CC BY
26
================= ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =============
УДК581. 526.53:636.085
ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
СОМОНА БУЛГАН
© 2004 г. Т.И. Казанцева
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376 Санкт - Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2.
Булган-сомон является небольшой, но типичной частью Северной Гоби. По ботанико-географическому районированию она относится к подзоне пустынных степей (Юнатов, 1950; 1974). Ю.Г. Евстифеев, Е.И. Рачковская (1976) относят эту территорию к подзоне остепненных пустынь, а позже Е. И. Рачковская (1993) характеризует ее как мелкодерновинно-злаковую пустыню (пустынные злаковники) на бурой почве.
Значительный перепад высот на этой территории (от оз. Улан-Нур на севере - 1050 м. до подножья гор Гурван-Сайхан на юге - 1700 м над ур. м.), обуславливает высотную поясность в распределении растительности. Она выражается в смене трех полос (подзон): а) остепненных пустынь на бурых остепненнопустынных почвах, б) пустынных степей на бурых пустынностепных почвах и в) опустыненных степей на маломощных светлокаштановых почвах. Изучение динамики и продуктивности растительных сообществ, растений основных жизненных форм проводилось на экологическом профиле, протяженностью 72 км (Гордеева и др., 1980; Казанцева, 1978; 1983).
Цель исследований - выявить особенности динамики и продуктивности пустынностепных и пустынных сообществ в зависимости от факторов внешней среды, показать устойчивость сообществ, доминантов и содоминантов к постоянно меняющимся условиям косной среды и антропогенным нарушениям, а также оценить современное состояние естественных пастбищ и показать их биологический потенциал.
Климат Северной Гоби резко континентальный, с низкими температурами в зимний период, жарким летом, незначительным количеством осадков и неравномерным их выпадением, с максимумом в летний период (около 60 %) и минимумом - в зимний (13 %). Средняя сумма осадков (1961-2001 гг.) составила 118.6 мм, а температура воздуха - + 5.30 С. Вегетационный период составляет 150 дней. Годы наблюдений были различными по количеству осадков.
В 1990 г. (влажном) осадков выпало 195 мм, что в 1.6 раза больше многолетней нормы. Они довольно равномерно выпадали в течение всего сезона вегетации с максимумом в июле, что и определило массовое возобновление и хорошее развитие однолетних и многолетних трав. В 2002 г. (засушливом) осадков выпало в 1.5 раза меньше многолетней (78.5 мм). Растения находились в угнетенном состоянии, многие виды находились в состоянии покоя. В 2003 г. (влажном) осадков выпало почти столько же, как и в 1990 г. Однако, из них 47 % выпало в начале вегетации (май), что очень благоприятно отразилось на развитии растений всех биоморф. Различия погодных условий (1990, 2002 и 2003 гг.) проявляются и в различиях влагообеспеченности почв, что непосредственно повлияло на состав, структуру и продуктивность как основных ценозообразователей, так и фитоценозов в целом. Многолетние данные по динамике и продуктивности наиболее типичных и широко распространенных растительных сообществ позволили выявить их биологический потенциал, определить степень их антропогенной нарушенности, разработать систему мер по рациональному использованию и сохранению естественных пастбищ Северной Гоби.
Объекты и методика исследований
Исследования проводились на пустынностепном стационаре сомона Булган в составе Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Изучение динамики и продуктивности 2-х эталонных сообществ (уч. 1, 3) велись в течение длительного времени (1970-2003 гг., с перерывами). В 1971 г. был заложен экологический профиль, протяженностью 72 км, где проводились геоботанические наблюдения. В 1972 -1973 гг. определялись и количественные характеристики как основных ценозообразователей, так и сообществ в целом, а затем были продолжены в 1990, 20022003 гг. в тех же сообществах остепненных пустынь (1-5) и пустынных степей (6-10) (Казанцева, 1978; 1983; 2003; Гордеева и др., 1980; Пустынные степи..., 1980; 1981). В каждом сообществе
делались подробные геоботанические описания на площади 100 м2. Для определения численности и проективного покрытия травянистых растений закладывалось по 10, а продуктивности - 5 площадок в 1 м2. У кустарников и настоящих полукустарничков измеряли высоту, наибольший и наименьший диаметр кроны взрослых особей и подроста. При обработке материала рассчитывали площадь проекции кроны, объем надземной части особей и средние значения измеренных и расчетных показателей. Продуктивность доминантов и содоминантов рассчитывали по уравнениям регрессии (Гордеева, Казанцева, 1974). Для оценки степени антропогенной нарушенности растительности применялись критерии, разработанные нами ранее (Казанцева и др., 1992; Методология оценки..., 1993).
Обсуждение результатов
В сообществах экологического профиля выявлено 90 видов из 26 семейств. По числу видов первое место принадлежит семейству Asteraceae (20), второе - СкепороЛасеае (14), третье - Роасеае (11), четвертое - ЕаЬасеае (8); они составляют почти 60% видового состава. По данным Ч. Санчира (1983), во флоре равнинной части сомона Булган наиболее широко представлены те же семейства, что и на профиле, но семейство Скепоро&асеае занимает здесь третье место. Виды относятся к пяти эколого-фитоценотическим группам, из них 65% - к пустынностепной, 14% - степнопустынной, 12% -пустынной; 8% - степной и 1% - горностепной.
В северной части профиля, в полосе остепненных пустынь, наблюдения проводились в 5-ти сообществах, имеющих достаточно высокое биологическое разнообразие, занимающие значительные площади и являются хорошими пастбищами для верблюдов и мелкого рогатого скота.
И
g 3 1200
се S S о
1500
« Ja £ о,
О ^
Сообщества Plant communities ■ а цб
Рис. 1. Средняя многолетняя (а) и максимальная (б) однолетняя масса в сообществах остепненных пустынь (А, 1-5) и пустынных степей (Б, 6-10): 1. Kalidium foliatum, K. gracile + Nitraria sibirica; 2. Anabasis brevifolia + Stipa gobica, S. glareosa + Cleistogenes songorica; 3. Haloxylon ammodendron + Salsola passerina + Reaumuria songarica; 4. [Zygophyllum xanthoxylon, Nitraria sibirica] - Brachanthemum gobicum + Reaumuria songarica; 5. [Zygophyllum xathxylon. Nitraria sibirica] - Reaumuria songarica + Haloxylon ammodendron + Brachanthemum gobicum; 6. [Caragana korshinskii, C. leucophloea] - Ajania fruticulosa + Cleistogenes songorica + Stipa glareosa, S.gobica с синузией однолетних солянок; 7. [Caragana korshinskii, C. leucophloea] - S. gobica, Stipa glareosa +Artemisia frigida +Cleistogenes songorica; 8. Allium polyrrhizum + Stipa gobica + Cleistogenes songorica с синузией однолетних солянок; 9. Stipa gobica + Ephedra sinica + Artemisia caespitosa с синузией однолетних полыней;10. Stipa gobica + Allium polyrrhizum + Cleistogenes songorica с синузией однолетних полыней. Fig. 1. Middle (a) and maximal (б) annual phytomass in plant communities of steppefied deserts (A, 1-5) and desertified steppes (Б, 6-10).
1 (2)1. Селитрянково-поташниковое (Kalidium foliatum, Kalidium gracile + Nitraria sibirica) сообщество занимает засоленную низину и представляет почти монодоминантное сообщество с доминированием Kalidium foliatum, K. cracile. Высота 1044 м над у. м. Протяженность сообщества с
1 Цифры в скобках - номера описаний сообществ, рассмотренных в работе Т.К. Гордеевой и др. (1981).
севера на юг составляет 1 км, с запада на восток - 10 км. Почва остаточно-солончаковая солонцеватая. Содержание гумуса низкое (0.23 - 0.37%).
А Б
Сообщества Plant communities
■ аибивигпдщжщз
Рис. 2. Участие растений основных жизненных форм в создании годичного прироста. По оси абсцисс -сообщества, обозначения те же, что и на рис. 1. а - кустарники; б - настоящие полукустарнички; в -примитивные полукустарнички; г - злаки; д - луки; ж - разнотравье; з - однолетники. Fig. 2. Participation of plants belonging to principal life forms in the annual incrément création. Figures along the abscissa axis mean plant communities as in Fig. 1. а - shrubs; б - genuine dwarf subshrubs; в - primitive dwarf subshrubs; г - grass; д - Allium sp.; ж - herbs; з - annual herbs.
Изучаемое сообщество по флористическому составу очень бедное. В 1990 г. отмечено 7 видов. В последующие годы число видов сократилось, так как из-за сильного иссушения почвы отсутствовали травы (табл. 1)2. Доминанты сообщества настоящие полукустарнички: Kalidium foliatum, K. gracile, их жизненное состояние в 2003 г. (влажном) было лучше, чем в предыдущие годы. Линейный прирост однолетних побегов составил 31, а средний диаметр - 85 см. Проективное покрытие и надземная масса были в несколько раз выше в сравнении с 1990 г. (табл. 1). Максимальная величина однолетней массы почти в 3 раза больше средней многолетней (рис. 1). Содоминант - кустарник Nitraria sibirica, редкие экземпляры которого распределены по площади мозаично. В 2003 г. Nitraria sibirica имела хорошее жизненное состояние, линейный прирост составил 45, а диаметр - 202 см. Участие Kalidium foliatum, K. gracile в формировании продукции составляет около 90% (рис. 2).
Поташниковые сообщества (будурганники) занимают в Монголии значительные площади бессточных котловин (2%), с валовой урожайностью 500 кг/га (Юнатов, 1950, 1974; Цаценкин, Юнатов, 1951). В 2003 г. их годичный прирост был максимальным и составил 918 кг/га. Доминанты и содоминанты, несмотря на усиливающееся опесчанивание территории, имеют хорошее жизненное состояние и формируют почти 100 % всей продукции сообщества. Выпас слабый.
2 (5). Змеевково-ковыльково-баглуровое (Anabasis brevifolia + Stipa glareosa, S. gobica + Cleistogenes songorica) сообщество занимает наиболее выровненную часть останцовой эрозионно-аккумулятивной равнины. Протяженность по профилю 8 км, высота 1057 м над у.м.
Почва бурая, пустынная, супесчаная на песчано-щебнистом пролювии, карбонаты появляются с 20 см. Поверхность почвы защебнена на 60-70 %. Максимальное количество гумуса (0.34%) отмечено на глубине 7-20 см, в горизонте «В». Число видов варьирует в разные по условиям увлажнения годы, в составе травостоя преобладает - разнотравье (50%; табл. 1). Отсутствуют здесь кустарники и кустарнички. Впервые в 2003 г. отмечены многолетние травы: Arnebia guttata, Astragalus monophyllus, Zygophyllum potanii, а из однолетников - Agriophyllum pungens, Eragrostis minor, Erodium tibetanum и др.
2 На рис. 1 показана однолетняя масса: а) средняя - за 1972, 1990, 2002, 2003 гг.; однолетняя - за 2003 г.
Таблица 1. Фитоценотическая характеристика растительных сообществ остепненных пустынь. Table 1. Phytocoenotic character of plant communities of deserts steppefied.
Индекс сообщества Сообщества Годы Биоморфы Всего видов Проективное покрытие, % а 1ч 1а ,а с асс S о ито ©
кустарники полукустарнички Травы
дерновинные короткококорневищные стержнекорнневые однолетние
s Kalidium foliatum, K.gracile + Nitraria sibirica 1990 1 2 - - 1 3 7 6,1 333.0 221.0
2002 1 2 - - - - 3 3,2 216.0 84.1
2003 1 2 - - - - 3 18.6 1065 918.0
«ч (N Anabasis brevifolia + Stipa gobica, S. glareosa + Cleistogenes songorica 1990 - 5 3 1 3 3 15 7,5 183.0 128.7
2002 - 2 2 1 - 1 6 3,4 55.1 39.9
2003 - 5 3 2 8 9 27 14.8 603.5 527.1
d Haloxylon ammodendron + Salsola passerina + Reaumuria songarica 1990 4 7 2 2 4 3 22 15,8 1008. 391.4
2002 4 5 2 - 1 1 13 6,7 634.7 80,1
2003 4 7 2 4 4 1 2 33 30.2 2345. 1341
Г? [Zygophyllum xanthoxylon, Nitraria sibirica] -Brachanthemum gobicum + Reaumuria songarica 1990 2 6 2 2 6 3 21 12,8 638.0 204.1
2002 2 6 1 1 2 - 12 4,5 290.1 71.0
2003 2 10 2 4 8 9 35 15.8 751.0 548.7
ГО sb «1 [Zygophyllum xathxylo.Haloxylon ammodendron] -Brachanthemum gobicum + Reaumuria songarica 1990 4 8 3 2 4 5 26 5.1 362 57.7
[Zygophyllum xathxylon] -Reaumuria songarica + Haloxylon ammodendron + Brachanthemum gobicum 2002 4 7 3 2 1 - 17 5.2 343 66.9
2003 4 7 3 2 9 1 4 39 11.8 644.9 343
Доминант - настоящий полукустарничек Anabasis brevifolia. В 2003 г. у него отмечено прекрасное развитие вегетативных и генеративных побегов. Средняя высота особей была 11, а диаметр - 20 см. В 2002 г. эти параметры были ниже в 2 раза. Многолетние солянки: Reaumuria songarica, Salsola passerina имеют небольшое проективное покрытие (0.1- 0.3%). Настоящие полукустарнички формируют 78% годичного прироста, из них 70% - Anabasis brevifolia. Участие в сообществе примитивных полукустарничков чрезвычайно мало.
3 Здесь и в табл. 2 - числитель вся надземная масса, знаменатель - только однолетняя (абс. сух. вес, кг/га).
Дерновинные злаки: Stipa glareosa и Cleistogenes songorica в среднем накапливают 17% однолетней массы. Участие Allium polyrrhizum и A. mongolicum и других видов разнотравья в составе продукции мало (1.5 %). Однолетние растения Salsola collina, Eragrostis minor развиваются только во влажные годы и образуют 4 % однолетней массы (рис. 2). Artemisia scoparia имела массовое возобновление в 1974 г.4, а позже - не отмечена. Максимальная однолетняя масса выявлена в 2003 г., она почти в 3 раза превышала среднюю многолетнюю (рис. 2). Проективное покрытие также увеличилось в 5 раз. Таким образом, за длительный период наблюдений полностью сохранился видовой состав сообщества, доминантов и содоминантов. Потенциальные возможности данного зонального сообщества остепненных пустынь достаточно велики, как и ковыльково-баглурового сообщества Заалтайской Гоби (Слемнев и др., 1988).
А. А. Юнатов (1974) отмечает, что ковыльково-баглуровые остепненные пустыни встречаются чаще всего в Северной Гоби и Гобийском Алтае. Е.И. Рачковская (1977) считает баглуровую формацию типично петрофитной, приуроченной преимущественно к щебнисто-каменистым почвам подгорных равнин. Выпас на этой территории во все годы наблюдений был слабый.
3 (7). Реомюриево-воробьиносолянково-саксауловое (Haloxylon ammodendron + Salsola passerina + Reaumuria songarica) сообщество расположено на относительно выровненной площади педимента (протяженность по профилю 6 км, высота 1074 м). Почвы бурые солонцеватые. В поглощающем комплексе содержится до 20% натрия. Для этих солонцов характерно наличие карбонатов по всему профилю.
Содержание СаСо3 достигает 7.7%. Гумус составляет 0.22-0.31%, с максимумом на глубине 6-15 см. Отмечена значительная защебненность галькой (до 60%) и наличие крупнозернистой фракции песка. В сообществе наблюдается варьирование числа видов разных биоморф в засушливые и влажные годы, так как многие гобийские растения обладают способностью вегетировать не ежегодно. Отмечены все основные жизненные формы (табл. 1). Из кустарников широко представлен типично пустынный вид Haloxylon ammodendron. В 1972 г. отмечено его хорошее возобновление (Гордеева и др., 1980), а в 1990 г. сохранность подроста этого вида составила 13 %. В 1993 г. вновь наблюдалось массовое возобновление Haloxylon ammodendron в большинстве регионов Гоби. К 2002 г. сохранилась молодая (8-10-летняя) популяция саксаула, численность которой составляла 0.14 экз./м2, а проективное покрытие - 4 %. В 2003 г. у Haloxylon ammodendron проективное покрытие увеличилось в 1.5, а величина однолетней массы - в 4 раза в сравнении 1990 г., и он становится доминантом. По данным Н.И. Бобровской (1998) Haloxylon ammodendron на создание 1 г. сухого вещества в остепненной пустыне Северной Гоби, в настоящей и крайнеаридной - Заалтайской Гоби расходует примерно одинаковое количество воды. Это является так же показателем устойчивости саксаула к условиям разных природно-климатических зон.
Из настоящих полукустарничков здесь наиболее представлены многолетние солянки: Salsоla passerina и Reaumuria songarica, их фитоценотические показатели в 2003 г. (влажном) также заметно увеличились. Средний годичный прирост настоящих полукустарничков составил 23 %, а примитивных - 1% (рис. 2). Дерновинные злаки: Stipa glareosa, Cleistogenes songorica присутствуют единично. У Allium polyrrhizum только в 2003 г. было хорошее жизненное состояние, 80% его особей находилось в фазе цветения и плодоношения. Участие видов разнотравья в составе травостоя очень мало. Однолетние растения в сухие годы встречаются единично, во влажные наблюдается их массовое развитие. В 2003 г. отмечено 12 видов, из них наиболее широко представлены солянки -Bassia dasyphilla, Corispermum mongolicum, Micropeplis arachnoidea и злак - Eragrostis minor, их масса составила 102 кг/га.
Таким образом, в изучаемом сообществе в связи с массовым возобновлением и хорошим жизненным состоянием популяции Haloxylon ammodendron (8-10 лет), он приобретает статус доминанта, а содоминантами становятся Salsоla passerina и Reaumuria songarica. Это сообщество в полосе остепненных пустынь имеет максимальную надземную массу и наибольший биологический потенциал. Выпас на этой территории слабый.
4 (12). Реомюриево-брахантемовое с кустарниками [Zygophyllum xanthoxylon, Nitraria sibirica] -Brachanthemum gobicum + Reaumuria songarica сообщество. Оно занимает неширокую полосу перед
4 Наблюдения проводились в 1976, 1977, 1990, 2002-2003 гг.
уступом, который является естественной границей между остепненными пустынями и пустынными степями (высота 1090 м, протяженность 2 км).
Почвы солонцевато-солончаковые песчаные бурые пустынные. Содержание гумуса низкое: 0.10 - 0.29 %. Защебненность поверхности почвы 55-60 %. В изучаемом сообществе отмечены все основные типы жизненных форм. Число видов в засушливые и влажные годы варьирует (табл.1). Участие кустарников как по числу видов, так и величине однолетней массы мало (рис.2). Основную продукцию (70%) накапливает доминант - настоящий полукустарничек Brachanthemum gobicum. Многолетние солянки Salsola passerina и Reaumuria songarica в 1990 г. имели очень низкие показатели в связи с увеличением пастбищной нагрузки в предыдущие годы. Примитивные полукустарнички накапливают всего лишь 7 % годичной продукции. В 1990 г.5 отмечено хорошее развитие Artemisia xerophytica, а в 2003 г. - Oxytropis aciphylla и Ptilotrichum canescens. Дерновинные злаки Stipa glareosa, Cleistogenes songorica и луки хорошо развивались только во влажные периоды, в сухие они не растут, а постепенно подсыхают. Многолетнее разнотравье представлено небольшим числом видов и их участие в сообществе крайне мало. Однолетние растения: Corispermum mongolicum, Salsola collina массово появляются только в благоприятные годы. Их проективное покрытие в 2003 г. было 6.5 %, а масса - 152 кг/га.
Таким образом, в данном сообществе так же выявлены значительные флюктуации состава, структуры и продуктивности в связи с разными гидротермическими условиями в годы наблюдений и пастбищной нагрузкой. Здесь менее всего выражены различия максимальной и средней многолетней величины однолетней массы (рис. 1). Это сообщество на территории сомона Булган занимает значительную площадь (9%), особенно в восточной части, где на песчаных наносах Brachanthemum gobicum образует почти чистые заросли.
5 (ст. уч. 3). Брахантемово-реомюриевое с кустарниками [Zygophyllum xanhoxylon] - Reaumuria songarica + Haloxylon ammodendron + Brachanthemum gobicum сообщество (стац. уч. 3). Стационарный участок 3 расположен в эрозионно-дефляционной котловине Баян-Дзаг, вытянутой с северо-запада на юго-восток (высота 1100 м). Подробная характеристика климата, почв и растительности данного сообщества приводится в монографии (Пустынные степи..., 1980; 1981). Почва бурая остепненнопустынная. Содержание гумуса не превышает 0.2%. Пополнение почвы влагой происходит в основном за счет стока с окружающей территории (Умаров, Якунин, 1974, 1981). Большое значение имеет степень насыщения влагой за предшествующий осенний период. Наиболее существенны осадки сентября и октября, так как они выпадают на незамерзшую почву. За счет росы в почву поступает 1-3 мм осадков год (Береснева, 1992). Растительность крайне разрежена и распределена неравномерно. Представлены все жизненные формы, кроме деревьев. За период наблюдений (1970-1978 гг.) было выявлено 53 вида, из них 15 однолетников. В 2003 г. отмечено 39 видов, из них 11 однолетников (табл. 1). Не отмечены виды с единичной встречаемостью, такие как Artemisia gobica, Ptilotrichum canescens и др. Доминант - настоящий полукустарничек Reaumuria songarica, в 2003 г. имел самые высокие показатели численности, проективного покрытия и продуктивности; содоминантами являлись кустарник Haloxylon ammodendron и настоящий полукустарничек Brachanthemum gobicum. В годы с разной обеспеченностью почв влагой наблюдалось варьирование числа видов, проективного покрытия и продуктивности (табл. 1). Максимальная однолетняя масса выше средней многолетней в 2 раза (рис. 1). Участие кустарников и полукустарничков в формировании массы почти равно. Дерновинные злаки Stipa glareosa, Cleistogenes songorica в засушливые годы (2002) не вегетировали, а в благоприятные накапливают всего лишь 2.5 % продукции. Разнотравье и однолетники создают в сообществе почти равную массу (рис. 2).
С увеличением антропогенной нагрузки (выпас, туризм) и ряда засушливых лет, на этой территории наблюдается иссушение и засоление почв. В этих условиях у псаммофита Brachanthemum gobicum ухудшилось жизненное состояние, а у Haloxylon ammodendron, Reaumuria songarica улучшилось за счет семенного возобновления, которое отмечено во влажные годы (Слемнев и др., 1994). Reaumuria songarica является самым эффективным растением в использовании воды на построение 1 г сухого вещества (Бобровская, 1998).
С повышением абсолютных отметок в направлении к горам Гурван-Сайхан, полоса остепненных пустынь сменяется пустынными степями, которые распространены на подгорной
5 Из-за повышенной влажности почв в 1990 г., наблюдения проводились на более опесчаненных почвах.
равнине в интервале высот 1200 - 1700 м и имеют протяженность по профилю 36 км. Смена почв и растительности на этой равнине северного макросклона хребта Гурван- Сайхан обусловлена проявлением предгорной гумидности.
6 (13). Ковыльково-змеевково-аяниевое с караганами [Caragana korshinskii - Caragana leucophloea] - Ajania fruticulosa + Cleistogenes songorica + Stipa gobica, S. glareosa сообщество расположено на нижней, выровненной части подгорной равнины и отделено от остепненных пустынь уступом (чинком) с превышением 30-50 м. Протяженность по профилю 14 км, высота 1201-1300 м. Почва бурая, пустынностепная, супесчаная, карбонатная. Отмечено высокое содержание карбонатов (Са). Содержание гумуса в таких почвах незначительно (0.45%). Поверхность почвы покрыта на 7080% щебнистым панцирем, который в отдельные жаркие дни может нагреваться до 40-60°, в то время как залегающий под ним слой 2-5 см имеет температуру на 10-15° ниже, в связи с теплоизоляционными свойствами панциря от сильного перегрева (Умаров, Якунин, 1974, 1981; Береснева, 1981; Гунин, 1991).
В этом сообществе число видов варьирует по годам. Участие в составе травостоя по числу видов кустарников, настоящих и примитивных полукустарничков постоянно (табл. 2). Многолетние и однолетние травы составляют более 70 % и наблюдается их варьирование по годам (табл. 2). Из кустарников хорошее развитие имеет Caragana korshinskii, кустовая форма которой способствует накоплению под куртинами эоловых наносов. В 1990 г. она имела достаточно высокие фитоценотические показатели и хорошее жизненное состояние. В засушливом 2002 г. все показатели этого эдификаторного вида имели тенденцию к резкому снижению. Это косвенно подтверждает увеличение в последние 10-15 лет пастбищной нагрузки и повторяющихся с определенной периодичностью засух. Во влажном 2003 г. у Caragana korshinskii увеличилось проективное покрытие в 5, а надземная масса - в 14 раз в сравнении с 2002 г. Участие кустарников в накоплении однолетней массы составляет почти 30 % (рис. 2). Настоящий полукустарничек Krascheninnikovia ceratoides имеет небольшое обилие. Примитивные полукустарнички более многочисленны, по характеру побегов и ветвлению они близки к травам (Борисова, 1981). Доминант - Ajania fruticulosa, в 2003 г. отмечено ее хорошее жизненное состояние, все особи находились в фазе цветения, средняя высота составила 17, а у некоторых - 30 см. Надземная масса увеличилась в 6 раз в сравнении с 1990 г. Хорошее жизненное состояние было и у Artemisia xerophytica и Artemisia frigida. Участие примитивных полукустарничков в формировании однолетней массы почти такое же, как у однолетников (рис. 2). В благоприятные годы однолетники Salsola collina, Corispermum mongolicum формируют 120 - 250 кг/га массы. Периодичность влажных и сухих лет в пустынной степи наблюдается через 3-5 лет. Злаки, луки и разнотравье накапливают всего 14 %. Следует отметить, что участие кустарников в накоплении продукции в сравнении с 1972 г. почти не изменилось (Гордеева и др., 1980). В изучаемом сообществе за последние 10-15 лет усилилась дорожная дигрессия. Вдоль дорог увеличилось участие в составе травостоя алкалоидного вида - Peganum nigellastrum, проективное покрытие которого составляет 3-5 %. Сообщества с большим участием в формировании продукции Caragana korshinskii (29%) и занимающих значительные площади (7%), позволяет отнести эти сообщества к карагановым пустынным степям. Большое внимание изучению карагановых степей на территории Монголии посвятили А. А Юнатов (1950) и Е.М. Лавренко (1951).
7 (14, ст. уч. 1). Холоднополынно-змеевково-ковыльковое с караганами [Caragana leucophloea, Caragana korshinskii] - S. gobica, Stipa glareosa + Cleistogenes songorica + Artemisia frigida сообщество распространено на высоте 1301-1400 м. Почвы бурые, пустынностепные, легкого механического состава, содержание гумуса мало (0.45%). Покрытие почвы песчано-щебнистым панцирем составляет от 45 до 70 %.
В этом сообществе отмечена четко выраженная тенденция увеличения видового разнообразия во влажные годы (табл. 2). Из общего числа видов более 70 % приходится на многолетние и однолетние травы. Общее проективное покрытие во влажные и засушливые годы различается в 2-3 раза. Caragana korshinskii в данном сообществе распространена на супесчаных почвах и поверхностной опесчаненностью. Жизненное состояние Caragana korshinskii в этом сообществе ухудшается. Это связано с сильным выпасом и засушливыми условиями ряда лет. В 2002 г. у 90 % особей караганы светлокорой многолетние и однолетние побеги были скусаны скотом. Средняя высота составила всего лишь 16 см. В 2003 г. линейный прирост был в 2, а надземная масса - в 4 раза выше. Участие кустарников в 2 раза ниже, чем в предыдущем сообществе (рис. 2).
Таблица 2. Фитоценотическая характеристика растительных сообществ пустынных степей. Table 2. Phytocoenotic features of plant communities of desertified steppes.
Биоморфы (D S £
Л « Травы а
о (D 1? ю о о о а (D ¡3 к Сообщества Годы кустарники, кустарнички ни нар т с 5? клу о п дерновинные короткокор-невищные стержнекорневые однолетние Всего видов & о п е О о4 н « S кти е о р С Фитомасса, кг/г
[ Caragana korshinskii, C. leucophloea] - Ajania 1990 2 6 6 2 10 4 30 10.6 554.3 268.3
6 (13) fruticulosa + Cleistogenes songorica + Stipa glareosa, S. 2002 2 6 6 4 6 - 24 5.3 67.7 47.5
gobica с синузией однолетних солянок 2003 2 6 6 4 13 4 35 23.6 957.0 700.0
íT [ Caragana korshinskii, C. leucophloea] - Stipa gobica S. glareosa, +Artemisia frigida + Cleistogenes songorica 1990 2 6 6 4 7 5 30 10.5 363.9 201.8
2002 2 6 6 3 5 2 24 7.5 76.0 65.0
^ н о г- [ Caragana korshinskii, C. leucophloea] - S. gobica, Stipa glareosa +Artemisia frigida с синузий однолетних солянок 2003 2 6 6 5 10 5 34 20.7 377.5 347.1
Allium polyrrhizum + Stipa 1990 2 6 5 3 8 3 27 11.1 251.8
8 (15) gobica + Cleistogenes songorica с синузией 2002 2 6 5 1 8 3 25 7.7 47.7
однолетних солянок 2003 2 6 5 4 9 6 32 20.1 395.6
Stipa gobica + Allium polyrrhizum + Artemisia caespitosa с синузией однолетников 1990 1 4 5 3 8 4 25 12.1 227.5
9 (16) Stipa gobica + Ephedra sinica + Artemisia caespitosa 2002 1 4 4 1 5 3 18 8.7 114.4
Stipa gobica + Ephedra sinica + Artemisia caespitosa с синузией однолетних полыней 2003 1 4 5 2 7 7 26 21.1 358.9
Stipa gobica + Allium polyrrhizum + Cleistogenes songorica с синузией однолетних полыней 1990 1 5 5 3 8 3 25 13.1 152.7
о Stipa gobica + Allium polyrrhizum + Artemisia caespitosa с синузией однолетних полыней 2002 1 5 5 2 2 2 17 7.3 48.2
2003 1 5 5 4 5 7 27 15.3 200.3
Из примитивных полукустарничков наиболее представлена Artemisia frígida, которая является содоминантом сообщества. Выявлено варьирование ее основных фитоценотических показателей в засушливые и влажные годы. В 2003 г. Artemisiafrigida имела очень хорошее жизненное состояние, все особи находились в фазе цветения, надземная масса была максимальной за все годы наблюдений и составила 81 кг/га. Ее участие в травостое является важным критерием оценки степени
6 Здесь и в табл. 1 в числителе надземная масса, в знаменателе - однолетняя (абс. сух. вес, кг/га).
антропогенной нарушенности пастбищ. Участие настоящих полукустарничков мало (рис. 2). В травостое доминируют эуксерофитные дерновинные злаки Stipa glareosa, S. gobica (преобладает) и Cleistogenes songorica (рис. 2). Увеличение осадков в 1990 и 2003 гг. более чем в 2 раза, по сравнению со среднеймноголетней, благоприятно отразилось на жизненном состоянии большинства видов, особенно ковыльков. Учитывая, что данное сообщество расположено ближе к центру сомона Булган, чем другие сообщества профиля, здесь наблюдается сильный выпас. Более всего его влияние отразилось на содоминанте - Cleistogenes songorica. За годы наблюдений отсутствовало возобновление Cleistogenes songorica, увеличилось в 2 раза количество старых и стареющих особей в сравнении с данными Т.А. Поповой и др. (1981), Т.И. Казанцевой (2003). Участие Allium polyrrhizum и A. mongolicum в формировании продукции невелико и полностью зависит от величины и времени выпадения осадков. В связи с ранним выпадением в 2003 г. осадков (май), вегетативные побеги Allium polyrrhizum в августе на половину были сухими, у A. mongolicum - полностью. Группа разнотравья представлена довольно широким спектром видов, из них большая часть относится к стержнекорневым (табл. 2). За годы наблюдений в составе травостоя возросло в несколько раз участие дигрессивно активного вида - Convolvulus ammanii в сравнении с 1990 г. Хорошее жизненное состояние эндемиков и субэндемиков: Astragalus grubovii, A. junatovii, а так же Asparagus gobicus, Gypsophila desertorum и Heteropappus altaius в отмечено в 2003 г.. Во влажные годы массовое возобновление имеют однолетние солянки: Salsola collina, S. pestifera. Их участие в составе травостоя по массе значительно (рис. 2). В целом, по сообществу наблюдались флюктуации проективного покрытия и надземной массы в разные по условиям увлажнения годы (табл. 2). В данном сообществе выявлена прямая зависимость величины надземной массы от количества осадков за год (рис. 3).
й .9
i &
s «
о
О
250 200 150 100 50 0
400
350 300 1« л" ад
250 н о о
200 и S
150 12 о
100 £ ~о о
50 о л ^ Рч
с
0
2 3
7 8 9 10
Годы Years
12 13 14 15
Рис. 3. Динамика надземной массы в холоднополынно-змеевково-ковыльковом с Caragana leucophloea сообществе. Fig. 3. Aboveground phytomass dynamics in community with Caragana leucophloea. По оси абсцисс -годы: 1 - 1970; 2-1971; 3-1972; 4-1973; 5 - 1974; 6-1975; 7-1976; 8-1977; 10 - 1978; 11 -1988; 12 -1989; 14 -1990; 15-2002; 16-2003.
Таким образом, в изучаемом сообществе за длительный период наблюдений сохранился состав основных ценозообразователей; повысился фитоценотический статус плотнодерновинного эуксерофитного ковылька Stipa gobica, а рыхлодерновинного злака Cleistogenes songorica -снизился. Значительно увеличилось участие дигрессивно - активных видов: Artemisia frígida, Convolvulus ammanii и Peganum nigellastrum. Однолетние растения имеют массовое возобновление только во влажные годы. В 2003 г. величина надземной массы была такой же, как и на поливе (Слемнев, 1978).
8 (15). Змеевково - ковыльково - луковое (Allium polyrrhizum + Stipa gobica +Cleistogenes songorica) сообщество распространено на высоте 1401-1500 м. Почва бурая, супесчаная, защебнистость 60-80%. Вскипание с поверхности.
Число видов как и в других сообществах профиля существенно увеличивается во влажные годы. Присутствуют все основные жизненные формы (табл. 2). В этом сообществе отмечен кустарничек -Ephedra sinica. У настоящего полукустарничка Krascheninnikovia ceratoides жизненное состояние
а
1
4
6
5
б
было лучше, а масса выше, чем в рассмотренных сообществах (рис. 2). Из примитивных полукустарничков в сообществе с небольшим обилием (0.1 %) встречается Artemisia frigida, впервые появляется Artemisia caespitosa. В 2003 г. она прекрасно развивалась, проективное покрытие было в 5, а надземная масса - 1.5 раза выше в сравнении с 1990 г. А участие примитивных полукустарничков в этом сообществе снизилось в сравнении с 1972 г. (Казанцева, 1978). В 2003 г. у Stipa gobica отмечено увеличение проективного покрытия в 5, а надземной массы в 8 раз в сравнении с 1990 г. Фитоценотический статус ковылька гобийского за последние 13 лет увеличился, что и позволяет характеризовать этот вид, как наиболее устойчивый и к выпасу, и континентальности климата. Он становится доминантом. Засушливые условия, повторяющиеся с периодичностью в 12 лет, наряду с постоянно высоким пастбищным прессом, привели к снижению фитоценотического статуса Cleistogenes songorica. К 2002 г. выявлена партикуляция старых особей, что и привело к увеличению численности. В 2003 г. жизненное состояние Cleistogenes songorica было лучше, чем в 1990 и 2002 гг., а надземная масса составила 25 кг/га - это меньше, чем в предыдущие годы, особенно в сравнении с 1972 г. Участие злаков в изучаемом сообществе самое высокое (рис. 2). В 1990 г. (влажном) надземная масса Allium polyrrhizum составляла 100 кг/га, а в 2002 г.(засушливом) - лишь 6.6 кг/га. В августе 2003 г. вегетативные побеги подсыхали, а масса снизилась в 4 раза в сравнении с 1990 г. Разнотравье представлено такими видами как: Convolvulus ammanii, Heteropappus altaicus, Rheum nanum, Scorzonera divaricata, последние два вида в условиях засухи 2002 г. находились в состоянии покоя. Однолетние растения: Neopalassia pectinata, Salsola collina, S. pestifera накапливают во влажные годы до 19 % массы (рис. 2). В данном сообществе в 2003 г. отмечена максимальная надземная масса, почти 400 кг/га (рис. 1). Оно расположено в 10 км от центра сомона и бригад и менее нарушается животными.
9 (16). Дернистополынно - луково - ковыльковое (Stipa gobica + Allium polyrrhizum + Artemisia caespitosa) сообщество занимает более высокую часть подгорной равнины (высота 1501-1600 м, протяженность 4 км). Почва бурая, пустынностепная, она находится на границе со светло-каштановыми почвами, защебненность 30-35 %. Максимальное количество гумуса (1.2 %) отмечено в горизонте 1-6 см, а на глубине 50 см оно резко снижается (0.24 %).Увеличение числа видов наблюдается во влажные годы. Кустарники в этом сообществе отсутствуют, присутствует кустарничек Ephedra sinica. Многолетние и однолетние травы составляют 80 % всего видового состава сообщества (табл. 2). В 1990 г. отмечена экспансия Ephedra sinica из сайров на выравненные участки подгорной равнины (плакоры). Численность в 1990 г. ее на плакоре составила 2.1 экз./м2, а в 2002 она увеличилась в 2 раза, а в 2003 составила 3.9 экз./м2. Отмечено прорастание побегов Ephedra sinica через дерновины Stipa gobica, Cleistogenes songorica, что подтвердило ранее обнаруженный процесс экспансии Ephedra sinica из сайров на плакоры межгорной долины горного массива Гурван-Тэс (Гунин и др., 1994). Надземная масса особей Ephedra sinica в засушливом 2002 г. составила почти 50 % массы сообщества и становится содоминантом. Настоящие полукустарнички отсутствуют, из примитивных лучшее развитие во все годы наблюдений отмечено у Artemisia caespitosa. Участие полукустарничков в составе травостоя ниже, чем в рассмотренных выше сообществах (6, 7 ,8; рис. 2). Stipa gobica - доминант, в 2003 г. надземная масса составила 128 кг/га. Пастбищная нагрузка на фоне засух (1987-1990 гг.) привела, как было показано выше, к партикуляции особей Cleistogenes songorica и увеличению численности и проективного покрытия в 2002 г. Однако, надземная масса змеевки джунгарской оставалась очень низкой. В 2003 г. жизненное состояние Cleistogenes songorica не улучшилось, отсутствовали генеративные побеги, в возрастном спектре преобладали старые и стареющие особи (более 70 %). Участие злаков выше, чем в других сообществах подгорной равнины (рис. 2).
Allium polyrrhizum имеет высокую численность и надземную массу только во влажные годы. Число видов разнотравья уменьшилось, их участие в сложении сообщества мало (рис. 2). Увеличилось участие в составе травостоя дигрессивно - активного вида Convolvulus ammanii. Однолетники Salsola collina и Artemisia (Neopalassia) pectinata произрастают только во влажные годы. Их участие в формировании продукции значительно (рис. 2). Доминирующая роль в этом сообществе принадлежит Stipa gobica, а содоминантами являются кустарничек Ephedra sinica и настоящий полукустарничек Artemisia caespitosa. Общее проективное покрытие, надземная масса во влажные и засушливые годы различается в несколько раз. В травостое на этой части профиля появляется представитель сухих степей Stipa breviflora - это одно из самых южных мест ее произрастания. Это свидетельствует уже о переходной (экотонной) полосе от пустынностепных сообществ к сухим - степным.
Таким образом, в изучаемом сообществе за годы наблюдений нами были выявлены следующие изменения в структуре сообщества:
- усилилась экспансия Ephedra sinica из сайров на плакорные выровненные равнины;
- увеличилась фитоценотическая роль примитивного полукустарничка Artemisia caespitosa, участие других полукустарничков в составе травостоя мало;
- выявлено уменьшение фитоценотической роли в сообществе Cleistogenes songorica, увеличение ее численности происходит за счет партикуляции старых и стареющих особей;
- лидирующее положение в сообществе занимает Stipa gobica, численность которой резко возросла за счет нарушенности дерновин и частично возникающей партикуляции7 в связи с увеличением пастбищных нагрузок и аридности ряда лет.
1G (17). Змеевково - луково - ковыльковое (Stipa gobica + Allium polyrrhizum + Cleistogenes songorica) сообщество занимает самую высокую часть подгорной равнины (высота 16G1-17GG м, протяженность 4 км). Уклон местности 6-S0. Почва светло-каштановая легкосуглинистая, на щебнисто-песчаных отложениях (пролювий, делювий), защебненность поверхности почвы 4G-7G%, а ближе к горам - 7G%, из них около 3G% составляют крупные камни. Содержание гумуса равно 1.5 %.
Всего выявлено 27 видов, из них 1 кустарничек, 5 примитивных полукустарничков, а 74 % составляют многолетние и однолетние травы (табл. 2). Кустарничек Ephedra sinica встречается в сообществе в небольшом обилии. Роль примитивных полукустарничков невелика, и наблюдается тенденция к некоторому увеличению их численности. В 2GG2-2GG3 гг. это произошло, в основном, за счет увеличения численности примитивных полукустарничков: Ajania fruticulosa и Artemisia caespitosa. По видовому составу сообщества № 9-1G имеют высокий коэффициент сходства по Жаккару (около SG %). Доминирующая роль здесь так же принадлежит Stipa gobica, ее численность и величина надземной массы увеличились в 2GG3 г. в 2 раза. А жизненное состояние рыхлодерновинного злака Cleistogenes songorica в сообществе угнетенное, численность увеличилась в 1.4 раза за счет партикуляции стареющих особей, проективное покрытие низкое и оно практически не изменялось. Из разнотравья наиболее представлены: Iris bungei, Scorzonera divari cata и дигрессивно-активный вид - Convolvulus ammanii. Однолетние растения: Euphorbia humifusa, Neopalassia (Artemisia) pectinata развиваются только во влажные годы. Их масса в 199G и 2GG3 гг. была практически одинакова (3S кг/га). Максимальная и средняя величина фитомассы почти в 2 раза ниже, чем в других сообществах подгорной равнины (табл. 2). В этой части подгорной равнины ежегодно пасется большое количество домашних животных. Они стравливают в отдельные годы до 5G % продукции. Выпас сильный, так как вблизи расположена бригада Хавцагайт (на расстоянии 2 км).
Выводы
На разных высотах происходит смена растительности остепненных пустынь и пустынных степей. Исследования проведены так же и на стационарных участках (сообщества 5; 7), где изучалась динамики растительности в течение длительного времени (197G-2GG3 гг., с перерывами). Выявлен видовой состав, определено участие растений основных жизненных форм в формировании годичного прироста, средняя и максимальная величина общей и однолетней массы. Исследования динамики и продуктивности проводились в 1G сообществах экологического профиля на территории сомона Булган Южно-гобийского аймака. Показано изменение этих показателей в разные по влагообеспеченности годы.
Доминантами и содоминантами растительных сообществ (1-5) остепненных пустынь являются кустарники и полукустарнички, а пустынных степей (6-1G) - злаки и примитивные полукустарнички. Во влажные годы (199G, 2GG3) наблюдается массовое возобновление и формирование значительной массы видами семейства Chenopodiaceae в сообществах остепненных пустынь, а в пустынных степях - семейства Asteraceae. В сообществах остепненных пустынь устойчивыми видами к засушливым условиям засоления, дефляции и антропогенным нарушениям являются Reaumiria songarica, Anabasis brevifolia, Haloxylon ammodendron. Наблюдается опесчанивание и засыпание песком кустарников и настоящих полукустарничков Kalidium foliatum, K. gracile, Nitraria sibirica в прибрежной части оз.
7 Возможно, что увеличение численности особей Stipa gobica произошло во влажный 1993 г. (Слемнев и др., 1997).
Улан-нур. Однако, несмотря на значительные изменения факторов внешней среды(опустынивания данной территории) их фитоценотический статус сохранился.
Доминант пустынных степей - эуксерофитный дерновинный злак Stipa gobica за последние 10 лет усилил свой фитоценотический статус. У рыхлодерновинного злака - содоминанта Cleistogenes songorica жизненное состояние резко ухудшилось. В возрастном спектре Cleistogenes songorica увеличилось количество старых и стареющих особей. Засушливые условия ряда лет и увеличение антропогенной нагрузки на этой территории так же способствовали партикуляции особей данного вида.
В сообществах пустынных степей (высота 1500-1600 м) наблюдается экспансия Ephedra sinica из сайров на равнинные участки подгорной равнины Гурван-Сайхан.
В 2003 г. (влажном) во всех сообществах профиля наблюдалось очень хорошее развитие растений всех жизненных форм, наибольшее видовое разнообразие и самая высокая продуктивность. Максимальная надземная масса выявлена в сообществе № N3 (7), где отмечено массовое возобновление Haloxylon ammodendron и в сообществе № N6 (13) с участием Caragana korshinskii. Показана прямая зависимость в сообществах пустынных степей величины надземной массы от суммы осадков за год. На пастбищах остепненных пустынь выпас домашних животных слабый, сильно нарушены небольшие площади в близи кошар и колодцев. На пустынностепных пастбищах подгорной равнины с преобладанием злаков, полыней и луков преобладает средний выпас, а сильный - вблизи центра сомона Булган.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Береснева И.А. Погодные условия. Микроклимат // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука, 1981. Ч.2. С. 12-18, 21-23.
2. Береснева И.А Мезоклиматические ресурсы аридной зоны Азии. Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. Спб. 1992. 44 с.
3. Бобровская Н.И. Об эффективности использования воды пустынными растениями Монголии // Бот. журн. 1998. Т.83. №N 9. С. 83-90.
4. Борисова И. В., Попова ТА., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии // Бот. журн. 1987. Т. 72. №N № 2. С. 177-190.
5. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И. Учет динамики надземной массы в пустынностепных сообществах МНР // Структура и динамика степных и пустынных экосистем. Л. 1974. С. 81 - 84.
6. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Якунин Г.Н. Основные закономерности распределения растительности (Опорный профиль) // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука. 1980. Ч.1. С. 53-91.
7. Гунин П.Д. Происхождение щебнисто-каменистого "панциря" // Пустыни Заалтайской Гоби. М.: Наука. 1986. С. 21-25.
8. Гунин П.Д. Природные процессы опустынивания аридных экосистем // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М. 1991. 81 с.
9. Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. К вопросу о взаимосвязи почвенного и растительного покрова в южной части МНР // Структура и динамика основных экосистем МНР. Л.: Наука. 1976. С.125-143.
10. Казанцева Т.И. Опыт количественного анализа распределения растений подгорной равнины хр. Гурван - Сайхан (Северная Гоби) // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 38-42.
11. Казанцева Т. И. Особенности формирования и динамика надземной фитомассы кормовых угодий Северной Гоби (Булган- сомон, МНР). Автореф. дис. ... канд.биол.наук. Л. 1983. 18 с.
12. Казанцева Т.И., Якунин Г.Н., Амаржаргал Б. Пастбищные экосистемы пустынной зоны МНР и оценка их состояния // Экология и природопользование в Монголии. Пущино. 1992. С. 122-133.
13. Казанцева Т.И. Динамика и современное состояние фитоценозов Северной Гоби // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. XI съезда РБО. СПб. 1998. Т.1. С.257-258.
14. Казанцева Т.И. Естественная и антропогенная динамика растительных сообществ пустынных степей Северной Гоби (Монголия) // Материалы X1 съезда Русского ботанического общества (18 - 22 августа 2003 г., Новосибирск - Барнаул). С. 373-375.
15. Казанцева Т.И, Гунин П.Д., Слемнев Н.Н. Саксауловые сообщества равнин Гоби (Монголия) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С.1-16.
16. Казанцева Т.И, Гунин П.Д., Бажа С. Н., Слемнев Н.Н. Динамика и современное состояние экосистем Северной Гоби // Степи Северной Евразии. Материалы третьего межд. симпозиума. Оренбург. 2003. С. 252 - 254.
17. Лавренко Е.М. О мозаичности степных растительных сообществ, связанной с работой ветра и жизнедеятельность караган // Вопросы географии. Сб. 24. 1951. С. 192- 204.
18. Лавренко Е.М. О положении Булган - сомона в системе ботанико-географического районирования Монголии // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука, 1980. Ч. 1. С.7-13.
19. Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях. Пущино. 1993. 202 с.
20. Попова Т.А., Анисимова К. И., Беспалова З.Г. Эколого-биолого-морфологическая характеристика представителей основных фитоценотипов // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л. 1981. Ч.2. С. 173- 202.
21. Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука. 1980. Ч.1. 259 с.
22. Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука. 1981. Ч.2. 182 с.
23. Рачковская Е. И. Крайнеаридные типы пустынь в заалтайской Гоби // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука. 1977.С. 99-108.
24. Рачковская Е. И. Растительность гобийских пустынь. Спб. 1993. 133 с.
25. Санчир Ч. Флора Заалтайской Гоби // Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере пустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино. 1983. С. 26-28; 92-104.
26. Слемнев Н. Н. Влияние полива на растения пустынностепной зоны МНР // География и динамика растительного и животного мира МНР. М. 1978. С.55- 58.
27. Слемнев Н. Н., Казанцева Т.И., Якунин Г.Н. Связь фотосинтеза и первичной биологической продуктивности растений // Пустыни Заалтайской Гоби. Л. 1988. С. 180 - 184.
28. Слемнев Н.Н., Гунин П.Д., Казанцева Т.И. К вопросу о естественном семенном возобновлении растений-доминантов в экосистемах пустынной зоны Монголии // Раст. ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 4. С. 1-15.
29. Слемнев Н.Н., Гунин П.Д., Казанцева Т.И. Саксаульники Монголии. Сообщение 1. Редкие травяные саксаульники, их строение и особенности развития // Раст. ресурсы. 1977. Т. 33, вып. 3. С.124 - 139.
30. Умаров К. У., Якунин Г.Н. Характеристика бурых пустынностепных почв Булганского стационара // Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л.: Наука, 1974. С.11-26.
31. Умаров К.У., Якунин Г.Н. Почвы // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Л.: Наука, 1981. Ч.2. С. 23-29; 135-143.
32. Цаценкин И. А., Юнатов А.А. Естественные кормовые ресурсы МНР: Восточная часть Гоби // Труды Монг. комиссии АН СССР. М. 1951.Т. 40. 350 с.
33. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова МНР // Труды Монг. комис. М.- Л. 1950. Вып. 39. 223 с.
34. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: Наука. 1974.131 с.
DYNAMICS AND PRODUCTIVITY OF PLANT COMMUNITIES OF BULGAN SOMON
© 2004. T.I. Kazantseva
V.L. Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences.
Prof. Popova str., 2, Sankt- Petersburg, 197376, Russia
Dynamics of vegetation and productivity of 10 communities of stepped deserts and deserted steppes was shown in this work. These communities are widespread and typical. Dynamics of species composition, projective cover; total aboveground mass and annual increment was studied. Dependence of the aboveground mass forming on amount of annual precipitation and ecotope conditions was shown. Participation of general life forms of plant in process of annual mass accumulation was determined. Species composition, value of projective cover and phytomass, conditions of life of dominants and co-dominants gave an opportunity to show communities' resistance for a long period (more than 30 years). The estimation of modern state of natural grassland and degree of anthropogenic degradation was given. In 2003 that was very wet, a plenty of species, including annual plants was recorded. Phytocoenotic indices were maximum during years of investigation.
Reaumiria songarica, Anabasis brevifolia, Haloxylon ammodendron were strong to drought, salinity, and wind erosion, anthropogenic influence in communities of steppe deserts. For plants Kalidium foliatum, K. gracile, Nitraria sibirica sandization and covering by sand was recorded on Ulan-Nur lake-side.
The xerophytes bunch grass Stipa gobica intensified its phytocoenotic state in deserted steppes communities. Loose-bunch grass Cleistogenes songorica life state became worse. The age spectrum reflects an increas of old individuals' participation. Particulation was recorded under strong anthropogenic influence. Expansion of Ephedra sinica from sair on placor has happened in piedmont part of plain communities. Pasturing press is severe in communities of steppe deserts, moderate in deserted steppe and very strong around ponds, wells, etc.
