Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2016. - Т. 25, № 2. - С. 202-207.
УДК 582.522.1
НОВЫЙ ВИД ГИДРОФИЛЬНОГО РОДА TYPHA L. (TYPHACEAE) ЕВРАЗИИ
© 2016 А.Н. Краснова
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, пос. Борок Некоузского района Ярославской области (Россия)
Поступила 1.08.2015
Описан новый вид - Typha paludosa A. Krasnova sp. nova секции Typha (Typha-
ceae) из Сибири и Дальнего Востока.
Ключевые слова: Typha, новый вид, Евразия.
Krasnova A.N. New species of the hydrophilic genus Typha L. (Typhaceae) of
Eurasia - A new species Typha paludosa A. Krasnova sp. nova section Typha (Typhaceae) from Siberia and the Far East is described.
Key words: Typha, new species, Eurasia.
Объектом наших исследований в 1972-1982 гг. на территории Украинской ССР, а с 1982 г. в России, является гидрофильный род Typha L. (Typhaceae). Изучение обширного гербарного материала из республик бывшего СССР и собственные сборы позволили пересмотреть широко распространенные виды этой секции, прежде всего рогоза широколистного T. latifolia L.
Ниже приводится описание нового вида Typha из Сибири и Дальнего Востока.
Typha paludosa A. Krasnova sp. nova
Perennis. Rhizoma, curtum. Caulis < 80 sm altus. Folia caulina anguste lineares, 0.5-0.8 mm latae ad vaginas. Vaginis angustis, continuatus; auriculis declivis. Spadix staminum et pistillate contigvum vel 0.3-0.4 cm distans. Spadix staminum brunneolum, 3.0-5.0 cm longa, 0.5-1.0 cm lata. Axi cum albo pilosa. Flos staminigeri 1-4 antheri. Andris linearis. Pollen in tetrades. Spadix pistillate angusto-cylindricus, 5.0-7.5(10) cm longa, 1.0-1.2 cm lata, brunnea vel nigrum. Flores pistilligeri 0.6-0.7 mm longi. Stigma oblongum-linearia, 1.1 mm longum, ovarium elongato-fusiformis (in quibusdam ovarium sterilium). Carpodia 0.6-0.7 mm longa, orbiculari-cuneiformis apice cum onis, pallide luteae. Pili gynophori, albi, 0.6-0.9 mm longa, acuminates, entis stigmatis. Fructus fusiformes. Floret VI-VII et fructiferat VIII-IX.
Holotypus: «Irkutsk region, Osinsky distr., v. Ust-Hajga a valley of the river of Obusy, 06.08.1955, G. Peshkova, M. Popov» (LE!).
Habitat in humidis et locis paludosis.
Affinitas. Differt a Typha latifolia L., T. shuttleworthii W.D.J. Koch & Sond., T. bethulona Costa, T. latifolia f. bethulona (Costa) Kronfeld et T. latifolia var. 8 bethulona (Costa ex Kronfeld) Graebner < 80 cm alta, folia caulina laete viridea vel viride, spadix pistillate angusto-cylindricus, 5.0-7.5(10) cm longa, 1.0-1.2 cm lata, brunnea vel nigrum, pili gynophori, albi, 0.6-0.9 mm longa.
Краснова Алла Николаевна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, [email protected]
Ad ripas montanis rivalis. - In Russia: prov. Novosibirsk, Tomsk, Irkutsk, reg. Krasnojarsk et Primorsk, respublic Tuva, Yacutia; in occidetali Tajn-Shan, montis Karatau, Dzhungarskiy et Kuznetskiy Ala-Tau, Tarbagataj, Hissarskaj vallis.
Perennial. The rhizome short, caulis < 80 cm. Stem leaves narrow linear, 0.5-0.8 mm in width, at fastigium is stupid-pointed, to a vagina flat, bright green or is bright-grass-green, exceeds inflorescence. Vagina narrow, closed, lobes flat. The parts staminate and pistillate without of interval 0.3-0.4 cm distance. Staminate spadixes brown, 3.0-5.0 cm in length, 0.5-1.0 cm in diameter. The axis staminate a spadix is covered by white sharp hairs and dilated above. Staminate flowers cum 1-4 anthers linear. The pollen in of tetrad. The pistillate spadix of 5.0-7.5(10) cm long, 1.0-1.2 cm in diameter, narrow cylindrical, brown or black-brown, from a surface is covered dilated stigma pistillate flowers. The flowers fruitless (carpodis) 0.6-0.7 mm long., rounded-cuneate at the top cum point pale yellow color. The stigma oblong-line, 1.1 mm long. Ovary lengthened-fusiform (at some sterile). Hairs gynophores white, 0.6-0.9 mm in length reach stigma. The fruit nut. Blossom VI-VII, fruit VIII-IX.
Habitat in humidis et loca paludosa.
It is described from southeast Siberia. Holotypus: «Irkutsk, Osinsky reg., v. Ust'-Hajga a valley of the river of Obusy, 06.08.1955. G. Peshkova, M. Popov» (LE!).
Along of coast mountain streams. In Russia: Novosibirsk, Tomsk, Irkutsk reg., in rep. Tuva, Yakutat, in Krasnoyarsk and Primorsk territory, in Western Tjan-Shang, ridge Caratave, Dzhungarsky and Kuznetsk Ala-Tau, Tarbagataj, the Gissarsky valley.
Differt from Typha latifolia L., T. shuttleworthii W.D.J. Koch & Sond., T. bethulona Costa, T. latifolia f. bethulona Costa ex Kronfeld and T. latifolia var. 8 bethulona (Costa ex Kronfeld) Graebner < 80 cm, leaves of caulis bright green or green, the pistillate spadix of 5.0-7.5(10) cm long, pili gynophore alba, 0.6-0.9 mm long.
Растение многолетнее. Корневище короткое. Стебель < 80 см высотой. Стеблевые листья узколинейные, 0.5-0.8 мм шириной, на вершине тупо-заостренные, к влагалищу плоские, ярко-зеленые или ярко-травянисто-зеленые, превышают соцветие. Влагалища узкие, сомкнутые, ушки пологие. Тычиночный и пестичный початки без промежутка или промежуток 0.3-0.4 см. Тычиночный початок буроватый, 3.0-5.0 см длиной, 0.5-1.0 см в диаметре. Ось тычиночного початка покрыта белыми волосками. Тычиночный цветок с 1-4 тычинками. Пыльники линейные. Пыльца в тетрадах. Пестичный початок 5.0-7.5(10) см длиной, 1.0-1.2 см в диаметре, узкоцилиндрический, бурый или черно-бурый. Плодущий пестичный цветок 0.6-0.7 мм длиной. Рыльце продолговато-линейное, 1.1 мм дл. Завязь удлиненно-веретеновидная (у некоторых стерильная). Бесплодные пестичные цветки (карпо-дии) 0.6-0.7 мм длиной, округло-клиновидные бледно-желтого цвета, на вершине с шипиком. Волоски гинофора белые, 0.6-0.9 мм длиной, достигают рыльца. Плод веретеновидный с околоплодником. Цветет VI-VII, плодоносит VIII-IX.
Описан из юго-восточной Сибири. Голотип: «Иркутская обл., Осинский р-н, д. Усть-Хайга долина р. Обусы, 06.08.1955, Г. Пешкова, М. Попов» (LE!).
По берегам горных ручьев. В России: в Новосибирской, Томской, Иркутской обл., в республике Тува, Якутии, в Красноярском и Приморском краях, в Западном Тянь-Шане, хр. Каратау, Джунгарский и Кузнецкий Ала-Тау, Тарбагатай, Гиссар-ская долина.
Родство. Отличается от Typha latifolia L., T. shuttleworthii W.D.J. Koch & Sond., T. bethulona Costa, T. latifolia f. bethulona (Costa) Kronfeld и T. latifolia var. 8 bethulona (Costa ex Kronfeld) Graebner < 80 см высотой, ярко зелеными или ярко-
травянисто-зелеными стеблевыми листьями, превышающими соцветие; пестичным початком 5.0-7.5(10) см длиной, 1.0-1.2 см в диаметре, белыми, волосками гинофо-ра, 0.6-0.9 мм длиной.
Ниже в таблице приводим сравнительные признаки исследуемых видов.
Таблица
Сравнительно-морфологические признаки таксонов Typha shuttleworthii (Леонова, 1979), T. bethulona (Costa, 1864), T. latifolia f. bethulona (Kronfeld, 1889),
T. paludosa (holotypus)
Таксоны
Признаки T. schuttlewor-Ш (Леонова, 1979) T.bethulona (Costa, 1864) T. latifolia f. bethulona (Kronfeld, 1889) T. paludosa (holotypus)
Высота растений, см 100-150 - - < 80
Корневище - - - короткое
Стеблевые листья - узколинейные - узколинейные
длина, см 40-60 0.5 - 65-70
ширина, см 0.5-1.5 0.5-0.8
Тычиночная часть короткая, бурая, в 2-4 раза короче пестичной - - короткая, бурая
длина, см 9-13 - - < 5.0
ширина, см 0.5-1.0
Тычинок - - - 1-4
коротко- узкопродолговатая,
Пестичная продолговато- цилинд- узкоцилиндриче- узкоцилиндриче-
часть эллиптическая рическая ская, ская
окраска темно-бурая, черноватая - бурая бурая или черная
длина, см 10-16 7.5 < 7.5
ширина, см 1.3-1.8 1.5 0.8 1.0- 1.2
Плодущий цветок, мм 5-7.5 - - 0.6-0.7
Рыльце, мм - - - 1.1
форма продолговато- продолговато-
яйцевидная линейная
Карподий/ форма - - - булавовидные
Волоски ги- 2-4 0.6-0.9
нофора, см
Пыльца в тетрадах - - в тетрадах
Промежуток, см 0.5 - - нет или 0.3-0.4
Несмотря на приведенные отличительные признаки этих близких видов, определение их по гербарным образцам затруднено, из-за отсутствия на гербарных листах часто необходимых частей растения.
В 1977 г. мною провизорно был описан T. montana A. Krasnova nom. prov., который включал сведения о T. bethulona Costa (Краснова, 2005, 2011). Однако со временем идея описания нового таксона, который бы объединил таксономические трактовки предшествующих авторов, не была реализована. Причина не столько в непрекращающейся дискуссии о таксономическом статусе T. bethulona, сколько в недостаточности морфологических признаков и приверженности к «киевской систематической школе». Конечно, я внимательно отнеслась к существующим разногласиям таксономических школ в понимании трактовки объёма и ранга исследуемых таксонов - T. latifolia, T. bethulona, T. schuttleworthii. К самостоятельности T. bethulona склонялись исследователи флоры Западной Украины (Буковины и Карпат) - И.В. Артемчук, Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1957, 1959), а ранее - Г. Заполович (Zapalowicz, 1906) и другие ботаники (Kulczynski, 1924; Borza, 1959). В 1906 г. Г. Заполович признал самостоятельность T. bethulona в качестве вида. Находил его в окрестностях с. Жабье Ивано-Франковской области Украины. Гербарный материал из Западной Украины и сборы И.В. Артемчука в Гербарии национального Черновицкого университета (CERN), а это примерно 50 листов, тестированных как T. schuttleworthii, я видела. По-видимому, этот материал был использован ими в работах (Артемчук, Шеляг-Сосонко, 1957; Шеляг-Сосонко, Артемчук, 1959). Однако авторских заметок на гербарных листах после выхода публикаций не было. Кроме того, в Украине, в CERN хранятся румынские растения из коллекции Д. Гербиха. Гербарный лист № 22245, Kapodanestie, Czokani (Чоканешти), тестированный им как T. schuttleworthii, содержит заметку (Note) Кронфельда с определением: T. latifolia L. f. bethulona (Costa) Kronfeld. Гербарный образец содержал только пестичный початок. Этой точки зрения впоследствии придерживалась Т.Г. Леонова (1979). О возможности обнаружения T. bethulona за пределами «карпатского ареала» предполагали Ю.Р. Шеляг-Сосонко и И.В. Артемчук (1959), обнаружившие этот вид в междуречье Прут-Днестр (с. Чорновка). При изучении гербарных материалов T. latifolia s.l., широкого полиморфного линнеевского вида, в коллекциях Гербариев LE, KW, UU, CERN, IRK, ТК из горных областей Европы (Карпаты, Альпы, Фенноскандия), Сибири, Восточной Азии (Сев. Китай), было выявлено, что растения подобные T. bethulona, встречаются в гористой местности во многих районах Евразии. Использование сравнительно-морфологического метода позволило отнести эти растения к родству T. latifolia, поскольку характерными и отличительными от T. schuttleworthii были следующие признаки: растение 80 см высотой; стеблевые листья узколинейные, 0.5-0.8 мм шириной, ярко-зеленые или ярко-травянисто-зеленые, превышающие цветонос; тычиночный початок часто обламывается после высыпания пыльцы; пестичный початок 5.0-7.5(10) см длиной, 1.0-1.2 см в диаметре, узкоцилиндрический, черно-бурый, с поверхности покрыт расширенными рыльцами пестичных цветков, но не бархатистый (у T. latifolia волоски гинофора не достигают рыльца), а шероховатый, т.е. волоски гинофора достигали рыльце.
Однако, к сожалению, протолог T. bethulona Costa (1864) отразил некоторые моменты, присущие исследователям Typha конца 18 и начала 19 веков в Европе -противоречивые диагнозы, поскольку отсутствовали четкие морфологические критерии. Эти требования не соблюдались многими исследователями рода, что позво-
лило М. Кронфельду в 1889 г. отнести T. bethulona к форме (рис.). По-видимому, описание выполнено автором предварительно, т.е. провизорно при составлении списка видов каталонского ботанического сада. Впоследствии повышение его таксономического статуса при обработках рода было незаконно. По-видимому, появление рогозов подобных T. bethulona, связано с расселением в плейстоцене трансформированных популяций T. latifolia вдоль, тающих «языков» валдайского ледника в Европе. Эцезис происходил линеарно, в прибрежьях огромного «озерного края», что способствовало образованию многочисленных форм в популяциях T. latifolia. Во время плейстоценовых ротаций климата предположительно образовался T. paludosa.
2105. Т. mhulom Cslíi ined. — Т. foliis an^tislis (3 mi л.) can le florente brevioribus; spadicibus conliguís, másenlo yalde piloso piiis rufis quantum slamina longis y. vix breviori-bus,f&uaineo cylindrico 1S mm. lato, axi piloso, stygmate spatbutato setis tenuibus immerso.
liab, ad oras fin vil Belliuloní (Ilesos) Inler San Adríá el Badalona rara.— Majo fl.
Mi, No puedo juzgar bien esta forma vegetal poi(|ue no poseo mas que un ejemplar sin íruto; pero por Jos с aractereeenu morados nu^ parece diferente cíe todas las esp. mediterráneas de que tengo conocimiento» Mas afine de la T. angvstifoHa de ta cual difiere por sus hojas ttias cortas que el tallo florífero, sus cs-
p í a s coníig uas t la femenina m u с !i o m a s g i u esa, la masculina mucho mas corta, ele.
El espádice por su tamaño, color y contigüidad de las espigas se parece al de la T, latifolia.— La T. inhuma Нор pe cultivada en el J. Во-tánico, apenas esp on(á n e a.
Рис. Протолог Typha bethulona Costa из работы Costa y Cuxart A.C. «Introducción á la flora de Cataluña» (1864: 251-252)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Артемчук И.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. О распространении рогоза бетулонского Typha bethulona Costa в западных областях УССР // Научный ежегодник Черновицкого университета. 1957. С. 352-353.
Вгсюлша О.Д. Typhaceae // Флора УРСР. Кив: АН УРСР. 1940, т. 2. С. 9-10. - Вь сюлша О.Д. Typha L. // Визначник рослин УРСР. Харюв: Сшьгоспвид., 1950. С. 913-914. -Володченко В.С. Typha L. // Визначник рослин УРСР. Кшв: Урожай, 1965. С. 45.
Краснова А.Н. Евразиатская горная раса - T. latifolia subspecies bethulona (Costa) Kronf. ex A. Krasnova, секция Typha, подсекция Typha // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии: Сб. науч. ст. Рыбинск, 2005. C. 66-70. -
Краснова А.Н. Гидрофильный род Рогоз Typha L. (в пределах бывшего СССР). Ярославль: Принтхауз-Ярославль, 2011. 186 с.
Леонова Т.Г. Обзор видов рода Typha L. европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1976. Т. 13. С. 8-15. - Леонова Т.Г. Typhaceae // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1979. Т. 4. С. 326-330.
Федченко Б.А. Typhaceae // Флора СССР. M.; Л.: АН СССР, 1934. Т. 1. С. 210-216.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Артемчук И.В. О распространении рогоза бетулонского Typha bethulona Costa в западных областях УССР // Щорiчник Украшського боташч. товари-ства. 1959. С. 23.
Ascherson P., Graebner P. Typhaceae // Synopsis der Mitteleuropaischen flora. Leipzig, 1893. Vol. 1. P. 270-278.
Borza A. Typhaceae // Flora si vegetatia väii Sebe§ului. Bucure§ti: Academiei Republicii Populare Romine, 1959. 318 p.
Costa y Cuxart A.C. Typha bethulona Costa ined. // Introduccion á la flora de Cataluña. Barcelona: Imprenta del Diario de Barcelona, 1864. P. 251-252. Интернет-ресурс: http://bibdigital.rjb.csic.es/ing/Libro.php?Libro=44
Graebner P. Typhaceae ud Sparganiaceae // Engler A. Das Pflanzenreich. Leipzig, 1900. Heft 2. P. 1-26.
Kronfeld M. Monographie der Gattung Typha Tourn. // Verhandlungen der ZoologischBotanischen Gesellschaft. Wien, 1889. 192 p. - Kulczynski S. Typhaceae. Das boreale und ark-tisch-aline Element in der Mitteleuropäischen Flora // Bull. Acad. Polon. Sci. Sér. Sci. Biol. 1923 (1924). Pp. 127-214.
Zapalowicz H. Typhaceae // Krytyczny przeglad rosclinnisci Galicyi. Conspectus florae Galiciae criticus. Krakowie, 1906. Vol. 1. 234 p.