно-степных бурых почвах:
1. Марево-баглурово-ковыльковые (Stipa glareosa, Anabasis brevifolia, Chenopodium frutescens) с полукустарничками (Asterothamnus heteropappoides, Ajania achilloides) и караганой (Caragana pygmaea), в сайрах с обилием Chenopodium frutescens, степи на мелкосопочных и делювиально-пролювиальных равнинах и сопках, сложенных из конгломератов.
2. Марево-ковыльковые с полукустарничками {Anabasis brevifolia, Ajania achilloides, Asterothamnus heteropappoides) на наиболее защебненных склонах, а в ложбинах ковыльковые с Agropyron nevskii, Allium polyrhizum, Caragana pygmaea, C. leucophloea, степи в сопках и невысоких горах, сложенных из сланцев с карбонатными налетами.
3. Сочетание ковыльково-маревых, ковыльково-марево-терескеновых (Eurotia ceratoides), марево-ковыльковых с Anabasis brevifolia или Eurotia ceratoides, местами с обилием Caragana pygmaea и Amygdalus pedunculata на северных склонах и марево-терескеново-пырейных (Agropyron nevskii), петро-фитноразнотравно(2^£0/>/гу//ит rosovii, Lagochilus ilicifolius, Stellaria dichotoma, Gueldenstaedtia monophylla)-ia.ipeÜHbi\ с Anabasis brevifolia, Asterothamnus heteropappoides, Caragana pygmaea, сообществ на южных склонах невысоких гор и сопок, сложенных гранитными известняками.
4. Фрагменты ковыльково-полукустарничково(Лиа£>я.ш brevifolia, Ajania ас/гг7/ог'^еу)-маревых с Caragana pygmaea, сообществ на сопках, сложенных из сланцев, среди полукустарничково-ковыльковых (Stipa glareosa, S. gobica, Eurotia ceratoides, Artemisia xerophytica) с Caragana bungei и C. pygmaea, степей.
П. Дерновиннозлаково-полукустарничковые или полукустарничковые остепненные пустыни на палево-бурых почвах:
5. Ковыльково-полукустарничковые {Anabasis brevifolia, Chenopodium frutescens) с Caragana pygmaea, в мелких сайрах с обилием Chenopodium frutescens, остепненные пустыни в останцевых сопках.
III. Галофитно-полукустарничковая и кустарниковая растительность на суглинистых солон-чаковатых почвах:
6. Нитрариевые (Nitraria sibirica), в сочетании с терескеново-маревыми сообществами, на солончаковых озерных низинах с эоловыми (бугристыми) наносами.
7-16 Сообщества с участием Chenopodium frutescens
IV. Полукустарничково-дерновиннозлаковые пустынные степи на северных щебнистых бурых почвах:
7. Полукустарничково-житняково-ковыльковые {Stipa glareosa, Agropyron cristatum, Ajania achilloides, Eurotia ceratoides) с участием Chenopodium frutescens и Caragana pygmaea, степи на аллювиальных (озерных) мелкосопочных равнинах.
8. Полукустарничково (Eurotia ceratoides, Asterothamnus heteropappoides, Chenopodium frutescens)-ковыльковые с Gypsophyla desertorum, Gueldenstaedtia monophyila, редко Caragana pygmaea, C. bungei, местами с участием Agropyron nevskii, A. cristatum, степи на мелкосопочных равнинах.
9. Баглурово-луково(Л//ш;и мол£о//сити)-ковыльковые с Chenopodium frutescens, степи на мелкосопочных равнинах.
10. Полынно(Лг?етша леторА^Пса)-баглурово-ковыльковые с Eurotia ceratoides и Chenopodium frutescens, степи на делювиальных равнинах с эоловыми наносами.
V. Баглурово-ковыльковые с Eurotia ceratoides, Chenopodium frutescens, Caragana pygmaea, местами на склонах сопок марево-житняково-ковыльковые с Anabasis brevifolia, степи на мелкосопочных равнинах:
12. Фрагменты ковыльково-баглуровых и баглурово-ковыльковых с Allium mongolicum, A. polyrhizum, Chenopodium frutescens, сообществ среди полынно-житняково-ковыльковых {Stipa glareosa, S. gobica, Agropyron cristatum, Artemisia xerophytica, A. xanthochroa) с Caragana pygmaea, C. bungei и псаммофит-ным разнотравьем {Iris tenuifolia, Echinops gmelinii), степей на мелкосопочных опесчаненных равнинах.
13. Полукустарничково-луковые {Allium polyrhizum, Ajania achilloides, Asterothamnus heteropappoides, Chenopodium frutescens) с Caragana pygmaea на шлейфах невысоких гор, сложенных из гранитов.
VI. Дерновиннозлаково-полукустарничковые или полукустарничковые остепненные пустыни на бурых и палево-бурых почвах:
14. Ковьитьково-баглуровые с Artemisia globosa, Chenopodium frutescens, Caragana pygmaea, пустыни на дедювиально-пролювиальных равнинах.
15. Ковыльково-полукустарничковые, местами полукустарничково-ковыльковые {Anabasis brevifolia, Eurotia ceratoides, Chenopodium frutescens, Artemisia xerophytica, A. globosa, Ephedra przewalskii) на аллювиальных равнинах с небольшими эоловыми наносами.
16. Баглуровые с редкими злаками {Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa) в сочетании с вьюнковыми {Convolvulus gortschakovii), сообществами в мелких сайрах и разреженными зарослями кустарников {Caragana bungei, C. pygmaea, Amygdalus pedunculata) с Chenopodium frutescens в крупных сайрах
синузия полукустарничков (Anahasis
brevifolia, Ajania achilloides). В депрессиях озер Ачит-нур и Хиргис-нур, в невысоких горах, сложенных гранитными известняками и на предгорных мелкосопочных равнинах (в основном на сопках, среди равнин) нами зарегистрировано сочетание ковыльково-маревых, ковыльково- марево-терескеновых, терескеново-марево-ковыльковых, марево-баглурово-ковыльковых, местами с обилием кустарников (Caragana pygmaea, Amygdalus pedunculata Pall.) на северных склонах, и полукустарничково-(марево-терескеново)-пырейных, пырейных, петрофитноразно-травно-пырейных (Agropyron nevskii) с кара-ганой (Caragana pygmaea) сообществ на южных склонах (рис. 2,3). Эдификаторы данных сообществ (Stipa glareosa, Agropyron nevskii, Chenopodium frutescens, Eurotia ceratoides, Anabasis brevifolia) относятся к степно-пустынным и пустынно-степным географо-фитоценотическим типам. Кроме того, в состав доминантов входят некоторые виды ксеропетрофитного разнотравья -Zygophyllum rosovii Bunge, Lagochilus ilicifolius Bunge, Stellaria dichotoma L., Gueldenstaedtia monophylla Fischer. Последний из них встречается только в СевероЗападной Монголии.
Кроме того, к ВЮВ от оз. Хиргис-нур среди полуку старничково- ковы льковых (Stipa glareosa, S. gobica Roshev., Eurotia ceratoides, Artemisia xerophytica) степей с караганой (Caragana pygmaea, C. bungei), на сопках, сложенных из сланцев, встречаются фрагменты ковыльково-полукустарничково-маревых (Chenopodium frutescens, Anabasis brevifolia, Ajania achilloides, Stipa glareosa) сообществ. В этих сопках часто наблюдаются выходы карбонатных налетов. Поэтому кроме эдификаторов четко выражена сину-зия кальцепетрофитных полукустарничков (Salsola abrotanoides Bunge, Reamuria soongorica, Kochia prostrata (L.) Schad.). Для этих сообществ характерны разреженный растительный покров и бедный видовой состав.
По периферии пустынных степей с доминированием кустарничковой мари распространены те же самые полукустарничково-дерновиннозлаковые (в основном ковылько-вые), а на подгорных равнинах полукустарничково-луковые (Allium polyrhizum) пустынностепные сообщества с участием
Chenopodium frutescens. Среди них наиболее широко распространены полукустарничко-во-житняково-ковыльковые (Stipa glareosa, Agropyron cristatum, Ajania achilloides, Eurotia ceratoides, Chenopodium frutescens, Caragana pygmaea) сообщества в Хиргис-нурской котловине, и баглурово-луковые или баглурово-ковыльковые (Stipa glareosa, Anabasis brevifolia, Allium mongolicum, Chenopodium frutescens) сообщества в депрессиях озер Ачит-нур и Урюк-нур (рис. 2,7). В Хиргис-нурской котловине небольшими пятнами встречаются полукустарнич-ково-ковыльковые, полынно-баглурово-ковыльковые (Stipa glareosa, Eurotia ceratoides, Asterothamnus heteropappoides, Anabasis brevifolia, Artemisia xerophytica с Chenopodium frutescens, Caragana pygmaea, C. bungei) и полукустарничково-луковые (Allium polyrhizum, Ajania achilloides, Chenopodium frutescens) сообщества. Кроме того, среди полынно-житняково-ковылько-вых степей, на сопках к западу от оз. Хиргис-нур зарегистрированы баглурово-ковыльковые сообщества с участием кустарничковой мари (рис. 2,8-11). Все они по составу и структуре растительного покрова почти одинаковы с предыдущими сообществами с доминированием Chenopodium frutescens, но в их растительном покрове довольно хорошо выражены синузии сухостепных дерновинных злаков (Agropyron cristatum, A. nevskii, Cleis togenes s quarr osa) и пустынно-степных кустарников (Caragana pygmaea, C. bungei).
Сообщества с доминированием и
участием кустарничковой мари в полосе остепненных пустынь на палево-бурых почвах
В котловинах Северо-Западной Монголии остепненнопустынные сообщества с доминированием кустарничковой мари не имеют большого распространения, а только встречаются пятнами среди пустынных степей на останцевых сопках в депрессиях озер Хиргис-нур и Урюк-нур (рис. 2,5). Там они представлены ковыльково-полукустарничковыми (Anabasis brevifolia, Chenopodium frutescens, Stipa glareosa) группами ассоциаций. Растительный покров их характеризуется бедным видовым составом и разреженным покрытием.
Остепненно пусты н ные ковыл ьково-
баглуровые и ковыльково-полукустарнич-ковые (Anabasis brevifolia, Eurotia ceratoides, Stipa glareosa) сообщества с участием кус-тарничковой мари распространены к югу от оз. Хиргис-нур и занимают наибольшие площади по сравнению с другими сообществами (рис. 2,14-15). Они относятся к северной полосе остепненных пустынь и приурочены в основном к аллювиальным (озерным) равнинам с небольшими эоловыми наносами и к сайрам. Поэтому в их растительном покрове велика роль псаммофитных и псаммопетрофитных полукустарничков (Artemisia globosa Kxasch., Ephedra przewalskii Stapf., Convolvulus gortschakovii Schrenk). В сайрах встречаются даже заросли кустарников (Caragana pygmaea, С. bungei, Amygdalus pedunculata) с Chenopodium frutescens (рис. 2,16). В связи с этим менее обильны виды петрофильного разнотравья и не встречаются дерновинные ксерофитные злаки, кроме Stipa glareosa. Как и во всех пустынно-степных и остеп-ненно-пустынных сообществах, в этих пустынях разнообразны, а местами обильны одно- и малолетники (Setaria viridis, Aristida heymannii, Chenopodium acuminatum L., Chiazospermum lactiflorum Kar. et Kir., Artemisia scoparia Waldst. et Kit.). Кроме того, по северному берегу оз. Хара-Усу-нур на такыровидных солончаковых низинах с эоловыми наносами встречаются нитрариевые (Nitraria sibirica) кустарниковые заросли, в сочетании с терескеново-маревым сообществом (рис. 2,6). Они тоже бедны по видовому составу, и в их растительном покрове кроме эдификаторов встречаются некоторые однолетники (Bassia dasyphylla, Lepidium apetalum Willd.), те. можно сказать, что прослеживаются смены различных типов пустынно-степных и остепненно-пустынных сообществ в зависимости от подстилающих пород и от механического состава почвы.
По характеру состава и структуры растительного покрова описанные нами пустынно-степные и остепненно-пустынные сообщества являются типичными Алтайско-западномонгольскими вариантами. Это связано с тем, что хотя в их растительном покрове довольно широко распространены и доминируют некоторые центральноазиатские пустынно-степные и степно-пустынные полукустарнички, но имеются и некоторые
свои отличительные черты. Так, в формировании их растительного покрова большую роль играет Stipa glareosa, основной фито-ценотический ареал которой лежит в Западной Монголии на местообитаниях с очень широким экологическим диапазоном. Сообщества с доминированием и участием Chenopodium frutescens, а также Asterotham-nus heteropappoides являются эндемичным ценозом Западной Монголии. Кроме того, в составе некоторых сообществ, встречаются Agropyron nevskii, Gueldenstaedtia топо-phylla и другие виды, типичные для Монгольского Алтая и Западной Монголии, хотя они не занимают большой територии.
Подводя итоги сказанному выше о закономерностях распространения сообществ с Chenopodium frutescens, а также анализируя изменения в их составе от пустынных степей до остепненных пустынь, можно наметить разные эколого-фитоценотические ряды на разнообразных по литологическому составу субстратах, хотя они связаны в основном со сланцевыми породами. Так, на низких горах, прилегающих к Монгольскому Алтаю и к югу от хр. Хан-Хухийн-ула, распространены полукусгарничково-пырей-но-ковыльковые, полукустарничково-житня-ково-ковыльковые и полукустарничково-ковыльковые сообщества с участием кус-тарничковой мари. В сопках и мелкосопочных равнинах они замещаются полукустар-ничково-ковыльковыми сообществами. При этом из полукустарничков преобладают Anabasis brevifolia, Eurotia ceratoides на обычных сланцевых горах и сопках; Ajania achilloides, Artemisia obtusiloba на сланцевых сопках с карбонатными налетами, и Reamuria soongorica, местами Salsola abrotanoides на сопках с выходами засоленных почв. На подгорных равнинах из полукустарничков доминирует Asterothamnus heteropappoides.
В невысоких горах, сложенных гранитными известняками, встречаются ковылько-во-маревые, ковыльково-марево-тереске-новые и марево-баглурово-ковыльковые сообщества в сочетании с марсво-терескеново-пырейным сообществом. В их растительном покрове в большом обилии встречаются некоторые кальцефитопетрофиты: Zygophyllum rosovii и Guldenstaedtia monophylla. На подгорных равнинах этих гор местами встреча-
ются полукустарничково-луковые (Allium polyrhyzum) сообщества.
Они замещаются ковыльково-полукус-тарничковыми сообществами на палевобурых почвах с эолловым наносом, на озерных равнинах. Здесь в основном зарегистрированы псаммопетрофитный вариант остеп-ненно-пустынных сообществ, в их растительном покрове, кроме эдификаторов четко выражена синузия псаммофитных полукустарничков (Artemisia globosa, Ephedra przewalskii, Convolvulus gortschakobii) и кустарников (Caragana pygmaea, C. bungei, Amygdalis pedinculata), как было отмечено выше.
Ксерофитизация данных сообществ проявляется не только в их местонахождениях, но и в особенности их флоры, при этом наиболее важен такой показатель, как соотношение различных экотопов растений. Из 88 видов, зарегистрированных в этих сообществах, 48 видов принадлежит к группе ксерофитов, из которых 20 видов относится к группе эвриксерофитов и 27 - эуксерофиты. Остальные 38 видов отнесены нами к ксе-ромезофитам (11 видов), ксеропетрофитам (21 вид), галофитам (I вид) и псаммофитам (2 вида).
При анализе флоры по эколого-фитоценотическим типам, т. е. по приуроченности к определенным местообитаниям (каменистость, засоленность, карбонатность почв и т. д.), выявляется следующая особенность: 61 вид (почти 70%) принадлежит к облигатным петрофитам, распространение которых связано исключительно с каменистыми и щебнистыми субстратами. Сюда относятся почти все виды, которые доминируют в растительном покрове, а также характерные виды в различных типах данных сообществ, такие как Anabasis brevifolia, Ajania achilloides, Stipa glareosa, Agropyron nevskii, Gypsophylla desertorum, Gulden-staedtia monophylla, Saussurea pricei и др. Один из доминантов сообществ Chenopo-dium frutescens отнесен нами к типу эври-топного растения, хотя в основном этот вид распространен на каменистых местообитаниях, но и заходит в такыровидные, глинистые и засоленные пространства по краю озер. 3 вида из 61 облигатных петрофита являются стенотопными растениями с еще более узким экологическим диапазоном. Это кальцефито-пстрофитные виды, произра-
стающие на карбонатных щебнистых почвах (Salsola abrotanoides, Allium polyrrhyzum, Guldenstaedtia monophylla). 37 видов (60 %) отнесены к псаммопетрофитам (Caragana bungei, Oxytropis aciphylla, Ephedra przewalskii, Scorzonera divaricata etc.), что связано со специфическими условиями местообитания этих сообществ, которые распространены на аллювиальных (озерных) и мелкосопочных равнинах с эоловыми наносами, так как они встречаются как на щебнистых субстратах, так и на песчано-галечниковых наносах. Остальные виды (30 %) - эвритопные растения, произрастающие кроме каменистых местообитаний еще и на суглинистых равнинах, на солончаках и т.д.
О значительной ксерофитности данных сообществ свидетельствует еще и большая доля кустарничков и полукустарничков, которые играют существенную роль в формировании сообществ северных пустынь (Anabasis brevifolia, Artemisia xerophytica, Ceratoides papposa, Ephedra przewalskii), a также эндемичных сообществ Западной Монголии (Chenopodium frutescens, Asterothamnus heteropappoides). Все они являются настоящими степно-пустынными и пустынно-степными видами. Сравнительно велика также доля кустарников (5 видов).
Если мы распределим виды кустарничко-вых маревых сообществ по географо-фитоценотическим типам, т.е. будем учитывать их фитоценотический ареал (область преимущественного распространения и наибольшей фитоценотической роли), то получим следующие данные: 18 видов (27.7%) являются степно-пустынными видами, у которых основной ареал лежит в пустынной области. У 60 видов (67.8 %) основная часть фитоценотического ареала находится в самых южных районах степной и северных районах пустынной области (пустынностепные виды). Некоторые злаки (Stipa glareosa) и полукустарнички (Asterothamnus heteropappoides, Chenopodium frutescens) из этой группы играют доминирующую роль в формировании пустынно-степных и остеп-ненно-пустынных сообществ Западной Монголии. Только 10 видов (11.5%) относятся к настоящим степным видам, широко распространенным по всей степной области и проникающим только в северную часть пустынно-степной зоны.
Для выявления особенностей кустарнич-ковых маревых сообществ нами был сделан также ареалогический анализ с учетом современного распространения видов, в результате чего выявлено своеобразие данных сообществ и остепненно-пустынных формаций Западной Монголии. Кроме того, этот анализ в какой-то мере позволяет наметить основные особенности становления флоры исследованного района и связи его с районом распространения кустарничковой мари. Из анализа видно, что в растительном покрове данных сообществ, встречаются только те виды, ареалы которых не выходят за пределы типично аридных территорий Палеарктики. При этом, следует подчеркнуть, что виды с более широкими типами ареала - голарктическим (3 вида, или 3.4 %) и палеарктическим (14 видов, 16.1 %) не являются доминантами и не принимают активного участия в сложении растительного покрова данных сообществ (например, голарктические Artemisia frígida, Eragrostis minor Host., южнопалеарктические Stellaria dichotoma, Dontostemon integrifolius (L.) C.A. Meyer, восточнопалеарктические Agropyron cristatum, Heteropappus hispidus (Thunb.) Less, и др.). Основная часть видов (57 видов, 64.4 %) относится к растениям, ареалы которых лежат в основном в пределах Сахаро-Гобийской пустынной области, но некоторые из них проникают на южную окраину Евразиатской степной области и на восточную окраину Средиземноморской области. Особо следует отметить обилие видов с восточносредиземно-монгольским типом ареала. Среди них встречаются эдификатор-ные и характерные виды: Anabasis brevifolia, Ajania achilloides, Allium polyrhizum, Caragana pygmaea, Gypsophila desertomm и др. Кроме того, к этой области относятся ка-захстано-турано-центральноазиатский вид Reamuria soongorica, джунгаро-туранские Ephedra sínica Stapf, Artemisia rutifolia Steph. ex Spreng., центральноазиатско-монгольские Potentilla astragalifolia Bunge, Lagochilus ilicifolius Bunge, монгольский Cranio-spermum mongolicum Johnst., западномонгольские и алтайско-монгольские Stipa glareosa, Asterothamnus heteropappoides, Chenopodium frutescens и другие виды.
К Сахаро-Гобийской пустынной области нами отнесены 8 видов (9.2 %) с общесредиземным и восточносредиземным типом
ареала; сюда относятся Kochia prostrata, Eurotia ceratoides, Cleistogenes squarrosa, Aristida heymannii и другие ксерофиты.
Специфика флоры кустарничковьгх маревых сообществ подчеркивается небольшим участием видов, ограниченных в своем распространении Евразиатской степной областью. Их роль в сложении растительного покрова данных сообществ невелика. В основном это восточноказахстанско-центральноазиатские (Astragalus dilutus, A. vallestris и др.) и восточносибирско-монгольские (Pulsatilla bungeana C.A. Meyer, Panzeria lanata) ксерофитные элементы, широко распространенные в пустынно-степных и остепненно-пустынных сообществах Центрально-Азиатской степной подобласти.
Таким образом, по целому ряду признаков (численное преобладание пустынностепных и степно-пустынных видов, многие из которых выступают в роли эдификаторов; обилие ксерофитных кустарничков и полукустарничков; большая доля видов с ареалом, охватывающим аридные территории Сахаро-Гобийской пустынной области) формация с доминированием и участием Chenopodium frutescens является характерным и специфическим типом пустынностепных и остепненно-пустынных сообществ Северо-Западной Монголии. По своему составу они не отличаются резко от других сообществ пустынных степей Монголии, тесно связанных в своем развитии с флорами аридных территорий СахароГобийской пустынной области. Это связано со значительным влиянием климата аридного режима пустынь Центральной Азии в силу отсутствия мощных геоморфологических преград с юга.
Но, с другой стороны, как уже было сказано, в составе и структуре флоры данных сообществ имеются специфические черты, связанные только с Северо-Западной Монголией и с юго-восточной частью Русского Алтая, где в Чуйской котловине отмечены такие же сообщества. Это свидетельствует о том, что современные черты растительного покрова Северо-Западной Монголии и высокогорной Чуйской котловины определяются не только длительным развитием его в условиях резко континентального режима, но и историей формирования основных мегаструктур Монгольского и Русского Алтая
в период новейшего этапа тектонической активности (плиоцен-плейстоцен).
Итак, по особенностям и специфике состава и структуры растительного покрова формации с доминированием и участием СИепороётт /гиіезсею являются эндемичными для Северо-Западной Монголии и связанными по происхождению с сообществами юго-восточной части Русского Алтая.
Это подтверждает мнение A.B. Калининой (1948) и других исследователей о том, что растительный покров Юго-Восточного Алтая по своему происхождению тесно связан с опустыненными степями Северо-Западной Монголии, Но эти сообщества с доминированием и участием кустарничковой мари остались в данным местах, по-видимому, как реликтовые за счет котловинных эффектов.
ЛИТЕРАТУРА
Грубов В.И. 1963. Ботанико-географическое районирование Центральной Азии // Растения Центральной Азии. М.; Л. Т. 1. С. 10-69.
Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л. 441 с.
Калинина A.B. 1948. Растительность Чуйской степи на Алтае // Геоботаника. Сер. III. Л. С. 273-340.
Карамышева З.В. 1977. О формации киргизского ковыля (Stipeta kirghisorum) на территории Центрального Казахстана // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л. С. 84-98.
Куминова A.B. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.
Огуреева Г.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М. 187 с.
Юнатов A.A. 1950. Основные черты растительного покрова МНР // Тр. Монг. комисс. АН СССР. М.; Л. Вып. 39. 223 с.
Юнатов A.A. 1974. Пустынные степи северной Гоби в МНР. Л. 131 с.
Получено 22.04.1998 г.
X. Буян-Орших
Институт биологии АН Монголии, г. Уланбаатар -51
