CC BY
19
УДК 582.522.7(571.64)
НОВЫЙ ВИД РОГОЗА (TYPHA L., TYPHACEAE) С ЮЖНОГО САХАЛИНА
А. Н. Краснова \ А. Н. Ефремов 2
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, пос. Борок, Некоузскийр-н, Ярославская обл., Россия, e-mail: [email protected] 2 Научно-исследовательский центр фундаментальных и прикладных проблем биоэкологи и биотехнологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова, 432000, г. Ульяновск, пл. Ленина, д. 4/5, Ульяновская обл., Россия, e-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 11.04.2022
Приведены результаты сравнительно-морфологического анализа Typha sakhalinica A. Krasnova et Efremov. По морфологическим признакам T. sakhalinica отличается от европейского T. latifolia. Этот вид имеет тычиночные цветки с узкими пленчатыми пыльниками, крупную и одиночную пыльцу, деградированные цветки собраны в пучки по три. Растения менее крупные, стеблевые листья с влагалищами и пленчатыми ушками, направленными книзу. Предполагается, что T. sakhalinica является плейстоценовым видом, возникшим в результате изоляции острова Сахалина от материковой части Северо-Восточной Азии.
Ключевые слова: Typha sakhalinica, staminate flower, anthers, pollen, pistillate flower, carpodium, Sakhalin.
DOI: 10.47021/0320-3557-2022-62-67
ВВЕДЕНИЕ
Согласно опубликованным сведениям на территории острова Сахалин род Typha L. (Typhaceae) представлен двумя видами T. latifolia L. из секции Typha и T. laxmannii Lepech. Из секции Engleria (Leonova) Tzvel. [Воробьев и др., 1974 (Vorobyov et al., 1974); Ворошилов, 1982 (Voroshilov, 1982); Цвелев, 1996 (Tsvelev, 1996); Баркалов, Таран, 2004 (Barkalov, Taran, 2004)]. Следует заметить, что T. latifolia является линнеоном, который состоит из группы близкородственных видов и гибридов [Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Комаров, 1901 (Komarov, 1901); Попов, 1957 (Popov, 1957); Победимова, 1949 (Pobedimova, 1949)]. Typha latifolia плюрегиональный (кос-мо-политный) вид, повсеместно представленный на водоемах в европейской и азиатской России [Краснова, Ефремов, 2020 (Krasnova, Efremov, 2020)]. В.Л. Комаров в работе "Флора Маньчжурии" [1901 (Komarov, 1901)] указывал на морфологические отличия T. latifolia с территории северо-восточной части Китая. М.Г. Попов во "Флоре Средней Сибири" [Попов, 1957 (Popov, 1957)] также отмечал нетипичность T. latifolia. Нетождественность европейских и азиатских популяций поддерживала
МАТЕРИАЛ И Критически проанализированы гербар-ные материалы А.Н. Ефремова (2013-2019 гг.), хранящиеся в гербарии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW): Сахалинская область, Ногликский район, объединенный береговой технологический комплекс Сахалин Энерджи, промышленная площадка, копань, песчаный почвог-рунт с грубодетритным наилком, глубина
Е.Г. Победимова [1949 (Pobedimova, 1949)], которая обосновала необходимость критического изучения отечественного материала Typha. С этой целью были исследованы гер-барные коллекции Typha: Ботанического института им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург, LE), Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва, MW), Главного ботанического сада РАН (Москва, MHA), Коми научного центра (Сыктывкар, SYKO), Томского государственного университета (Томск, ТК), Иркутского государственного университета (IRK), Института ботаники им. Холодного НАН Украины (Киев, KW) [Краснова, 1987 (Krasnova, 1987)]. Установлено, что растения T. latifolia из Сибири и Дальнего Востока отличаются по многим морфологическим признакам от европейских. В результате были описаны новые виды [Краснова, 1987 (Krasnova, 1987); Doweld, 2017]. Заметим, что гербарные образцы с территории Курильских островов и острова Сахалина в гербариях малочисленны. Современные сборы с Сахалина были критически пересмотрены, что и позволило описать новый вид.
МЕТОДЫ
0.00-0.3 м, фитоценоз с доминированием Typha sp., 15-25.VII.2013; там же, кювет вдоль дороги, фитоценоз Typha sp. - Hippuris vulgaris L., песчаный почвогрунт, глубина 0.00-0.5 м, 16-20.VIII.2019 (образец аномальный); там же, кювет вдоль дороги, фитоценоз Typha sp., песчаный почвогрунт, глубина 0.00-0.2 м, 16-20.VIII.2019; там же, 0 км автодороги Ноглики - объединенный береговой технологический
Сахалин Энерджи, кювет вдоль дороги, обсыхающий почвогрунт, фитоценоз Турка sp., 20.VIII.2019; Корсаковский район, вдоль автодороги Южно-Сахалинск - Охотское, кювет вдоль дороги, фитоценоз Турка sp., почвогрунт, глубина 0.1-0.5 м, 22.VIII.2019.
Отдельные органы исследованы методами световой микроскопии с использованием
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕД<
Изучение структуры тычиночных и пестичных цветков растений с юга острова Сахалин показало, что они отличаются от Т. ¡аИ/оНа по многим признакам (рис. 2). Тычинки узколинейной формы, с дважды перекрученным пыльникам (рис. 21, _)), пыльца одиночная (рис. 2^). Пестичный цветок состоит из длинного столбика и широко-лепестковидного, вытянутого в верхней части рыльца (рис. 2с, d), у Т. ¡аИ/оЫа рыльце широко-ромбовидное (рис. 2е). Карподии двух типов - одиночные, булавовидные с рафидами и в пучках по 3, с прицветничками (рис. 2g), у Т. ¡аИ/оНа карподии одиночные, продолговато-булавовидные и без рафидов (рис. 2^). Выявленные диагностические признаки позволили описать новый вид Турка 8акка11тса А. Кга8поуа е! Е1тетоу.
Многолетник. Стебель до 150 см высотой. Стеблевые листья 0.8-1.0 см шириной, плоские, снизу слегка толстоватые, на вершине постепенно суженные, достигают соцветия. Края листовой пластинки подняты кверху на 1 мм. Стеблевые влагалища 1.6 см шириной, длинные, по краю широко-пленчатые, ушки направлены книзу. Тычиночная и пестичная части соцветия соприкасаются, нередко с промежутком 0.5 см. Тычиночная ось с белыми волосками, 10-12 см длиной. Тычиночный цветок с 1-3 тычинками. Пыльники узкие, пленчатые 3 мм длиной, 0.25 мм шириной, перекручены. Пыльца простая, крупная, одиночная. Пестичная часть >15 см длиной, цилиндрическая темно-бурого цвета. Плодущий пестичный цветок 0.6 см длиной. Столбик длинный 3 мм. Рыльце широко-лепестковидное, вытянутое 2.5 мм длиной. Завязь веретеновидная 2.5 мм длиной. Деградированные пестичные цветки (карподии) 2 мм длиной, бледно-серые, булавовидные, короче волосков гинофора в пучках. Волоски гинофора многочисленные, достигают середины столбика. Семена веретеновидные. Цветет VIII-IX, плодоносит 1Х-Х.
Тип: Россия, Сахалинская область, Кор-саковский район, окрестности Корсакова, вдоль автодороги Южно-Сахалинск-Охотское-
Корсаков, кювет вдоль дороги, фитоценоз Турка sp. (Т. sakкa¡inica), почвогрунт, глубина
цифровой фотокамеры USB Electronic Eyepiece 5 MP. Результаты интерпретировали в рамках сравнительно-морфологического подхода. Фотографии местообитаний и общего вида растений выполнены с помощью "Canon PowerShot SX420" (рис. 1).
1Я И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
0.1-0.5 м, 22.VIII.2019, А.Н. Ефремов, голотип,
IBIW (рис. 2a).
Растет в небольших пересыхающих водоемах, в нарушенных местообитаниях, на песчаных субстратах.
Распространен, вероятно, в южных районах острова Сахалин.
Отличается от T. latifolia небольшой высотой, стеблевыми листьями c пленчатыми ушками, направленными книзу, тычиночными цветками с узкими пленчатыми пыльниками, крупной, одиночной пыльцой, а также карпо-диями в пучках по 3, с прицветничками.
Perennial. Stem is up to 150 cm tall. Cau-line leaves are 0.8-1.00 cm wide, flat, slightly thick, gradually narrowed at the top, reaching the inflorescence. The edge of the leaf blade is raised upward by 1 mm. Leaf axils is >1.6 cm wide, long, broadly-filmy along the edge, auricles are downward directed. The staminate and pistillate parts are in contact, often with an interval 0.5 cm. The stamen part of the inflorescence is 10-12 cm long, it has got white hair. Stamen flower has got 1-3 stamens. Anthers are narrow, membranous, 3 mm long, 0.25 mm wide, twisted. The pollen is simple, large, single. Pistillate part is >15 cm long, cylindrical, dark brown. Fertile pistillate flower is >0.6 cm long. Style is long, >3 mm. Stigma broadly oblong-rhomboid, elongated at the top, is >2.5 mm long. The ovary is fusiform, 2.5 mm long. Degraded pistillate flowers (carpo-dia) are >2 mm long, pale gray, clavate, shorter than gynophore hairs. The hair of the gynophore is numerous, reaching the middle of the column. Seeds are fusiform. Blossoms VIII-IX and bears fruit IX-X.
Type: Russia, Sakhalin Oblast, Korsa-kovsky District, along the Yuzhno-Sakhalinsk-Okhotskoy-Korsakov highway, ditch along the road, phytocenosis of Typha sp. (T. sakhalinica), soil, depth 0.1-0.5 m, 22.VIII.2019, A.N. Efre-mov, holotype, IBIW (рис. 2a).
It grows in in small ephemeral water bodies of disturbed habitats, on sandy substrates.
Probably the species is distributed in the southern regions of Sakhalin Island.
It differs from European T. latifolia in its small height, stem leaves with axils and filmy
auricles, downward directed, staminate flowers with narrow membranous anthers and large, soli-
ОБСУЖДЕНИЕ По морфологическим признакам T. sakhalinica относится к родству T. latifolia s. l., сближается с T. krasnovae Doweld = T. sibirica A. Krasnova. Возможно, что на территории Северо-Восточной Сибири и Сахалина T. sakhalinica замещает какой-то древний "правид" T. latifolia. В историко-геологическом прошлом, многие из родственных видов вымерли в результате смещения растительных зон и расчленения Курильской гряды [Герман, 2007
tary pollen, degraded flowers in bunches of 3, with bracts.
РЕЗУЛЬТАТОВ
(German, 2007); Крестов и др., 2009 (Krestov et al., 2009); Попов, 1970 (Popov, 1970)]. В конце плиоцена - начале плейстоцена из "теплой" Северо-Восточной Азии по сахалинскому мосту суши мигрировали популяции Typha. Вероятно, среди них были "широколистные" Typha, которые отличались от материковых и островных (Япония, Хоккайдо), что могло бы свидетельствовать о ранней изоляции рода на территории Сахалина [Тахтаджян, 1978 (Takhtadjian, 1978)].
Рис. 1. Общий вид Typha sakhalinica: а - гербарный образец (голотип); b - общий вид растения. Fig. 1. General view of Typha sakhalinica: a - herbarium specimen (holotype); b - general view of plant.
Рис. 2. Морфологичексие особенности Typha sakhalinica и близких видов: a - завязь с рафидами T. sakhalinica; b -плод в околоплоднике T. sakhalinica; c, d - рыльце T. sakhalinica; e - рыльце T. latifolia; f - карподий T. krasnovae; g - пучки карподиев T. sakhalinica; h - карподий T. latifolia; i, j - тычинки T. sakhalinica; k - тычинки T. latifolia; l -пыльца T. latifolia; m - пыльца T. sakhalinica; n - пыльца T. krasnovae.
Fig. 2. Morphological features of Typha sakhalinica A. Krasnova et Efremov and related species: a - ovary with raphids of T. sakhalinica; b -fruit in the pericarp of T. sakhalinica; c, d - stigma of T. sakhalinica; e - stigma of T. latifolia; f - car-podium T. krasnovae; g - bundles of carpodia of T. sakhalinica; h - carpodium T. latifolia; i, j - stamens of T. sakhalinica; k - stamens of T. latifolia; l - pollen of T. latifolia; m - pollen of T. sakhalinica; n - pollen of T. krasnovae.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Островной характер Сахалина сложился в конце плейстоцена, когда обособились Хоккайдо, Курильские острова, а Охотское озеро стало морем и соединилось с Тихим океаном. В середине плейстоцена с таежной волной миграций могли проникнуть популяции Typha из Восточной Азии, среди которых были
близкородственные T. latifolia виды. Резкое охлаждение приморского климата на боре-альный в конце плейстоцена и смещения видов к югу, изоляция флора Сахалина способствовали автохтонному развитию многих популяций Typha.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена в рамках государственного задания № АААА-А18-118012690095-4 при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований - проект № 22-22-22222), тема № 0122-2015-0002 "Систематика, разнообразие и филогения водных автотрофных организмов России и других регионов мира".
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Баркалов В.Ю., Таран А.А. Список видов сосудистых растений острова Сахалин // Растительный и животный
мир острова Сахалин: Матер. Межд. сахалинского проекта. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 39-66. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Гурзенков Н. Н., Доронина Ю.А., Егорова Е.М., Нечаева Т.П., Пробатова Н.С.
Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 1974. 372 с. Герман А.Б. Палеоклиматические эффекты позднемеловых палеоценовых проливов по данным континентальной биоты // Проливы Северного полушария в мелу и палеогене. М.: МГУ, 2007. С. 119-136. Ворошилов В.Н. Typha L. // Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. С. 36. Комаров В.Л. Род Typha L. // Флора Маньчжурии / Тр. Петербург. ботан. сада. СПб., 1901. Т. 1. С. 559. Краснова А.Н. К систематике рогоза широколистного (Typha latifolia L.) на территории СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987. С. 43-59. Краснова А.Н., Ефремов А.Н. Секция Typha рода Typha L. (Typhaceae): структура, таксономический состав и
эволюция // Биология внутренних вод, 2020, № 1, С. 1-7. DOI: 10.1134/S0320965220010118 Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Омелько А.М., Якубов В.В., Накамура Ю., Сато К. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов Северо-Восточной Азии // Комаровские чтения. Вып. 56. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 5-63.
Победимова Е.Г. О новых видах рода Typha L. // Бот. матер. герб. БИН АН СССР. М., Л.: АН СССР, 1949. Т. 11. С. 3-17.
Попов М.Г. Семейство Typhaceae // Флора Средней Сибири. Л., 1957. Т. 1. С. 48-49. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М: Наука, 1970. 138 с. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.
Цвелев Н.Н. Typhoideae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1996. Т. 8. С. 355-357. Doweld A.B. New names of Typha of Northern Eurasia (Typhaceae) // Acta Paleobotanica. 2017. Vol. 57(2). P. 233.
https/doi.org/10.1515/acpa-2017-0010. Graebner P. Typhaceae ud Sparganiaceae // Das Pflanzenreich. Leipzig: In Engler A., 1900. Bd.2. IV, 8. 18 s. Kronfeld M. Monographie der Gattung Typha Tourn. / Verh. Zool. - bot. Gesellschaft. Wien, 1889. 192 p.
REFERENCES
Barkalov V.Yu., Taran A.A. Spisok vidov sosudistyh rastenij ostrova Sahalin [List of vascular plant species of Sakhalin Island] // Rastitel'nyj i zhivotnyj mir ostrova Sahalin: Mater. Mezhd. sahalinskogo proekta. Ch. 1. Vladivostok, Dal'nauka, 2004, pp. 39-66. (In Russian) Vorob'ev D.P., Voroshilov V.N., Gurzenkov N. N., Doronina Yu.A., Egorova E.M., Nechaeva T.P., Probatova N.S. Opredelitel' vysshih rastenij Sahalina i Kuril'skih ostrovov [Key to higher plants of Sakhalin and the Kuril Islands]. L., Nauka, Leningr. otd., 1974. 372 p. (In Russian) German A.B. Paleoklimaticheskie effekty pozdnemelovyh paleocenovyh prolivov po dannym kontinental'noj bioty [Pa-leoclimatic Effects of the Late Cretaceous Paleocene Straits Based on Data from the Continental Biota]. Prolivy Se-vernogopolushariya v melu ipaleogene. M., MGU, 2007, pp. 119-136. (In Russian) Voroshilov V.N. Typha L. Opredelitel' rastenij sovetskogo Dal'nego Vostoka [Guide to plants of the Soviet Far East].
M., Nauka, 1982, p. 36. (In Russian) Komarov V.L. Rod Typha L. Flora Man'chzhurii [Flora of Manchuria]. Tr. Peterburg. botan. sada SPb., 1901, bd. 1, p. 559. (In Russian)
Krasnova A.N. K sistematike rogoza shirokolistnogo (Typha latifolia L.) na territorii SSSR [To the taxonomy of cattail cattail (Typha latifolia L.) on the territory of the USSR]. Fauna i biologiya presnovodnyh organizmov. L., Nauka, 1987, pp. 43-59. (In Russian)
Krasnova A.N., A.N. Efremov. Section Typha of the genus Typha L. (Typhaceae): structure, taxonomic composition
and evolution. Inland Waters Biology, 2020, no. 1, pp. 1-7. doi: 10.1134/S0320965220010118 Krestov P.V., Barkalov V.Yu., Omel'ko A.M., Yakubov V.V., Nakamura Yu., Sato K. Reliktovye kompleksy rasti-tel'nosti sovremennyh refugiumov Severo-Vostochnoj Azii [Relic complexes of vegetation of modern refugia in Northeast Asia]. Komarovskie chteniya. Vyp. 56. Vladivostok, Dal'nauka, 2009, pp. 5-63. (In Russian) Pobedimova E.G. O novyh vidah roda Typha L. [On new species of the genus Typha L.]. Bot. mater. gerb. BIN AN
SSSR. M., L., AN SSSR, 1949, bd. 11, pp. 3-17. (In Russian) Popov M.G. Semejstvo Typhaceae [Family Typhaceae]. Flora Srednej Sibiri. L., 1957, bd. 1, pp. 48-49. (In Russian) Popov M.G. Osoki Sahalina i Kuril'skih ostrovov [Sedges of Sakhalin and the Kuril Islands]. M., Nauka, 1970. 138 p. (In Russian)
Tahtadzhyan A.L. Floristicheskie oblasti Zemli [Floristic regions of the Earth]. L., Nauka, 1978. 247 p. (In Russian) Tsvelev N.N. Typhoideae [Typhoideae]. Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. SPb., 1996, bd. 8, pp. 355357. (In Russian)
Doweld A.B. New names of Typha of Northern Eurasia (Typhaceae). Acta Paleobotanica, 2017, no. 57(2), p. 233.
https/doi.org/10.1515/acpa-2017-0010. Graebner P. Typhaceae ud Sparganiaceae. Das Pflanzenreich. Leipzig, In Engler A., 1900, Bd. 2 (IV.8). 18 p. Kronfeld M. Monographie der Gattung Typha Tourn. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien., 1889. 192 p.
A NEW SPECIES OF CAT'S-TAIL (TYPHA L., TYPHACEAE) FROM SOUTH SAKHALIN
A. N. Krasnova \ A. N. Efremov 2
1 Papanin Institute for Biology ofInland Waters Russian Academy of Sciences, 152742, Borok, Nekouzsky district, Yaroslavl Region, Russia e-mail: [email protected] 2 Research Center of Fundamental and Applied Problems ofBioecology and Biotechnology of Ulyanovsk State Pedagogical University, 432000, Ulyanovsk, pl. Lenin, 4/5, Ulyanovsk Region, Russia, e-mail: [email protected]
The results of a comparative morphological analysis of Typha sakhalinica Krasnova et Efremov are presented. It was found that the morphological characters of the reproductive organs do not correspond to T. latifo-lia from the European part of Russia. The species is distinguished by staminate flowers with narrow membranous anthers, large and solitary pollen, degraded flowers in bunches of three. Plants are smaller, cauline leaves with axils and membranous auricles directed downwards. It is believed T. sakhalinica is a Pleistocene species that emerged from the isolation of Sakhalin Island from the mainland North-Eastern Asia.
Keywords: Typha sakhalinica, staminate flower, pollen, pistillate flower, degraded flower, comparative morphological analysis, Sakhalin
