CC BY
12УДК 582.522.1:575.222.7 (570)
Межсекционный гибрид в гидрофильном роде Typha L. оз. Зауломское Вологодской области (Северо-Двинская водная система)
А.Н. Краснова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Ярославская обл., Некоузскийрайон, пос. Борок, Россия e-mail: krasa@ibiw.yaroslavl. ru
Аннотация. Для трансформированных водоемов России (Северо-Запада Европейской России) приводится межсекционный гибрид Typha х kuzmichovii A. Krasnova, отличающийся экологически и морфологически от T. х glauca Godr. Появлению гибрида такого ранга способствовала усиленная, на протяжении полутора столетий, эксплуатация озер-водохранилищ Северо-Двинской водной системы (Вологодская область). В стабилизировавшихся экосистемах этих водоёмов в сообществах с рогозами появление гибрида предопределило процессы конвергенции в роде Typha L. Повторные скрещивания и аномалии образуют новые «интегрированные» формы, способные усовершенствовать прежние филумы [1]. Приведен протолог T. х kuzmichovii. Уточнена номенклатура гибрида Typha angusti-folia х T. latifolia = T. х glauca Godr.
Ключевые слова: гибрид Typha angustifolia x T. latifolia = T. х glauca Godr., T. х kuzmichovii A. Krasnova, гидрофильный род Typha L.
Intersection Hybrid in Hydrophilic Genus Typha L. of Lake Zaulomskoye of Vologda Oblast (Severo-Dvinsky Water System)
A.N. Krasnova
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the RAS, Borok Settl., Nekouzsky District, Yaroslavl Oblast, 152742, Russia e-mail: krasa@ibiw.yaroslavl. ru
Abstract. For the transformed reservoirs of Russia (Northwest of European Russia) an intersection hybrid Typha x kuzmichovii A Krasnova which is different ecologically and morphologically from T. x glauca Godr. is presented. The appearance of a hybrid of such rank was promoted by enhanced, throughout one and a half centuries, operation of lakes-water basins of the North Dvinsky water system (the Vologda oblast). In stabilized ecosystems of these reservoirs in assemblages with cat's-tail the appearance of the hybrid has predetermined the convergence processes in genus Typha L. Repeated crosses and anomalies form new "integrated" forms, capable to improve former phylums [1]. The protolog T. x kuzmichovii is presented. The nomenclature of hybrid Typha angustifolia x T. latifolia = T. x glauca Godr. is given closer definition.
Key words: hybrid Typha angustifolia x T. latifolia Kronf. = T. x glauca Kronf. ex Graebn., T. glauca Godr., T. x kuzmichovii A. Krasnova, genus Typha L.
Введение
В данной работе рассмотрим систематику T. glauca Godr., редкого для гидрофильной флоры России (Северо-Запада Европейской России). В статусе самостоятельного таксона упоминается впервые в монографии М. Кронфельда [2]. Однако в приложении к нему сообщается следующее: «Я привожу диагноз согласно Годрону [3]
КРАСНОВА Алла Николаевна - д.б.н., с.н.с.
и Рорбаху [4], так как не видел подлинных экземпляров. Растения объединяют габитус и бес-прицветничковые цветки T. latifolia с окраской початка и рыльцами T. angustifolia. Я считаю его гибридом. Это находит подтверждение в редкой встречаемости вида, хотя можно надеяться, что при сплошных исследованиях, где растут T. latifolia и T. angustifolia, его можно опять найти. Первое местонахождение Годрона разрушено. — « Ich habe, da ich das OriginalExemplar Godron»s — inzwischen wurde die
Pflanze nicht wieder gefunden - nicht einseben konnte, die Diagnose nach Godron und Rohrbach gegeben. Die Pflanze vereinigt den Habitus und die tragblattlosen Blüthen von Typha latifolia mitt der Kolbenfarbe und Narbengestalt von Typha an-gustifolia. Ich halte sie demnach für einen Bastard. Für diese Erklärung spricht das seltense Vorkommen der Art, obwohl man hoffen darf, sie an Oert-lichkeiten, wo Typha latifolia und T. angustifolia nabe beisammen vorkommen, wieder anzutreffen. Godron»s erster Standort ist zerstört ».
Позднее к гибриду T. angustifolia x T. latifolia и виду T. glauca возвратился Гребнер [5], описывая разновидности T. latifolia: var. a. ambigua Sonder. - T. latifolia x angustifolia Wiesbaur ex Kronfeld l.c., non Figert. - Spica mascula et femi-neae fere fquilonge, usque ad 3 cm remotae; var. 5. betulona Kronfeld - T. glauca Bubani in Kronfeld -Planta humilis, non 1 m alta. Folia angusta, 0.4-1 cm lata. Spica contiguae, spica femibea longior (ut in T. schuttleworthii) (Гребнер, цит. соч. стр. 9) и в разделе Hybridae (Гребнер, цит. соч. стр. 16) -T. latifolia x angustifolia Figert - Planta saepius parentibus plerumque major (- 4.5 m) glauca. В этой работе П. Гребнер высказал мнение, что подобные гибриды, возможно, обнаружить при контакте популяций T. latifolia и T. angustifolia, в разной комбинации родительских пар. Он впервые указал районы распространение glauca в Европе и Азии (Turkestan).
М. Кронфельд [2] и П. Гребнер [5] не были уверены в самостоятельности вида T. glauca Go-drona. Заметим, что каждый из них в «таксономических цитатах» ссылался на разных исследователей. Однако оба классика даже в написании гибрида подчеркивали близость к T. latifolia и T. angustifolia. П. Гребнером известные, к тому времени, европейские гибриды Typha были объединены в отдельную группу - Hybridae: T. latifolia x schuttleworthii = T. agroviensis Hausskn., T. latifolia x angustifolia = T. glauca Godr. и T. schuttleworthii x angustifolia = T. bavarica Graebner. Долгое время гибриды, в том числе Typha, не упоминались в зарубежных и отечественных «Флорах» и «Определителях», так как внутривидовые таксономические категории не указывались при таксономических обработках.
В 60-е годы прошлого столетия С. Гален Смит [6, 7] экспериментально получил межсекционные гибриды между T. latifolia L., T. angustifolia L., T. domingensis Pers. «The three interspecific hybrids synthesized in the field in California are intermediate between their parents and similar to numerous putative hybrids. T. angustifolia x T. latifolia (T. x glauca Godron), widespread in temperate zones, and T. domingensis x T. latifolia known from California and southern Europae, are
morphologically similar and mostly sterile. T. angustifolia x T. domingensis, known as hybrid swarms in California and reportedly southern France, is mostly fertile. ...» В эксперименте Смитом были взяты калифорнийские растения, определяемые как T. latifolia, T. angustifolia, т.е. были заимствованы европейские названия. Кроме того, в случае с T. angustifolia x T. domingensis он использовал название систематически малоизученного, нестабильного T. domingensis Pers. В результате экспериментально были получены неизвестные гибриды, поскольку отсутствовали морфологические описания калифорнийских растений, участвующих в эксперименте.
Ссылаясь на работы Смита [7] и Кронфельда [2], T. x glauca указывали для Северной Америки многие исследователи, в том числе Макнотон [8], Бейли и Онели [9], принявшие на веру работу Смита. Однако, учитывая географическое положение Канады (Северная Америка) и юга Франции (южная Европа), относительно предполагаемого основного ареала [5], можно, по-видимому, сказать, что T. glauca был давно занесен в Америку и дал веер гибридов с местными видами. В этом случае упоминать работу Кронфельда нет необходимости, поскольку он не приводил такого гибрида, а на стр. 67 [2] монографии указал f. sonderi в синонимике к T. angustifolia: T. angustifolia ß. spadicibus approximates. A T. angustifolia genuine differt spicis masc. et fem. contiguis. На стр. 92 цит. монографии Кронфельда к форме f. ambigua (Sond.) Kronf. приведены синонимы, в том числе и T. latifolia x T. angustifolia Wiesbaur. Видовой эпитет glauca использовался в то время многими ботаниками. В европейской флоре T. x glauca указывал Ван дер. Веер [10] (рисунок, а). Этот автор обосновывал появление T. x glauca, ссылаясь на Каспара и Крауша [11] и А.И. Толмачева. Нет сообщений о T. x glauca в уважаемом издании «Süßwasserflora von Mitteleuropa», тем более у А.И. Толмачева, который не обрабатывал Typha.
В 2014 г. группой польских ученых [12] было проанализировано морфоанатомическими и молекулярными методами естественное межвидовое скрещивание Typha latifolia L. и Typha angustifolia L., чтобы определить присутствует ли гибрид T. x glauca Godr. в Польше и идентифицировать диагностические признаки для дальнейшего определения. В результате тщательного анализа авторы пришли к заключению, что в Польше встречается T. x glauca ближе к T. an-gustifolia, чем к T. latifolia, т.е. у гибрида больше признаков секции Bracteatae Schnizlein ex Riedl. Что же такое T. glauca Godron'a?
Дело в том, что гидрофильная флора Европы с XVII столетия находится под действием антропогенного фактора (военных, промышленных и т.д.). Чистые в генетическом отношении популяции Typha в Европе отсутствуют, поскольку мониторинг за типовыми популяциями видов не осуществлялся. Гидрофильная флора Европы трансформированная. Возникает вопрос: с чем собственно европейские современные исследователи Typha имели дело с гибридами или может быть с «техногенными формами»? На техногенных экотопах наблюдается не трансформация местной флоры, а формирование совершенно нового ее типа [13, 14].
Цель работы рассмотреть систематику гибрида Typha angustifolia х T. latifolia = T. х glauca Godr.
Материал и методы
Материалом послужили гербарные экземпляры, собранные в прибрежье оз. Зауломского в 1984 г. Использован сравнительно-морфологический метод. Аргументацией для анализа послужили просмотренный гербарный материал коллекций Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) и Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (Киев) и гербарий отдела флоры и растительности Института биологии Коми НЦ УрО РАН, а также обзор современной литературы.
Результаты и обсуждение
В 1984 г. во время экспедиции по Северодвинской водной системе (Вологодская обл.) на оз. Зауломском был впервые найден межсекционный гибрид Typha angustifolia х T. latifolia, известный в ботанической литературе T. х glauca Godr. Местонахождение расположено в северо-западном участке озера, где хорошо выражены процессы сплавино образования. По характеру растительности оз. Зауломское можно отнести к тростниковому типу зарастания. В тростниково-белокрыльниково-вахтовой ассоциации (Phragmitetum-Calla palustris-Menyanthes trifoliata) и было обнаружено это растение. Ассоциация представлена Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. - 20-21 %, Typha latifolia L.
- 2-3 %, T. angustifolia L. - 5-7 %, Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb. - 5-7 %, Carex pseudocyperus L. - 3-5 %, Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. - 5-7 %, Menyanthes trifoliata L. -20-25 %, Caltha palustris L. - 5-7 %, Ranunculus lingua L. - 2-3 %, Comarum palustre L. - 5-7 %, Sium latifolium L. - 1 %, Scutellaria galericulata L.
- 1-2 %, Lysimachia vulgaris L. - 3-4 %, Solanum dulcomarum L. - 2-3 %, Calla palustris L. - 10-15 %, Rumex hydrolapathum Huds. - 3-5 %.
Рогоз оз. Зауломского по наличию расширенных вверху прицветничков, продолговато-ромбовидному рыльцу 1,25-1,5 мм длины, длин-ноцилиндрическому пестичному початку 140-200 мм длины, темно-бурого цвета, тычиночному початку 120-160 мм длины неправильно относить к известному в мировой литературе T. х glauca. Этот гибрид ближе к T. angustifolia var. у sonderi Kronfeld (початки без промежутка) [2, 5]. Название дали в честь первооткрывателя А.И. Кузьми-чева [15]. Ниже приводим полное описание.
Секция Hibridae Graebn. ex A. Krasnova, 2011, Гидрофильный род Рогоз (Typha L.) (в пределах бывшего СССР): 116 [16-17]; - Подсекция. Hibridae A. Krasnova, 1999, Структ. гидрофильной флоры техн. трансф. водоем. С.-Д. вод. сист.: 175 [15].
Тычиночный и пестичный початки соприкасаются или отстоят на 1-0,3 см. Пестичный початок коричневый, светло-бурый или светло-коричневый, цилиндрический или другой формы. Пестичный цветок с прицветничком или без него. - Spadix staminum et pistillate contiguae, vel remotae 1-0.3 mm. Spadix pistillate brunnea vel pallido-brunnea, cylindrici. Flores pistilligeri cum bracteolae vel sine.
Typus: T. x glauca Kronf. ex Graebn.
T. х kuzmiczovii A.Krasnova, 1987, Фауна и биология пресноводн. организмов, 1987:43. - T. angustifolia f. sonderi Kronf., 1889, Verb. Zool. - Bot. Ges. Wien. 67 (153). - 1889: 81, pro parte - T. angustifolia x T. latifolia, Grebner, 1900: 16, pro parte.
Многолетник. Стебель зеленый, 130-135 см высоты. Листья линейные, 6 мм ширины, кожистые, толстоватые, к вершине постепенно заостренные, с длинными раскрытыми влагалищами. Тычиночный и пестичный початки соприкасаются. Тычиночный початок более 12 см длиной. Ось тычиночного початка покрыта густыми, острыми, длинными, белыми волосками. Тычиночный цветок с 1-6 тычинками, пыльники 3 мм длиной, 1,2-1,5 мм шириной, надсвязники полушаровидные или грибовидные. Пестичный початок цилиндрический, темно-бурый, 14 (15) см длиной, 10-20 (25) мм в диаметре. Плодущий пестичный цветок 7-10 мм длиной, прицвет-нички острые, вверху расширенные, волоски гинофора немногочисленные, 6-8 мм длиной; рыльце продолговато-ромбовидное, 1,25-1,5 мм длиной; завязь вальковатая. Карподии перемешаны. Плод вальковатый. Цветет и плодоносит VI-XI. - Рогоз Кузьмичева.
Растет по берегам зарастающих и заболачивающихся водоемов на сплавине.
Тип: Россия. Вологодская область, СевероДвинская водная система, оз. Зауломское, растет на сплавине, 16. 07. 1984, А. И. Кузьмичев (IBIW) (рисунок, б).
От типичного T. angustifolia L. отличается початками без промежутка, тычиночными цветками с 1-6 тычинками (а не 1-3), пыльниками 3 мм длиной (а не 1,5-2 мм), полушаровидными надсвязниками, пестичными цветками 7-10 мм длиной (а не 5-8), продолговато-ромбовидными рыльцами. От T. latifolia отличается кожистыми, толстоватыми стеблевыми листьями 6-8 мм шириной, темно-бурым цилиндрическим початком, пестичным цветком с прицветничком.
Perennial. The plant 130-135 ст of altitude. The cauli of leaves linear, 6 mm in width, leather, thick at the top of gradual cuspidate, with long open vaginas. The staminate spadix and pistillate decant. The staminate part more 12 sm long. Staminate the axis cover dense, acute, long, white hairs. Of stam-inate the flower cum 1-6, the anther 3 mm long, 1.2-1.5 mm width. The subconnective of semicircle vel mushroom. The pistillate spadix cylindrical, dark brown, 14 (15) sm long, of diameter 10-20 (25) mm. The flower of pistillate 7-10 mm long, the bractlet of acute, above wide. Hairs of gyno-phore non numerous, 6-8 mm long. The stigma of oblong rhomboidal, 1.25-1.5 mm long. Ovary terete, at basis truncated. The flowers sterile (car-podis) intermix. Fruit of terete. Blossom and fruit VI-XI.
Habitat or coast overgrow and become boggy reservoirs on of the splavin.
Descriptions from Russia. Typus: reg. Vologda of the North Dvina, Lake Zaulomskoy, grow on the splavin, 16. 07. 1984, А. Kuzmichev (IBIW) (Fig. 1, b).
Differ from T. angustifolia L., spadix non interval, the flowers staminate cum 1-6 staminate the anther 3 mm long, subcooective sub spherical, the flowers pistillate 7-10 mm long, the stigma oblong rhomboidal, differ from T. latifolia of coriaceous, thickish the cauli of leaves 6-8 mm width, Spadix pistillate cylindrical, dark brown the bractlets
T. x kuzmichovii A. Krasnova, 1987, Фауна и
биология пресноводн. организмов: 54. — T. angustifolia f. sonderi Kronf., 1889, Verb. Zool.- Bot. Ges. Wien : 67 (153), pro maxima parte. — T. glauca Godr. = T. angustifolia x T. latifolia, 1889: 81, pro parte - T. angustifolia x T. latifolia, Grebner, 1900: 16, pro parte.
Perennis. Caulis viridis, 130-135 cm altus. Folia caulina laminata linearia 6 mm lata coriacea crassiuscula, apice sensim longe acutata, vaginis longis apertis spadici continuae vel remotae 0.3 mm. Spadix staminum 12 cm longa, axi pilis albis longis acutis dense tecta. Flores staminigeri 1-6 anteris 3 mm longis, 1.2-1.5 mm latis, supraconnectivis hemisphaericis. Spadix pistillate cylindrica, atro-fusca, 14 (15) cm longa, 10-20 mm in diametro. Flores pistilligeri fertilis 7-10 mm longis, bracteolis acutis, superne dilatatis gynophorum pilis paucis 6-8 mm longis, stigmate oblongo-rhomboideo, 1.25-1.5 mm longo. Ovarium teres, basi truncatum. Florem pistillatum imperfecti (carpodia) et fertilibus intermixti. Fructus teres. Floret et fructiferat VI -XI.
Habitat in tapeto paludoso fluitante.
Typus: Prov. Vologda, systema Dvinae borealis, lacus Zaulomskoje, 16.07.1984, A.I. Kuzmichev (IBIW) (Fig. 1, b)
A ffi n i t a s. A T. angustifolia L. spadicis continuis, floribus staminibus 1-6 (nec 1-4), antheris 3 mm longis (nec 1.5-2 mm longis) supraconnectivis hemisphaericis, floribus pistillateis 7-10 mm longis (nec 5-8 mm longis), stigmatibus oblongo-rhomboideis. Differt. A T. latifolia L. foliis caulinis coriaceis crassiusculis 6-8 mm latis, spadix pistillatis cylindricis atro-fuscis bracteolatis distinguitur.
Межсекционный гибрид T. x kuzmiczovii впервые приводится для России. Озеро Заулом-ское Вологодской области - единственное место сбора. Морфологически и даже экологически отличается от растений, относимых к T.x glauca. По-видимому, появление таких растений
- следствие усиленной эксплуатации на протяжении полутора столетий озер Северодвинской водной системы.
Кроме того, морфологический анализ показал, что на нарушенных экотопах в прибрежной зоне исследованных озер распространены были нетипичные популяции T. angustifolia и T. latifolia. Наличие нетипичных популяций и способствовало образованию межсекционного гибрида T. x kuzmiczovii A. Krasnova (рисунок, б).
Сведения о появлении межсекционных гибридов T. latifolia x T. angustifolia в ботанической литературе очень редки, в этом мы убедились, просматривая гербарные образцы T. х glauca в Гербариях России и сопредельных государств. В коллекциях LE, ! (Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург) сохраняются несколько листов: 1) T. latifolia L. x T. angustifolia L. Finland. Ab. Paimio, Meltola North of the estate in Paimio river delta, N4490, 26 VIII 1964, R. Alava, I. Kukkonen.
- Окраска стеблевых листьев ярко-зеленая; пестичный початок буро-черный, цилиндрический, с промежутком;
2) T. latifolia L. x T. angustifolia L. Finland, Satakunta, Eurajoki, Auvi . 10. 08. 1967, R. Alava et a.o. - Окраска стеблевых листьев ярко-зеленая; пестичный початок буро-черный, цилиндрический, с промежутком;
3) T. x glauca Godron: Vita, ca 12 milles au nord, Fossé. Croissant avec les deux, parents et une grande variété de nothomorphes, 17 aout, 1958. No: 12946, Bernard Boivin et J.-M. Perron. Institute de richer. sur les vegetaux Ministere de L' Agriculture, Ottawa, Can. - Окраска стеблевых листьев серо-зеленая; пестичный початок бурый, широкоцилиндрический, с промежутком.
В KW, !, коллекции Н.С. Турчанинова (Гербарий Института ботаники НАН Украины, г. Киев) сохраняется экземпляр из Кубы: T. glauca. Cuba, prov. de Hauteur, 1844 j. Voyage de Linden.
- Стеблевые листья серо-зеленые, узколинейные; пестичный початок длинно-цилиндрический, 25 см, бледно-рыжий или бледно-охристый, промежуток 1 см.
Из просмотренных гербарных материалов экземпляр из Кубы более всего соответствовал диагнозу в монографии М. Кронфельда [2]. Кроме гербарных материалов коллекций LE и KW, были просмотрены сборы по роду Typha в SYKO,! (Гербарий Института биологии Коми, г. Сыктывкар). Среди просмотренных образцов Typha был выявлен нетипичный рогоз узколистный: T. angustifolia L. Коми АССР, окр. Сыктывкара за ж/д вокзалом, сырое место недалеко от водоёма, 31.07.1967, В.А. Мартыненко, Кустышева; T. angustifolia L. Архангельская
обл., долина Сев. Двины, близ с. Березника, оз. Палта, 10.07. 1966, Соловкина, Качанова. - Короткий пестичный початок, промежуток больше 1 см.
Заметим, что T. angustifolia L. часто встречается на озерах Северо-Запада Европейской России, где выступает ценозообразователем и находится на северном пределе ценотического ареала. Его сообщества встречаются преимущественно на водоёмах Шекснинского водораздела. Самые значительные площади сосредоточены на оз. Кишемское Северо-Двинской водной системы. T. latifolia довольно обычный, региональный вид, в отличие от T. angustifolia, цено-зообразователем не является и дает небольшую примесь в сообществах Typhetum angustifoliae (Allorge 1922) Soo 1927, Phragmitetum australis Tx. et Preising 1942, Glycerietum maximae Hueck 1931. Вид характерен для вторичных местообитаний.
Межсекционный гибрид T. angustifolia х T. latifolia, встреченный на оз. Зауломском, образовался на территории, разъединяющей бассейны рр. Шексны и Западной Двины. Этому способствовали соединяющие озера каналы, построенные в 1798 г. по типу Мариинской системы для соединения Северной Двины с Волгой. Каналы неоднократно перестраивались для улучшения водного питания системы вплоть до 1912 г. [19]. С развитием торгово-транспортных водных путей России увеличился миграционный поток гидрофитов между Западом (Балтийское море) и Востоком (Каспийское море). В этих непростых условиях региональные популяции рогозов вступали в многочисленные скрещивания с мигрантами. Неустойчивая экологическая среда зон контакта способствовала нарушениям репродуктивной целостности видов и «мигранта». Возникающие в этой среде техногенные формы вступали в повторные скрещивания с гибридами или близкородственными видами. В случае с рогозом «зауломским» при сравнительно-морфологическом анализе превалируют признаки T. biarmica A. Krasnova [17] =angustifolia. Т.е. T. x kuzmiczovii ближе к рогозу северодвинскому, чем рогозу болотному T. paludosa A. Krasnova [18] = latifolia по многим признакам. По-видимому, существуют две или три популяции гибрида - в Северной Европе у растений стеблевые листья зеленые, широколинейные, пестичный початок черный, бархатистый с небольшим промежутком (Феноскан-дия), который ближе T. latifolia. В Средней и Восточной Европе - стеблевые листья с сизым налетом, узковатые, пестичный початок бурый, каштаново-бурый, промежуток отсутствует или 0,5 см, по-видимому, T. х glauca. На территории
Северо-Запада Европейской России на нарушенных местообитаниях встречается T. х kuzmiczovii.
Заключение
Межсекционный гибрид T. x kuzmiczovii впервые приводится для России (Северо-Запада Европейской России). Морфологически и экологически отличается от растений, относимых к T. x glauca. Появлению гибрида такого ранга способствовала усиленная, на протяжении полутора столетий, эксплуатация озер-водохранилищ Северо-Двинской водной системы. В стабилизировавшихся, трансформированных экосистемах в сообществах с рогозами появление межсекционных гибридов предопределило процессы конвергенции в роде Typha L. [1]. В популяциях рогозов «падает», т.е. сокращается межпопуляционная изменчивость. Возрастают внутрипопуляционные изменения. Гибриды рогозов, вступая в контакты с близкородственными видами и даже с видами других секций, образуют новые «интегрированные» формы, способные усовершенствовать прежние фи-лумы [1].
Литература
1. Цвелев Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биолог. 1973. Т. 78, №2. С.71-82.
2. Kronfeld M. Monographie der Gattung Typha Tourn. / Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1889. 102 p.
3. Godron D. A. Typhaceae // Flora de la Lorraine. 1843. V. 2. P. 19.
4. Rohrbach P. Uber die europaischen Artender Gattung Typha // Verh. Bot. Veer. Prov. Brandenburg. 1869. V. 11. S. 67-104.
5. Graebner P. Typhaceae ud Sparganiaceae // Das Pflanzenreich. Leipzig: Engler A. 1900. Bd. 2, IV, 8. 18 p.
6. Smith S.G. Natural hybridization among three species of cattail (Typha) in California. Amery J. Bot. 1962. V. 49. S. 678.
7. Smith S.G. Experimental and natural hybrids in North American Typha (Typhaceae) // Amer. Mild. Nature. 1967. V. 78, № 2. S. 257-287.
8. McNaughton S.J. Thermal Inactivation Properties of Enzymes from Typha latifolia L. Ecotypes. Plant Physiology. 1966. V.41. S. 1730-1738.
9. Bayly I. L. and T. A. O'Nell. A study of In-trogression in Typha at Point Pelee Marsh, Ontar-io//Can. Field Natura Ottawa. 1971. V. l. 85, № 4. S.309-314.
10. Weyer K. Typhax glauca Godr. (Typha angustifolia L. x T. latifolia L.) An den hausdul-mener fischteichen (Westfalen). Floristische Rundbriefe. Bo chum. 1996. V. 30, №2. P. 91-93.
11. Casper S.J., Krausch H.-D. Typhaceae // SuBwasserflora von Mitteleuropa. Jena. 1980. Bd. 23. S. 91-100.
12. Nowinska, R., Gawronska, B., Czarna, A. et al. Typha glauca Godron and its parental plants in Poland: taxonomic characteristics // Hydrobiologia. 2014. V. 737, Issue 1. P. 163-181.
13. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка. 1991. 168 с.
14. Тохтарь В.К. Флоры техногенных экото-пов: Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. Киев, 2005. 21 с.
15. Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоёмов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 1999. 200 c.
16. Краснова А.Н. К систематике Typha glauca Godr. (Typha latifolia L. x T. angustifolia L.) // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике бореальной Евразии. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 58-65.
17. Краснова А.Н. Гидрофильный род Рогоз (Typha L.) (в пределах бывшего СССР). Ярославль: ОАО «Принтхаус-Ярославль», 2011. 186 с.
18. Новый вид гидрофильного рода Typha L. (Typhaceae) Евразии // Тольятти, 2016. Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 25, №2. С. 201-206.
19. Маринка - Волго-Балт. История создания и развития Мариинской водной системы. Альманах / Всероссийская общественная организация «Русское географическое общество»; Вологодское областное отделение; Во-лог. пед. университет. Вологда: ВГПУ, 2011. 336 с.
Поступила в редакцию 26.11.2016
