CC BY
63
Труды ИБВВ РАН, вып. 76 (79), 2016
УДК 582.522.1. 575.8
ГИДРОФИЛЬНЫЙ РОД TYPHA L. И ПОДРОД ROHRBACHIA (KRONF. EX RIEDL) A. KRASNOVA (TYPHACEAE) В ЕВРАЗИИ: СИСТЕМАТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ
А. Н. Краснова
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Ярославская обл., Некоузскийр-н, пос. Борок, e-mail. krasa@ibiw.yaroslavl.ru
Рассматривается систематика современных секций рода Typha L. и подрода Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (Typhaceae) Евразии. Предлагаются сценарии эволюции в разные геологические периоды кайнозоя.
Ключевые слова. род Typha, подрод Rohrbachia, эволюция, кайнозой, Евразия.
ВВЕДЕНИЕ
Род рогоз (Typha L.) относится к сем. Typhaceae Juss. порядку Pandanales Lindley. Это самый специализированный порядок, включающий три семейства — Pandanaceae R. Br., Sparganiaceae Rudolphi, Typhaceae Juss. Это широко распространенные по земному шару корневищные травы. Эволюционно сем. Typhaceae возникло в результате процессов конвергенции со Sparganiaceae (Хохряков, 1975; Тах-таджян, 2007). Гидрофильный род Typha имеет довольно четкие тропические корни и согласно палеоботаническим данным известен с мелового периода, с самых ранних этапов появления и экспансии цветковых (Криштофович, 1956; Дорофеев, 1964; Тахтаджян, 2007). Предковые меловые формы эко-генетически были связаны с периодически заболачивающимися грунтами окраин водоемов и литоралей Тетиса. Достоверно известно, что основные секции оформились в палеогене.
Typha известен с глубокой древности. Во второй половине XVI столетия отличали 3 вида — Typha angustifolia L., T. latifolia L., T. minima Funck. Однако в 1753 г. К. Линней (Linnaeus, 1753) в «Species plantarum» привел только первые два вида. В 1845 г. А. Шницлейн (Schnizlein, 1845) впервые систематизировал 5 видов (из 10, приведенных в работе), объединив их в две группы. а) Species ebracteatae — бесприцветничковые виды, и б) bracteatae — с прицветничком. Таксономический ранг этих групп не был указан. Объем их был широким и соответствовал скорее рангу секций. В последующие годы описывались новые таксоны, представляющие флору локальных территорий или отдельных провинций в Западной Европе — T. latifolia var. remotiuscula Simonkai, T. latifolia var. intermedia Coss. et Germ., T. angustifolia var. spathacea Borbas, T. angustata ß leptocarpa Rohrb. и другие.
Позднее M. Кронфельдом (Kronfeld, 1889) группы А. Шницлейна были преобразованы в трибы, приведено 10 видов, 8 подвидов, а также разновидности, формы и гибриды, в синонимы отнесены многие виды. Потерявшие самостоятельность таксоны были им объединены в пять крупных форм {Formae (ab auctoribus pro speciebus vel varietatibus habitae)}. 1. ambigua (Sond.) Kronf.; 2. remotiuscula (Schur) Kronf.; 3. elata (Boreau) Kronf.; 4. bethulona (Costa) Kronf.; 5. dietzii Kronf. (цит. соч., с. 92). Однако перечисленные категории Кронфельдом оказались впоследствии недействительными, поскольку обнародованы в пределах рода в ранге подтриб.
Через 11 лет после выхода монографии Кронфельда вышла сводка П. Гребнера (Graebner, 1900), где он узаконил оба названия триб Кронфельда, придав им статус секций. В этой работе он объединил и разобщил многие виды. По объёму — это было возвращение к «широким» линнеевским видам. Для Европы он указал 2 секции с 9 видами, а также гибриды. По существу он вернулся к группам Шницлейна, придав им новый таксономический статус. В самом начале системы он поместил секцию бесприцветничковых видов. Подсекции отсутствуют. Виды он понимал широко (species collectiva). Система рода Гребнера, как наиболее современная, была принята Б. А. Федченко (1934) при обработке рода Typha во «Флоре СССР». В модификации Б. А. Федченко система рода впоследствии вошла во все отечественные и республиканские «Флоры» и «Определители» с небольшими изменениями в сторону исключения или упоминания малоизученных видов.
Заметный вклад в критическую обработку отечественных видов рода внесла Е. Г. Победимова (1949; 1951). В 1970 г. Н. Ридл (Riedl, 1970), обрабатывая род для «Flora Iranica», сделал попытку пересмотра системы. Он указал 2 секции, ставшие традиционными, в секциях выделил по 2 подсекции. Всего он приводит описания 11 видов. В 1972 г. В. М. Клоков и А. Н. Краснова выделили новую секцию Foveolatae Klok. fil. et A. Krasnova, в которую вошли виды с ячеистой поверхностью пестичного початка, описанные Е. Г. Победимовой — T. foveolata Pobed., T. grossheimii Pobed., T. turcomanica Pobed., в том числе новый вид рогоз понтический T. pontica Klok. fil et A. Krasnova. После долгого перерыва авторы привели ряд гибридов для флоры Украины (Клоков, Краснова, 1972). В 1976 г. Т. Г. Леонова в
«Новостях систематики высших растений» привела новую подсекцию Engleria Leonova для видов родства T. laxmannii Lepech. В 1979 г. она повторила эту обработку во «Флоре европейской части СССР». В 1984 г. Н. Н. Цвелёв в «Новостях систематики высших растений» повысил ранг подсекции Engleria до секции и привел вид T. przevalskii Skvorts. В 1996 г. им в «Сосудистых растениях советского Дальнего Востока» был приведен еще один новый вид для России — T. domingensis Pers. В 1987 г. А. Н. Краснова описывает рогозы: T. sibirica A. Krasnova и T. komarovii A. Krasnova. Затем в 1993 г. депонирует работу, где описаны T. biarmica A. Krasnova, T. sinantropica A. Krasnova, T. varsobica A. Krasnova. В 2001 г. Е. В. Мавродиев описывает новый род Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) Mavrodiev. Выделение нового рода в сем. Typhaceae не было подкреплено морфологически. В 2002 г. А. Н. Краснова повышает ранг подсекции Rohrbachia Kronf. ex Riedl до подрода Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova, уточняет характеристику секции Minimae A. Krasnova, устанавливает две подсекции Min-imae A. Krasnova и Gracillissimae A. Krasnova. В 2003 г. устанавливая секцию Elephantinae A. Krasnova, описывает новый вид T. androssovii A. Krasnova, а затем выходит работа с Д. А. Дурникиным, где описаны две разновидности рогоза Лаксмана T. laxmannii — var. bungei A. Krasnova et Durnikin, var. tur-czaninovii A. Krasnova et Durnikin. В 2004 г. она устанавливает секцию Domingensae A. Krasnova. В 2005 г. А. Н. Краснова описывает межсекционный гибрид с техногенных водоёмов Северо-Двинской водной системы (Вологодская обл.) — T. х kuzmichovii A. Krasnova. В сборнике научных статей «Гидрофильный компонент в сравнительной флористике бореальной Евразии» описывает горную расу T. latifolia subsp. bethulona A. Krasnova. Затем в 2006 г. она же в секции Engleria выделяет подсекциюMandguriae A. Krasnova, куда помещает редчайший вид T. przevalskii Skvorts. В 2010 г. А. Н. Краснова в подроде Rohrbachia устанавливает подсекцию Turanicae A. Krasnova и описывает из Таджикистана T. kozlovii A. Krasnova по сборам П. К. Козлова. В 2011 г. оформляет все имеющиеся исследования в монографии «Гидрофильный род Рогоз Typha L. (в пределах бывшего СССР)». Примечательностью работы является разработанная современная система рода на основе и с учетом эволюционно-исторического подхода. Структурно секции и подсекции Typha объединяют как древние, архаичные виды, так и молодые, гибридогенного происхождения, возникшие в результате скрещиваний в зоне контакта ареалов. На основе интерпретации современного состояния популяций Typha на территории Евразии раскрывается их связь с предыдущей палеосредой, которой соответствовала непрерывно изменяющаяся (в историко-геологическом исчислении) природная обстановка. В 2013 г. она устанавливает секцию Mongolica A. Krasnova и описывает T. ephemeroida A. Krasnova по материалам коллекций из Китая, Кореи, Монголии, Манчжурии, Японии (LE!).
В 2015 г. опубликован обзор рогозов для европейской части России (Мавродиев, Капитонова, 2015). По нашему мнению, работа выполнены по образцу «Биологической флоры Московской области». Содержит много биолого-экологических признаков, которые исследователи, обрабатывающие семейство, обычно указывают в примечании к видам при сравнительно-морфологическом методе. Этот метод использовался и используется систематиками во всем мире более тысячи лет. Метод понятный, доказательный и лежит в основе макетов «Флор», «Определителей», «Конспектов» и других ботанических изданий. Кроме того, указываемые в работе гибриды (типы и изотипы), на наш взгляд, представляют собой аномальные растения. Авторы далее утверждают, что Rohrbachia является достоверной сестринской группой рода Typha. Такими же достоверными сестринскими являются и обе известные со времен А. Шницлейна (Schnizlein, 1845) группы Bracteatae и Ebracteatae. Желание выделить низкорослые рогозы в отдельный род по особой жизненной форме и другим признакам естественно возникали и возникают при просмотре гербарных коллекций. Однако «широтное расселение» популяций рода в мелу и палеогене кайнозойской эры, указывает на параллельное развитие секций.
Из небольшого обзора истории таксономического изучения рода Typha, наиболее полной монографической обработкой остается мировая сводка М. Кронфельда (Kronfeld, 1889). Весь остальной пласт публикаций касался сужения или расширения объема видов, описания новых, восстановления забытых, «косметического» ремонта системы, установления новых секций и подсекций.
Цель работы — рассмотреть систематику и эволюцию рода Typha и подрода Rohrbachia в кайнозое Евразии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом послужили собственные многолетние исследования и гербарные коллекции: LE (БИН РАН, С.-Петербург), MHA (ГБС РАН, Москва), MW (МГУ, Москва), SYKO (Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН УрО РАН, Сыктывкар), KW (Институт ботаники НАН Украины, Киев) и другие (UU, Ужгород; CERN, Черновцы; MSK, Минск; TB, Тбилиси; ERE, Еревана; IRK, Иркутска; ТК, Томска; и др.). Использовали классический сравнительно-морфологический метод. Для
выяснения некоторых деталей морфологии проводились исследования в оранжерее и открытых водоемах экспериментальной базы «Сунога» ИБВВ РАН. Анализ морфологического материала проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) и микроскопа Olympus IX 71, Nikon Eclipse. Сведения о географическом распространении указываются по районам «Флоры СССР». Эволюция рода Typha и подрода Rohrbachia рассмотрена в связи с климатическими и экологическими условиями, существовавшими в Евразии в кайнозойскую эру.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
l. Бесприцветничковые виды секций рода Рогоз Species ebracteati sectiones generis Typha
В современных систематических обработках рода Typha бесприцветничковые виды (species ebracteates) представлены двумя секциями — Typha и Engleria. Секция Typha в систематическом отношении наиболее трудная. В пределах территории бывшего СССР виды секции оставались практически не изученными. В 1979 г. Т. Г. Леоновой при обработке рода Typha для «Флоры европейской части СССР» выделены две подсекции: 1. Typha, представлена видами: Typha latifolia и T. schuttleworthii Koch et Sonder; 2. Engleria Leonova — T. caspica Pobed. и T. laxmannii. Впоследствии Н. Н. Цвелёвым в 1984 г. 2-я подсекция была трансформирована в самостоятельную секцию Engleria.
Секция 1. Typha — Typha a. species ebracteatae Schnizl. 1845, Typhaceae: 25, nom. nud. — Typha tribus II. Ebracteolatae Kronfeld, 1889, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien. 39: 139, nom. invalid. — sect. Ebracte-olatae Graebner, 1900, Typhaceae: 8, pro sect. — sect. Ebracteolatae, Федченко, 1934, Typhaceae, во Фл. СССР, 1: 210 p. p. — Typha sect. Typha, Riedl, 1970, Fl. Iran. 71/30: 2. — sect. Typha, Леонова, 1976, Новости сист. высш. раст. 13:10; Леонова, 1979, во Фл. европ. ч. СССР, 4: 328; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост.: 356; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 168 p. p.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 44.
Тип: T. latifolia L.
Секция Typha включает 3 подсекции: 1. Typha; 2. Remotiusculae; 3. Komaroviae.
Подсекция 1.1. Typha — Леонова 1976, Нов. сист. высш. раст. 13: 10, p. p.; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4: 328, p. p. — subtrib. Schuria Kronfeld, 1889, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien. 39: 140, nom. invalid; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 168, p. p.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 45.
Тип: T. latifolia L.
1. T. latifolia L. 1753, Sp. Pl. 2: 971; Kronfeld, 1889, Gattung Typha Tourn.: 90; Graebner, 1900, Typhaceae, 2(1V, 8): 18; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 210; Topa, 1966, Fl. RSR, 11: 92; Riedl, 1970, Fl. Iran. 71/30: 2; Леонова, 1976, Нов. сист. высш. раст., 13: 11; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4: 326, p. p.; Casper, Krausch, 1980, Sußwasserflora von Mitteleurop., 23: 95; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 36, p. p. — T. latifolia sensu restricto, auct. non L.: Краснова, 1987, Фауна и биол. пресновод. организмов: 44; Краснова, 1987, Опред. высш. раст. Украины: 470; Красноборов, Короткова, 1988, Фл. Сиб. 1: 88, p. p.; Цвелёв, 1996, Сосудист. раст. сов. Дальн. Вост. 8: 356; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водная сист.: 168 p. p.; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России: 28, p. p.; Sun Kun, Simpson, 2010, Fl. China, 23: 161; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 45; Ачимова, 2012, Опред. раст. Респ. Алтай: 593, p. p.
Habitat in paludibus Europae
2. T. paludoza A. Krasnova, 2016. Самарская Лука: проб. регион. и глоб. эколог.: 25, 2: 201. — T. be-thulona Costa, 1864, Introduc. Fl. Catal.: 251. — T. latifolia L. f. bethulona (Costa) Kronf., 1889, Monogr. Gattung Typha Tourn.: 178. — T. latifolia var. bethulona (Costa) Kronf., Ascherson u. Graebner, 1893, Synops. mittel. Fl., 1: 272. — T. latifolia subsp. bethulona (Costa et Kronfeld) A. Krasnova, 2011, Гидрофил. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 47. — T. eu-latifolia var. ô bethulona Kronf., Graebner, 1900, Pflanzenreich, 2 (IV, 8): 9. — T. latifolia L., Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 211, p. p. — T. schuttlewortii Koch et Sond., Вююлша, 1940, Фл. УРСР, 2: 9, p. p.; Вююлша, 1950, Визн. росл. УРСР: 913, p. p.; Во-лодченко, 1965, Визн. росл. УРСР, 2: 45, p. p.; Леонова, 1976, Нов. сист. высш. раст., 13: 11; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР, IV: 328; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 47. — Typha bethulona Costa, Артемчук, Шеляг-Сосонко, 1957, Науч. ежегод. Чернов. Ун-та: 352; Ше-ляг-Сосонко, Артемчук, 1959, Щорiчн. Укр. бот. товариства, 1: 23. — T. latifolia L. Borza, 1959, Flora §i vegetaba väii Sebeçului: 78, p. p.
Описан из юго-восточной Сибири. Тип: Иркутская обл., Осинский рн., д. Усть-Хайга долина р. Обусы, 06.08.1955. Г. Пешкова, М. Попов. (LE!).
По берегам горных ручьёв. — В РФ. Западном Тянь-Шане, хр. Каратау, Джунгарский и Кузнецкий Ала-Тау, Тарбагатай, Гиссарская долина, в Новосибирской, Томской, Иркутской областях, в республике Тува, Якутии, в Красноярском и Приморском крае.
Просмотрены коллекции. LE, KW, MW, MHA, TW, TB, TK, TAD, RW, UU, CERN, MSK, ERE, AA, IRK, исторические коллекции Н. С. Турчанинова и К. Ф. Ледебура, гербарные коллекции ботанических кафедр Черновицкого и Ужгородского университетов. Особое внимание уделялось гербарным сборам горных областей Европы, Сибири и Восточной Азии (Северного Китая).
Литературные сведения о T. bethulona очень скупые. Название дано по реке. «De fluvio hispanico Besos (fluvius Bethulonus)» (Graebner, 1900). Классическое место сбора locus classicus и тип не сохранились. Отсутствие типового экземпляра, по-видимому, позволило первым монографам, не различать T. bethulona, помещая его то среди форм, то в разновидности. В статусе самостоятельного вида T. be-thulona указывали украинские, польские и румынские исследователи (Артемчук, Шеляг-Сосонко,1957; Борза, 1959; Вююлша, 1940, 1950; Запалолвич, 1906; Кульчинский, 1923, 1924; Шеляг-Сосонко, Ар-темчук, 1959).
При изучении гербарных материалов T. latifolia в коллекциях Гербариев LE, KW, UU, CERN, IRK, ТК внимание обращено было на рогозы из горных и предгорных областей Европы (Карпаты, Альпы, Феноскандия), Сибири, Восточной Азии (Сев. Китай). Оказалось, что растения подобные T. bethulona встречаются в гористой местности во многих районах Евразии.
3. T. incana Kapitonova et Dyukina, 2008, Бот. журн. 93, 7. 1132. — T. latifolia auct. non L., Kapitonova et Dyukina, цит. соч.. 1132. — T. schuttleworthii auct. non Koch et Sonder. Kapitonova et Dyukina, цит. соч.. 1133. — T. intermedia auct. non Schur. Kapitonova et Dyukina, цит. соч.. 1133.
Описан из Удмуртской Республики. Тип. Удмуртская Республика, восточная окраина г. Кам-барка, в луже вдоль проселочной дороги. 28.VII. 2006. О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина (LE, iso; UDU).
Авторы О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина указывают, что в происхождении вида T. incana много неясного, требующего специального изучения. Отмечают стерильность значительной части пыльцы, широкий диапазон значений морфологических признаков. Высказывают предположение о гибридном генесизе T. incana. Замечу, что растения подобные T. incana были встречены в северо-восточной части УССР (KW!) и отнесены мною к гибриду T. latifolia х T. schuttleworthii. У гибрида тычиночная часть длиннее пестичной. Пестичный початок продолговато-обратнояйцевидный, с выступающими кое-где на поверхности белыми волосками гинофора. Пестичный цветок с рыльцем уже, чем у T. latifolia (Клоков, Краснова, 1972).
4. T. schuttleworthii Koch et Sonder, 1844, Syn. Fl. Germ., ed 2. 786; Casper, Krausch, 1980, Sußwas-serflora von Mitteleuropaea, 23. 97, p. p.; Краснова, 1987, Опр. высш. раст. Украины. 470, p. p.; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.. 169, p. p.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 49. — T. latifolia subsp. schuttleworthii (Koch et Sonder) Stojan. et Stef. 1933, Флора на България 2. 66; Вююлша, 1950, Визнач. росл. УРСР, 1. 13 p. p.; Володченко 1965, Визнач. росл. Укр., 2. 45. p. p.; Леонова, 1976, Новости сист. высш. раст. 13. 11, p. p.; Леонова, 1979. Фл. европ. ч. СССР, 4. 328 p. p.
Описан из Швейцарии. Тип. («Ad ripas, an der Aar in der Schweiz im Canton Bern und auch bei Aarau noch gesammelt, Schuttleworht. Jul., Aug.»); в Лондоне (ВМ).
Растет по берегам в местах с поверхностным и грунтовым подтоплением и на прибрежных мелководьях мезоэвтрофных пресноводных водоемов с переменным уровнем на илисто-песчаных, глинистых и глинисто-песчаных, торфянистых почвах. В европейской части РФ указанные в разных источниках местонахождения вида очень сомнительны, поскольку образцы не идентифицированны. Общее распространение — Европа. Украина. Верхне-Днестровский. Закарпатская равнина, горный пояс Карпат. Редко. Эндемический карпатский вид.
5. T. caspica Pobed. 1950, Ботан. матер. 12. 21; Riedl, 1970, Fl. Iranica, 71/30. 3; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4. 329; Краснова, 1987, Опр. высш. раст. Украины. 470; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.. 169; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России. 29, p. p.; Голуб и др. 2002, Консп. Фл. сосуд. раст. долины ниж. Волги. 48; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 51.
Описан из Азербайджана. Тип. Азербайджан, побережье Каспийского моря, болото между г. Порт-Ильич и с. Кумбаши, 24.09.1948, Е. Г. Победимова, № 287 (LE!).
Растет в защищенных местах на морских побережьях. — В России. на Нижней Волге; Кавказ. Предкавказье, Западно- и Восточно-Закавказский, Дагестанский, Талышский. — Общее распространение. Восточная Европа. Заходит на территорию западных сопредельных государств (крайний юг); Азия (гербарные сборы отсутствуют).
T. latifolia в Западной Европе был известен к 1588 г. Наиболее константными морфологическими признаками являлись высота растения, ширина листовой пластинки, соотношение по форме тычиночного (мужского) и пестичного (женского) частей соцветия и промежутка между ними. Эти, ставшие классическими признаки, использовались при описании таксонов многими западноевропейскими ботаниками. В конце XVIII века М. Кронфельдом (Кронфельд, 1899) они были объединены в формы: 1. ambigua (T. intermedia Schur.); 2. remotiuscula; 3. elata; 4. bethulona; 5. dietzii. Однако уже в 1900 г. П. Гребнером (Graebner, 1900) некоторые формы рассматривались как разновидности.
В настоящее время, т.е. более чем через два столетия, разновидности: T. latifolia var. remotiuscula Schur, T. latifolia var. intermedia Schur, T. latifolia var. T. elatior Boreau (=T. elata Boreau, =T. transsilvanica Schur) некоторыми отечественными ботаниками стали рассматриваться в качестве самостоятельных таксонов. В этой связи следует помнить, что адаптация западноевропейских таксонов разного статуса, описанных в XVIII-XIX вв., происходила в других ландшафтно-климатических и эколого-географиче-ских и даже других антропогенных условиях. Вполне реально предположить, что вследствие антропогенного фактора, диаспоры многих гидрофитов, в том числе и рогозов, были занесены на территорию европейской части России. Этому проникновению способствовало развитие водных сообщений в Северо-Западной части Российской империи. На этой уникальной природной территории, начиная с царствования императора Павла 1, были претворены в жизнь планы Петра 1, связанные со строительством гидротехнических сооружений, которые бы соединили р. Волгу с Балтийскими водами. К 1896 г. были построены и функционировали три водные системы: Мариинская, Тихвинская, Вышневолоцкая, которые имели большое экономическое и стратегическое значение. Однако от неоднократного переустройства каналов природный ландшафт испытал глубокие преобразования. Особенно был нарушен растительный покров в приканальных районах. Здесь из-за постоянного увлажнения, произошло формирование болотного комплекса (Мариинка-Волго-Балт..., 2011). Расселение и эцезис популяций происходили линеарно и претерпели необратимые изменения, поскольку здесь господствовали отличные от западноевропейских форм, разновидности и виды рогозов. В условиях конкуренции за экотопы (среду обитания), происходили многочисленные скрещивания. В результате сложных гибридизационных процессов возникли стабилизировавшиеся виды, т.е. «вторичные» по Н. Н. Цвелёву (1996). Они впоследствии расселились на водохранилищах Северо-Запада европейской части России, где конкурировали с региональными популяциями рогозов. В нашей статье 1987 г. критически пересмотрен широко известный линнеон T. latifolia (Краснова, 1987). В результате выделен T. latifolia sensu restricto, описаны рогозы: T. sibirica, T. komarovii, T. rossica, T. x kuzmichovii. Это позволило в секции Typha выделить две подсекции: Remotiusculae и Komaroviаe (Краснова, 1999, 2011).
Подсекция 1.2. Remotiusculae A. Krasnova, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водная сист.: 170; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 56. — Тип: T. rossica A. Krasnova.
6. T. rossica A. Krasnova, 1987, Фауна и биология пресноводн. организмов: 55. — T. remotiuscula (Schur) Kronf., Kronfeld, 1889, Monogr. Gattung Typha Tourn.: 178; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 170; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 56.
Описан из Северо-Запада европейской России. Тип: Вологодская обл., Шекснинское вдхр., 07.07.1984, А. Краснова (LE).
Растет на мелководьях водохранилищ в сообществах Equisetum fluviatile, Alisma plantago-aquatica, Glyceria maxima, Carex acuta, Eleocharis palustris. -- В РФ на техногенных водоёмах во всех районах европейской части. — Общее распространение: В Европе (Западной и Восточной).
Подсекция 1.3. Komaroviаe A. Krasnova, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 169; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 52.
Тип: T. orientalis Presl
7. T. orientalis Presl, 1849, Epimel. Bot.: 239; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 211; Ворошилов, 1982, в Опред. раст. совет. Дальнего Востока: 37; Красноборов, Короткова, 1988, 1: 88; Лисицына, Папчен-ков, 2000, Фл. вод. России: 28 p. p.; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Д. Вост., 8: 356; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 170; Sun Kun, Simpson, 2010, Fl. China, 23: 161; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 52. — T. orientalis Presl var. brunnea Skvortzov, 1943, Diagn. Pl. Nov. et minus Cognit. Mandsh.
Описан из Филиппинских о-вов. Тип: Insula Zebu Philippinarum: Cumming N 1767 (G). (Гербарий Н. С. Турчанинова, KW!).
Растет по стоячим и медленно текущим водам, по болотам. — В РФ: Дальний Восток (Зее-Буре-инский, Уссурийский р-ны). — Общее распространение: Японо-китайско-австралийский вид.
8. T. sibirica A. Krasnova, 1987, Фауна и биол. пресноводн. организмов: 45. — T. latifolia L., Фед-ченко 1934, Фл. СССР, 1: 211, p. p.; Краснова, 1987, Опр. высш. раст. Украины: 470; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 170; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 52.
Описан из Восточной Сибири. Тип: Красноярский край, Емельяновский р-н., с. Сорокино. По берегам пруда, заросшего Alisma plantago-aquatica, Equisetum fluviatile, Glyceria maxima, Cicuta virosa, Lemna minor etc., 27.07.1977, В. Смирнова (LE!).
На влажных местах, по берегам водоемов. — В РФ: в европейской части: Верхне- Днепровский (редко в бассейне Сиверский Донец); Западной Сибири: Верхнее-Тобольский, Иртышский; Восточной Сибири: Енисейский.
9. T. komarovii A. Krasnova, 1987, Фауна и биол. пресноводн. организмов: 50. — T. latifolia auct. non L., Федченко 1934, Фл. СССР, 1: 211, p. p.; Ворошилов, 1982, Опр. раст. сов. Дальн. Вост.: 36, p. max. p.; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 170; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 55.
Описан с Дальнего Востока. Тип: Приморский край, Анучинский р-н, окр. с. Варваровки, 28.07.1977, А. Исайкина (LE, KW).
На влажных местах. В РФ: Дальний Восток (р-ны Уссурийский, Приморский, Сахалинский, Курильский).
Секция 2. Engleria (Leonova) Tzvel. — Typha subtrib. Engleria Kronfeld, 1889, Verh. Bot.-Zool. Ges. Wien, 39: 140, nom. invalid. — Typha subsect. Engleria, Леонова, 1976, Нов. сист. высш. раст., 13: 11; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4: 328; Цвелёв, 1984, Нов. сист. высш. раст. 21: 232; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8: 357; Краснова, 1999, Структур. гидроф. фл. техн. транс. водоем. С.-Двин. водн. системы: 171; Краснова, Дурникин, 2003, Turczaninowia, 2: 11; Краснова, 2009, Аридные экосистемы, 15, 1(37): 50; Краснова, 2010. Биол. внутр. вод, 3, 3: 229; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 59.
Тип: T. laxmannii Lepech.
Секция Engleria номенклатурно оформлена недавно (Цвелёв, 1984).
Подсекция 2.1. Laxmanniae A. Krasnova, 1999, Структур. гидроф. фл. техн. транс. водоем. С.-Двин. водн. системы: 171.
Тип: T. laxmannii Lepech.
10. T. laxmannii Lepech. 1801, Nova Acta Acad. Sci. Petropol., 12: 84. — T. stenophylla Fisch. et C. A. Mey. 1845, Bull. Acad. Sci. Petersb., 3: 209; Федченко, 1934, во Фл. СССР, 1: 212; Riedl, 1970, Fl. Iran. 71/30: 3; Леонова, 1979, во Фл. европ. ч. СССР, 4: 329; Casper, Krausch, 1980, Sußwasserflora von Mitteleuropaea, 23: 98; Краснова, 1987, Опред. высш. раст. Украины: 470; Ворошилов, 1982, Опред. раст. тов. Дальн. Вост.: 36; Красноборов, Короткова, 1988, Фл. Сиб. 1: 88; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8: 357; Краснова, 1999, Структур. гидроф. фл. техног. транс. водоем. С.-Двин. водн. системы: 171; Лисицина, Папченков, 2000, Фл. водоёмов России: 28; Голуб и др. 2002, Консп. Фл. сосуд. раст. долины Нижн. Волги: 48; Краснова, Дурникин, 2003, Turczaninowia, 2: 8; Краснова, 2009, Аридные экосистемы, 15, 1(37): 51; Краснова, 2010. Биол. внутр. вод, 3, 3: 229; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 60; Ачимова, 2012. Опред. раст. Респ. Алтай: 593.
Описан из Забайкалья. Тип: "In ulteriori Sibiria Transbaicalensi, locis humidis, in paludibus atque ripis fluviorum udis", № 66 (LE!).
По сырым и заболоченным местам, по берегам рек и озер. — В РФ: Европейская часть: НижнеВолжский; Кавказ: все р-ны; Сибирь: (южные степные р-ны); Средняя Азия: все р-ны (спорадически). — Общее распространение: Украина (юг, Крым); Кавказ: Грузия, Армения, Азербайджан (спорадически); Сред. Азия: Казахстан, Таджикистан, Узбекистан, Киргизстан (спорадически). — Евразиатский степной вид.
Var. turczaninovii A. Krasnova et Durnikin, 2003, Turczaninowia, 2: 12; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 69.
Тип: Altai, Reg. Slavgorodski, in parte boreali-occidentali lacus Maloe Yrovoe, in zone ripariis, 22.07.2000, D. A. Durnikin (SSBG).
Табунский р-н, северо-западная сторона оз. Малое Яровое, прибрежная зона, 22.07.2000, Д. А. Дурникин.
Var. bungei A. Krasnova et Durnikin, 2003, Turczaninowia, 2: 13; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 68.
Тип: Novosib. Reg. Karasukski, circa Staropesocznoe, lacus Horoschoe, in parte australi, in zone ripariis, 24.07.2000, D. A. Durnikin. (SSBG).
Карасукский р-н, окр. д. Старопесочное, оз. Хорошее, южная сторона, прибрежная зона, 24.07.2000 г.; там же, оз. Хорошее, западная сторона, по берегу, 19.07.2000, Дурникин Д. А., Бобров-никова А. А.
Подсекция 2.2. Stenophyllae A. Krasnova, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 69.
Тип: T. zerovii Klok. fil. et A. Krasnova (KW).
11. T. zerovii Klok. fil. et A. Krasnova, 1972, Укр. бот. журн. 29, 6: 698; Краснова, 1987, Опр. высш. раст. Украины: 470; Краснова, 1999, Структур. гидроф. фл. техн.-транс. водоем. С.-Двин. водн. системы: 172; Краснова, 2009, Аридные экосистемы, 15, 1(37): 51; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 70.
Тип: из Украины. Одесская обл., Беляевский р-н, Маякский сельсовет, на Днестре, 24.06.1972, А. Краснова (KW).
В плавнях, по берегам рек, на болотах. — Европ. ч.: В Украине (Нижне-Днепровский). — Общее распространение: Юго-западные районы Украины, Молдавия (юг), Болгария, Румыния, Чехословакия.
12. T. veresczaginii Kryl. et Schischk. 1927, Сист. зам. по мат. герб. Томск. ун-та, 1: 1; Федченко, 1934, во Фл. СССР, 1: 212; Ревердатто, Сергиевская, 1937, Консп. приенис. фл., 1: 32; Крылов, 1927, Фл. Зап. Сиб., 1: 94; Черепнин, 1957, Фл. южн. ч. Краснояр. края 1: 78; Краснова, 1999, Структур. гидроф. фл. техног. транс. водоем. С.-Двин. водн. системы: 171; Лисицина, Папченков, 2000, Фл. водоёмов России: 29; Краснова, 2009, Аридные экосистемы, 15, 1(37): 51; Краснова, 2010. Биол. внутр. вод, 3, 3: 230; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 70.
На болотах, так называемых займищах, окружающих степные озера в Барабинской степи в пределах бывшего Каинского уезда Томской губернии — между д. Казаткулем и Татарским, около д. Ко-журлы и между д. Рассказовой.
Описан из Западной Сибири (Барабинской лесостепи). Тип: Бараба, между Казаткулем и Татарской, болотце, 21.06.1910, П. Крылов (LE!).
Растет на болотах, займищах, окружающих степные озера в Барабинской лесостепи. — Западносибирский эндемичный вид.
Подсекция 2.3. Mandshuriae A. Krasnova, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 72; Краснова, 2009, Аридные экосистемы, 15, 1(37): 54; Краснова, 2010. Биол. внутр. вод, 3, 3: 231.
13. T.przewalskii Skvortzov, 1943, Diagn. Pl. Nov. Mandshur. 1; Цвелёв, 1984, Новости сист. высш. раст. 21: 232; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост., 8: 357; Лисицина, Папченков, 2000, Фл. водоёмов России: 29; Краснова, 2009, Аридные экосистемы, 15, 1(37): 54; Краснова, 1999, Структур. гидроф. фл. техног. транс. водоем. С.-Двин. водн. системы: 172; Sun Kun, Simpson, 2010, Fl. China, 23: 161; Краснова, 2010, Биол. внутр. вод, 3, 3: 231; Краснова, 2011, Гидроф. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 72.
Тип: In paludibus ad ripas pratisque humidis, locis inumdetis, ripariis secus fl. Sungari, prope Harbin. Legit. B. Skvortzov, 20.08 et 10.10.1942 (LE).
Лектотип. Оз. Ханка в низовьях р. Илистой («в водоеме у дороги от сел. Вадимовка в сел. Чер-ниговка, 10. 07. 1924, Е. Алисова»).
По болотистым берегам, пойменным луговинам.
В РФ: Дальн. Вост. Приморский край: Амурский и Уссурийский р-ны. — Общее распространение: Северо-Восточный Китай, заходит в бассейн Амура и Уссури.
Ключ для определения бесприцветничковых видов рода Typha
1. Растения <400 см высоты. Тычиночная и пестичная части соцветия без промежутка. Пестичная часть цилиндрическая..................................................................... 2.
- Растения >100 см высоты. Тычиночная и пестичная части соцветия с промежутком <3 см. Пестичная часть эллиптическая, продолговато-эллиптическая или коротко цилиндрическая.................................................................................................... 10.
2. Пестичная часть цилиндрическая, черная, темно-бурая, бурая, <10 см длины, <2 см ширины. Стеблевые листья <1 см ширины. Ушки влагалищ горизонтальные с узко пленчатым краем.................................................................................................... 3.
- Пестичная часть узкоцилиндрическая, светло-бурая, бурая, <10 см длины, <2 см ширины. Стеблевые листья >1 см ширины. Приморские растения крайнего юга европейской России........................................................................................................ ^ caspica
3. Корневище <1 м длины, бурое, разветвленное. Волоски гинофора (околоцветник) короче рыльца или достигают его................................................................................. 4.
- Корневище <5 м длины, разветвленное. толстое, бледно-зеленое, беловатое. Волоски гинофора достигают рыльце............................................................................... T. latifolia
4. Растения <250 см высоты. Корневище <1 м длины. Промежуток <0.5 см. Волоски гинофора достигают рыльце или короче его................................................................. 5.
- Растения <150 см высоты. Корневище >1 м длины. Промежуток 0.3-0.5 см. Кар-
подий вздуто-булавовидный бледный (серый, гладкий)............................................ T. rossica
5. Тычиночная часть равна пестичной части или короче. Пестичная часть друго-формы............................................................................................................................... 6.
- Тычиночная часть равна пестичной части и часто долго сохраняется. Пестичный початок чаще узкоцилиндрический. Рыльце пестичного цветка продолговато-линейное. Стеблевые листья узколинейные. Ушки влагалищ пологие с узко пленчатым краем......................................................................................................................... T. paludoza
6. Тычиночная часть короче пестичной части, вверху крючковидно загнута. Пестичная часть коротко-цилиндрическая или коротко-продолговатая. Волоски гинофора равны рыльцу или достигают половины его........................................................ 7.
- Тычиночная часть равна пестичной или несколько длиннее. Пестичная часть цилиндрическая. Волоски гинофора равны рыльцу или длиннее его в период созревания................................................................................................................................. T. incana
7. Тычиночная часть короче пестичной. Пестичная часть коротко-цилиндрическая или коротко-продолговато-овальная. Волоски гинофора равны рыльцу или слегка превышают его................................................................................................................ 8.
- Растения >100 см высоты. Корневище >1 м длины. Пестичная часть коротко-толсто-цилиндрическая........................................................................................................ T. sibirica
8. Растения >100 см высоты. Корневище >1 м длины. Пестичная часть коротко-продолговато-эллиптическая, черная, бурая или светло-бурая. Карподий бурый, вверху усеченный с острием вверху.............................................................................. 9.
- Пестичная часть продолговато-эллиптическая, бурая. Волоски гинофора равны рыльцам. Цветоносный стебель равен, или несколько превышает стеблевые листья ................................................................................................................................... T. komarovii
9. Пестичная часть короткоэллиптическая, бурая. Волоски гинофора превышают
рыльце. Цветоносный стебель равен стеблевых листьям............................................ T. orientalis
- Пестичная часть цилиндрическая или узкоцилиндрическая, бурая. Волоски не превышают рыльце. Цветоносный стебель равен стеблевым листьям....................... 10.
10. Растения <100 см высоты. Тычиночная и пестичная части соцветия с промежутком <2 см. Пестичный початок цилиндрический. Карподии в пучках по 1-2-3........ 11.
- Растения <100 см высоты. Тычиночная и пестичная части соцветия с промежутком >2 см. Пестичный початок другой формы. Карподии чаще по 1. Тычиночная часть долго сохраняется.................................................................................................. 12.
11. Пестичная часть цилиндрическая, <8 см длины, темно-бурая, бурая. Стеблевые
листья линейные, снизу выпуклые. Завязь сидячая или почти сидячая...................... T. veresczaginii
- Пестичная часть цилиндрическая, < 10 см длины, бурая. Стеблевые листья сверху
линейные, снизу полужелобчатые. Завязь на хорошо выраженной ножке................ T. przevalskii
12. Корневище <1 м длины, буроватое, разветвленное. Пестичная часть узкоцилиндрическая, светло-бурая, бурая, <10 см длины. Волоски гинофора (околоцветник)
короче рыльца. Приморские растения юга европейской ч. России............................. T. zerovii
- Корневище > 1 м длины, слабо разветвленное. Волоски гинофора достигают рыльце. Пестичная часть другой формы....................................................................... 13.
13. Тычиночная часть <5.5 см длины, равна пестичной, не сохраняется обламывается в области промежутка. Пестичная часть продолговато-эллиптическая, короткоэл-липтическая, светло-бурая............................................................................................. T. laxmannii
- Тычиночная часть длиннее пестичной части и долго сохраняется. Пестичная часть очень короткая................................................................................................................. 14.
14. Растения <60 см высоты. Тычиночная часть короче пестичной, сохраняется. Пестичный початок коротко-узкоцилиндрический.......................................................... Var. turczaninovii
- Растения <50 см высоты. Тычиночная часть длиннее пестичной, сохраняется. Пестичный початок продолговато-эллиптический или шаровидный............................. Var. bungei
Формирование секций Typha и Engleria происходило в разные историко-геологические эпохи и в разных районах Евразии. Секция Typha молодая и специализированная эволюционно возникла, очевидно, на границе между палеогеном и неогеном в связи с перестройкой общего систематического состава флоры северного полушария. Она менее термофильная и более адаптирована к наметившейся тенденции бореализации и континентализации природных условий, начавшихся в высоких широтах в связи с изоляцией Полярного бассейна. Формирование секции происходило на северных европейских берегах Тетиса в период расцвета Полтавской флоры. В ландшафтном отношении Европа в этот период
не была единой, а состояла из нескольких островов (Барабошкин, Найдин и др., 2007). По-видимому, в прибрежьях островов в палеогене расселились широколистные западноафриканские популяции рогозов с крупными темно-коричневыми или черно-бурыми пестичными початками. Заметим, что окраску пестичному початку придают верхушки рылец с гранулами меланина, изменяющегося от желтого (и даже оранжевого) к черному в зависимости от температуры. Этот механизм был выработан ещё в среднем эоцене, в период первых похолоданий в Южной Атлантике (Чумаков, 1997). В плиоцене палеоботаниками отмечается общее обеднение флор (Дорофеев, 1964). Однако таёжные элементы сохраняются, что свидетельствует, в общем, о теплом и гумидном климате, но зимы были уже холодными, снежными и продолжительными, лето было влажным. В Европе происходила смена ландшафтов и флор (Криштофович, 1946). Гидрофильная флора в связи с поднятиями суши оттесняется в поймы, балки. В верхнем плиоцене в Сибири на берегах мелководных водоёмов, «уходящего» Западно-Сибирского моря, формируется T. sibirica (Сарматский бассейн). В конце плиоцена распадается Понтическое море на три современных морских бассейна — Азовское, Черное и Каспийское море. В слабосолёных заливах Каспия формируются популяции T. caspica, которые габитуально близки к типовому виду (T. latifolia). Однако выступающий над околоцветником столбик с рыльцем в пестичном цветке свидетельствуют о его центрально-азиатском (туранском) происхождении. По-видимому, популяции формировались на берегах (литоралях) Туранского моря. На каспийских берегах появились в результате регрессии Западно-Сибирского, Тургайского и Туранского морей.
Плейстоценовые похолодания не были на юге Европы катастрофическими (Величко, 2012). Виды гидрофильной флоры сохранялись на юго-западе Русской равнины до верхнего плейстоцена (Кузьмичев, 1992), представляя краевые ареалы плиоценовых species ebracteates section.
Секция Engleria формировалась в жестких условиях арктотретичной Тургайской флоры Восточной Сибири. Ухудшение климата в плейстоцене — голоцене на Дальнем Востоке, усилило расчленение древней Юго-Восточной растительности в целом. Элементы гидрофильного и гигрофильного высоко-травья, мигрировавшие из Китая, адаптировавшиеся к холодным условиям, расселялись далее к северо-востоку в Берингиду, Северную Америку и Северную Азию. Из них наиболее архаичными были популяции T. orientalis с короткими, корневищами, с характерными пучками карподиев и коротко-цилиндрической или продолговато-овальной формой пестичного початка. Эволюционно популяции, по-видимому, связаны с праманчжурско-японским комплексом. Экспансия гидрофитов этого комплекса на Дальний Восток (в Приморье и Приамурье) началась тогда, когда Японские острова были отделены от материка. К этому времени, указывал В. Л. Комаров, Япония представляла осколок древнего материка с постепенно беднеющим растительным миром. Гималаи же были свободны для миграции и заселения видов, тесно связанных с флорой и растительностью Китая, сохранявшего благоприятные условия для жизни древних растительных типов (Комаров, 1947). В плейстоцене популяции T. orientalis распались, по-видимому, на ряд узколокальных рас: северо-восточные T. komarovii, расселялись по берегам Бе-рингийского моря и далее в Северную Америку. Юго-западные популяции были оттеснены в предгорья и линеарно расселялись по водотокам.
В начале секции Engleria мы условно оставили маньчжуро-китайский T. przewalskii, сохранившего наибольшее количество примитивных признаков: длинное корневище, габитуальные параметры, пучки карподиев на соцветной оси цилиндрического пестичного початка (Краснова, 2009). Вероятно, это гибридогенный вид, но не T. laxmannii х T. angustifolia (по Скворцову, 1943), а, по-видимому, T. orientalis х T. japonica Miquel х T. australis Schum. et Thonn. Типовой вид секции T. laxmannii по наличию пучков карподиев также связан с японо-китайскими популяциями рогозов, которые при переходе в другую адаптивную зону (арогенез) стремительно вырабатывали формы резко отличные от родительских. Популяции T. laxmannii в периоды похолоданий расселялись в непригодных для существования условиях Восточной Сибири (по пресноводным водоёмам Ангарского материка). Южные трансформированные популяции T. laxmannii в период регрессии Тетис, достигшие Кавказа и расселившиеся в Средиземноморском бассейне, до сих пор сохранили примитивные признаки: пучки карподиев — T. laxmannii var. getica Morariu (Тора, 1966). Эти признаки, т.е. пучки карподиев характерны для T. pontica и T. х tanaitica — видов и гибридов современного Причерноморья. На берегах Дуная и рек Средней Европы расселился стабилизировавшийся T. zerovii (Краснова, 2010). T. veresczaginii, по-видимому, возник на берегах минерализированных озёр Барабинской степи после редукции Западно-Сибирского море-пролива (Барабошкин и др., 2007). Примитивными признаками T. veresczaginii являются короткий карпофор до 1 мм, или почти сидячая завязь. Эти признаки популяции выработали в самый холодный период верхнего плейстоцена. Цилиндрическая же форма пестичного початка T. veresczaginii характерна для видов «полтавской флоры», которые смешивались с ан-
гарскими и популяциями рогозов из Афганистана и Туркестана мигрировавших по «гималайскому мосту». Таким образом, Западную Сибирь (т.е. Ангарский в прошлом материк), по-видимому, можно считать неогеновым центром видообразования в роде, что подтверждается палеоботаническими исследованиями (Дорофеев, 1963).
2. Прицветничковые виды секций рода Рогоз Species bracteati sectiones generis Typha
Во «Флоре СССР» (Федченко, 1934), в секции Bracteolatae Graebn. систематический материал расположен согласно системе П. Гребнера (Graebner, 1900) и приведены виды: T. elephantina Roxb., T. angu-stifolia, T. angustata Bory et Chaub., T. minima. В 1970 г. во «Флоре Ирана» (Riedl, 1970) были выделены типовые секции и подсекции. Название 2-ой секции Ридл заимствовал у А. Шницлейна (Schnizlein, 1845), он привел виды, описанные Е. Г. Победимовой — T. grossheimii, T. turcomanica. В 1972 г. В. М. Клоков и А. Н. Краснова для флоры УССР описали секцию Foveolatae, где привели виды Е. Г. Победимо-вой и T. pontica. В 1979 г. во «Флоре европейской части СССР» Т. Г. Леонова улучшает систему Б. А. Федченко, указывая в секции Bracteolatae подсекцию Bracteatae, т.е. следуя Х. Ридлу (цит. соч., с. 4) и привела виды: T. angustifolia, T. grossheimii и T. australis. В 1996 г. Н. Н. Цвелёвым в связи с изучением гербарных материалов для многотомной сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (Цвелёв, 1996) для секции Bracteolatae указал T. domingensis.
Секция 3. Elephantinae A. Krasnova, 2003, Биол. внутр. вод, 2: 36. — Subsect. Bracteatae Riedl, 1970, Fl. Iran, 71/30: 4, pro sect; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 85.
Тип: T. elephantina Roxb.
Подсекция 3.1. Elephantinae A. Krasnova, 2003, Биол. внутр. вод, 2: 36; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 86. — Caulines leafs from below triquetrous, from above broads, flats.
14. T. elephantina Roxb. 1832, Fl. Ind., 3: 566; Schnizlein, 1845, Typhaceen: 26; Kronfeld, 1889, Gattung Typha Tourn.: 79; Graebner, 1900, Typhaceae: 11, p. p.; Ascherson und Graebner, 1913, Synopsis der Mitteleuropaischen Fl. 1: 279, p. p.; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 212; Riedl, 1970, Fl. Iran, 71/30: 4; Краснова, 1999, Струк. гидроф. фл. тех. трансф. вод. С.-Двин. водн. сист.: 172; Краснова, 2003, Биол. внутр. вод, 2: 36; Sun Kun, Simpson, 2010, Fl. China, 23: 162; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз Typha L (в пределах б. СССР): 86.
Описан из Британской Индии. Тип неизвестен (non indicatus).
По берегам рек. — Общее распространение. Центральная Азия: Пакистан (окр. Пешевара), Восточная Индия.
T. elephantina описан В. Роксбургом малоизученный вид. Lectotype — The name is lectotypified based on an icon present in Cal., Ann. Bot. Fenn. 2015.Vol. 52, Issue 3-4, p. 265-267.
В России (Средней Азии) T. elephantina был собран впервые ботаником Н. В. Андросовым в 1916 г. в тугаях долины р. Амударьи, там же в 1930 г. его собрал Л. А. Березин, а позднее его собирали коллекторы Л. Н. Тюлина, В. М. Катанская, А. И. Волкова, А. А. Аширова. В 1934 г. Б. А. Федченко включил его во «Флору СССР», где указывал на морфологические отличия среднеазиатских растений из Туркменистна. Амударьинская популяция T. elephantina в бассейнах р. Амударьи и р. Или находится на крайнем северо-западе ареала и малоизученна. Морфологически и экологически отличаются от растений, относимых к T. elephantina зарубежных обработок рода.
15. T. androssovii A. Krasnova, 2003, Биол. внутр. вод, 2: 36; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 87. — T. elephantina Roxb. Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 215, pro parte maxima; Масленникова, 1957, Фл. Таджикской ССР, 1: 87; Коган, 1988, О фл. высш. раст. водоемов Туркменской ССР: 18; Любезнов, 1995, Динамика вод. растит. Гарагумского канала: 55.
Тип: Туркменистан, Керкиский р-н, Кизыл-Аяк, Боссаго-Хатабский тугай, 29.09.1959, А. А. Аши-рова и др. (LE!).
По берегам водоёмов. — Общее распространение. Туркменистан: бассейны рек Сырдарья, Аму-дарья, Или. Эндемичный вид.
16. T. schimperi Rohrb. in Kronfeld, 1899: 80. — T. elephantina Schimper, 1853. Pl. Abyss., №.1479. — Var. schimperi Graebner, 1900, Typhaceae: 11; Краснова, 2003, Биолог. внутр. вод, 2: 38; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 88.
Лектотип: Schimper, Pl. Abyss., 1853, Nr.1479 (LE!)
По берегам водоёмов. — Общее распространение. Абиссиния: Области Даша-Даша (Bei Dscha-Dscha).
М. Кронфельдом (Kronfeld, 1889) T. schimperi отличался от T. elephantina и признавался самостоятельным видом. Ридл во «Флоре Ирана» (Riedl, 1970) растения с Эфиопии также рассматривал как T. schimperi. Иначе трактовал объем T. elephantina П. Гребнер (Graebner, 1900). Будучи приверженцем
крупных видов, рассматривал T. schimperi как разновидность T. elephantina, у которого «Folia plana. Spica typo longiore, spica mascula — 45 cm; spica feminea dein brunnei-nigra».
Секция 4. Domingensae A. Krasnova, 2004, Биол. внутр. вод 3: 26; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 88.
Тип: Isotypus: T. domingensis, Portorico, Balbis (Коллекция Н. С. Турчанинова, KW!).
Секция Domingensae включает 2 подсекции: Domingenses и Australes.
Подсекция 4.1. Domingenses A. Krasnova, 2004, Биол. внутр. вод, 3:27; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 89. — Spadixes pistillate cylindrical vel narrow-cylindrical. Carpodis on apex truncate vel swelled, two (less often four). Flower pistillate with numerous bractlets.
Тип: Isotypus: T. domingensis, Portorico, Balbis (Коллекция Н. С. Турчанинова, KW!).
17. T. domingensis Pers., 1807, Synopsis plantarum, 2: 532; Roxburgh, 1832, Flora Indica, 3: 566; Rohrbach, 1869, Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 2: 67; Schnizlein, 1845, Typhaceen: 26; Kronfeld, 1889, Gattung Typha Tourn.: 77, p.p.; Graebner, 1900, Typhaceae: 14, p. p.; Wilson, 1909, Nortn American flora, 17: 3. — T. angustata Bory et Chaub., Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 215, p. p.; Crespo, Perez-Moreau, 1967, Darviniana, 23, 14: 413; Casper, Krausch, 1980, Sußwasserflora von Mitteleuropa, 23: 95. — T. salgi-rica Krasnova, 1975, Новости сист. высш. и низш. раст.: 125; Ворошилов, 1982, Опр. раст. сов. Дальн. Вост.: 37; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Д.Вост. 8: 355; Краснова, 1999, Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы: 173; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России: 30; Голуб и др., 2002, Консп. фл. сосуд. раст. долины ниж. Волги: 48; Краснова, 2004. Биол. внутр. вод, 3: 25; Sun Kun, Simpson, 2010, Typhaceae, 23: 162; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 89; Зернов, 2013, Typhaceae: 87.
Описан из Вест Индии: Антильские о-ва, Гвиана, Сан-Доминго, Пуэрто-Рико и др. Тип: Isotypus: T. domingensis, Пуэрто-Рико, Balbis (Коллекция Н. С. Турчанинова, KW!).
По берегам водоемов, сорничает. — В РФ: на нижней Волге (Голуб и др., 2002); в прибрежьях Северного Каспия; на Дальнем Востоке (Приморский край). — Общее распространение: Европа (южные районы); Сред. Азия (Арало-Каспийский бассейн); Индия, Япония, Китай, Вьетнам, Северная и Южная Америка.
В ботанической литературе нет представления о том, что такое T. domingensis. Автентичное описание, диагнозы в монографиях, наконец, немногочисленные экземпляры в отечественных Гербариях — все разнородно. Первые монографы А. Шницлейн (Schnizlein, 1845), М. Кронфельд (Kronfeld, 1889), П. Гребнер (Graebner, 1900), понимали T. domingensis как американский вид (species americana) по наличию «pili gynophori et axis feminei apice incrassati» и хорошо отличали его от T. angustifolia и T. latifolia. Позднее Геже (Gege, 1912) во «Флоре Франции» этот вид разделял на следующие две расы: «T. domingensis. Nous n'avons que la race suivante: Race. — 1) T. australis; 2) T. angustata» Во «Флоре Ирана» Х. Ридл (Riedl, 1970) привел T. domingensis, доверяя компетенции Геже. Косвенно получается, что приведенные выше таксоны по Геже являются синонимами T. domingensis. В качестве синонимов указывались во «Флоре Румынии» (Topa, 1966). Исключение представляет обработка для Средней Европы С. Каспара и Х.-Д. Крауша (Casper, Krausch, 1980), где T. domingensis приведен как самостоятельный вид. Авторы восточноевропейских обработок рода Typha в Украине Е. Д. Висюлина (Вююлша, 1940, 1950; Володченко, 1965), в России Е. Г. Леонова (1976, 1979), Е. Г. Победимова (1949, 1950, 1964) не признавали самостоятельности T. domingensis. В 1982 г. для флоры Дальнего Востока этот вид привел В. Н. Ворошилов (Ворошилов, 1982), в 1996 г. его указал Н. Н. Цвелёв (Цвелёв, 1996), а T. australis и T. angustata были среди синонимов.
Отношение T. domingensis и T. australis складывались по-разному. В ботанической литературе появились взаимоисключающие точки зрения специалистов о таксономической ценности T. domingensis, где он попеременно выступал, то в качестве самостоятельного (Persson, 1807; Schumacher, 1827, 1829; Roxburgh, 1832; Schnizlein, 1845; Gege, 1912; &espo, Perez-Moreau, 1967; Soha, 1968), то subspecies (Kronfeld, 1889; Riedl, 1970), то синонимом. Морфологические различия между T. domingensis и T. australis — незначительны. Число хромосом 2n=30, как впрочем, у всех видов рода. Это указывает также на то, что в формировании рода гибридизация и интрогрессия имели большое значение. Возможно, T. domingensis как активный интрогрессант в Средиземноморье, унаследовал признаки T. australis, образовав с ним ряд гибридов. Это близкие виды с перекрывающимися ареалами. Случаи, когда оба вида растут вместе, нередки.
Подсекция 4.2. Australes A. Krasnova, 2004, Биол. внутр. вод, 3: 27. Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 94. — Spadix pistillate cylindrica vel anguste cylindrica post anthesin era. Bracteolae apud florem pistillatum 1-2, alba et fuscus. Carpodia truncata vel clavulata. Pilis gynophori acutis cum rubido-punctulosa.
Тип. Typha australis Schum. et Thonn.
18. T. australis Schum. et Thonn, 1827, Beckr. Guin. Pl.. 401; id. 1829, Danske Vid. Selsk. Biol. Meddel., ser. 4, 4.175; Topa, 1966, Fl. Rep. Soc. România, 11. 100; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР 4. 330; Краснова, 1999, Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы. 173; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 94. — T. angustata Bory et Chaub., 1832, Exped. sci. de Moree, 2, 1. 338; id. 1838, Nuoy, Fl. Pelop.. 4; Федченко, 1934, Фл. СССР 1. 215, pro parte; Вююлша, 1940, Флора УРСР, 2. 9-10; Вююлша, 1950, Визначник рослин УРСР 1. 913; Володченко, 1965, Визнач-ник рослин УРСР, 2. 45; Победимова, 1964, Фл. ср. полосы европ. ч. СССР ^аевский) 9. 694; Riedl, 1970, Fl. Iranica, 71/30. 5; Topa, 1966, Fl. RSR 11. 96; Грубов, 1971, Раст. Центр. Азии 6. 36; Клоков, Краснова, 1972, Укр. бот. журн. 29, 6. 688. — T. angustifolia var. angustata (Bory et Chaub.) Jordanov, 1963, Фл. Нар. Реп. Бълг. 1. 186.
Описан из Западной Африка, Гвинеи — Западной Африки. Тип. «Kasamae in coblls» Schumacher (С).
По берегам водоемов. — В РФ (южные районы); Дальний Восток. Приморский, Уссурийский р-ны. — Общее распространение. Европа (южные районы); Ср. Азия; Mалоаз., Иран, Mонголия, Гим. (Пакистан), Яп.-Кит.; Африка.
Секция 5. Foveolatae Klok. fil. et A. Krasnova, 1972, Укр. бот. жур. 29, 6. 692; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 108. — Pistillate spadix after blooming the grooved. Carpods in fascicles, at fastigium truncated or blown up, 2 or 4. Bractlets a little.
Тип. T. foveolata Pobed.
Подсекция 5.1. Foveolatae A. Krasnova, 1999. Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы. 174.
Тип. T. foveolata Pobed.
19. T. grossheimii Pobed. 1949, Бот. мат.,11. 12; Riedl, 1970, Fl. Iranica, 71/30,1. 6; Клоков, Краснова, 1972. Укр. бот. журн. 29, 6. 688; Леонова, 1976. Новости сист. высш. раст. 13. 14; Леонова, 1979. Фл. европ. ч. СССР 4. 330; Краснова, 1987. Опр. высш. раст. Украины. 470; Краснова, 1999. Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы. 174; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России. 30; Голуб и др., 2002, Консп. фл. сосуд. раст. долины ниж. Волги. 48; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 96.
Описан из Азербайджана. Тип. Ленкорань, около порта Ильича, по побережью Каспийского моря, 29.07.1931, № 763, Е. П. Mатвеева (LE!).
По побережью Каспийского моря, на болотах, по берегам рек, на влажных солончаковых лугах. — В РФ на северо-западных берегах Каспийского моря. — Общее распространение. Европа (крайний юг редко); Mалая Азия, Иран, Афганистан, Курдистан.
20. T. foveolata Pobed. 1949, Ботан. мат., 11. 10; Вююлша, 1950, Визн. росл. УРСР 1. 914; Клоков, Краснова, 1972, Укр. бот. жур., 29, 6. 689; Победимова, 1964, Фл. ср. полосы европ. ч. СССР 9. 694; Краснова, 1987, Опред. высш. раст. Украины. 470; Краснова, 1999, Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы. 174; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 98.
Описан из Украины. Тип. Черноморское побережье, Джарылгач, 3 км к юго-востоку от колодца Среднего, во влажной низинке, в зарослях Phragmites, 15.09.1947, Е. Г. Победимова (LE!).
По влажным низинкам, побережьям морей, берегам рек. — РФ. Кавказ (северо-западное побережье Каспийского моря). — Общее распространение. Европа ( юго-восток Украины), Средняя Азия (спорадически).
21. T. dagestanica Klok. fil. et A. Krasnova, nomen restituendum, Краснова 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР). 98.
Описан из Дагестана. Тип. Дагестан, Куминский р-н, Уч-коса, против кута, плавни на Аграхан-ском заливе, 04.10.1927. Н. Введенский (KW).
К сожалению, этот вид не был опубликован в статье 1972 г. (Клоков, Краснова, 1972). По причине обнаружения у дагестанского рогоза воскового налета на цветоносном стебле. Признак очень редкий у видов рода Typha. О восковом налете на листьях кавказских представителей рода Galanthus L. сообщала Л. И. Кемулярия-Натадзе (Кемулярия-Натадзе, 1947). Однако в 1966 г. З. Т. Артюшенко в статье «Критический обзор рода Galanthus L.» не придала значения этому признаку, как это делала Кемулярия-Натадзе. Отнесла его к экологическому признаку — показателю сухих и открытых солнцу местообитаний. В нашем случае, т.е. с T. dagestanica гербарных материалов было немного, поэтому подготовленный материал оставили до полного выяснения. Т.е. материал по T. dagestanica был изъят из рукописи статьи. Впоследствии гербарных сборов рогозов из Дагестана не получили по разным причинам, в основном, в связи с переездами и работой в других ботанических коллективах. Обнародование
T. dagestanica в книге «Гидрофильный род Рогоз» (Краснова, 2011) восполнило этот досадный пробел, поскольку рогозы из Дагестана, в систематическом отношении, недостаточно исследованы.
22. T.pontica Klok. fil & A. Krasnova, 1972, Укр. бот. журн. 29, 6: 691; Краснова, 1987, Опр. высш. раст. Украины: 470; Краснова, 1999, Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы: 175; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 99.
Описан с юга Украины. Тип: Украина. Николаевская обл., Октябрьский р-н, 13.07.1972, А. Н. Краснова (KW!).
Растет на засоленных берегах морских лиманов. — Украина (юг, редко); Кавказ (редко); Средн. Азии (редко). — Общее распространение. Южные районы Румынии, Болгарии, Молдавии, Украины, России, заходит в Среднюю Азию.
23. T. turcomanica Pobed. 1949, Ботан. мат. 11: 14-16; Riedl, 1970, Fl. Iranica 71/30, 1: 6; Краснова, 1999, Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы: 175; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 97.
Описан из Туркменистана. Тип: Туркмения, по берегам р. Кушки (около границы с Афганистаном), 19.07.1901, Н. В. Сорокин (LE!).
На сплавинах (плавнях), по берегам солоноватых водоёмов, на приморских косах. — В РФ не встречен. — Общее распространение: Средняя Азия: Горный Туркменистан (Ашхабад, Кушка, Хау о-ва).
Секция Foveolatae не менее примитивна, чем предыдущие. С одной стороны, в филогенетическом отношении, обнаруживает родство с секций Elephantinae через древнетугайный комплекс. С другой — по наличию пучков карподиев (Берг, 1918; Борисяк, 1928), связана с рогозами Восточноазиат-ской области, Маньчжурской провинции (Тахтаджян, 1978). Секция объединяет T. pontica и T. grossheimii, T. foveolata, произрастающих в побережьях морей Восточной Европы, и T. turcomanica в Средней Азии.
Филогенетически секции связаны с прародительскими гондвановскими популяциями рогозов. В рассмотренных секциях хорошо просматривается связь с какими-то древними Sparganiaceae: у Elephantinae — стеблевые листья трёхгранные (килеватые) снизу; у Foveolatae — пучки карподиев, напоминающие шаровидные соцветия, а форма и число бесплодных пестичных цветков указывают на связь с Pandanaceae.
Однако если предковые индо-малазийские популяции Elephantinae обособились, по-видимому, в палеоцен-эоцене, то популяции Foveolatae, начиная с палеоцена, сохраняя морфотип рода, вынуждены были приспосабливаться к быстро меняющимся условиям среды Центральной Азии. Видообра-зовательные процессы в секции усиливала регрессия Тетиса и Западно-Сибирского моря.
Секция 6. Bracteatae Schnizlein ex Riedl, 1970, Fl. Iranica 71: 4, pro sect.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз Typha L (в пределах б. СССР): 100, pro sect. — Sect. Bracteolatae Graebner, 1900, Pflanzenreich, Typhaceae, 2 (IV, 8): 8, 11, pro sect.; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 212, pro sect.; Леонова, 1976, Новости сист. высш. раст. 13: 12, pro sect.; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР 4: 329, pro sect.; Краснова, 1999, Структ. гидроф. фл. техн. трансф. водоем. С.-Двин. водн. системы: 172, pro sect. — Typha b. species bracteatae Schnizl. 1845, Typhaceae: 25, nom. nud. — Subsect. Bracteatae Riedl, 1970, Fl. Iranica, 71/30: 4.
Тип: Typha angustifolia L.
24. T. angustifolia L. 1753, Sp. Pl.: 971; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 215; Topa, 1966, Fl. RSR 11: 94; Леонова, 1976, Новости сист. высш. раст.13: 13; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР 4: 329; Casper, Krausch, 1980, 23, 1: 94; Краснова, 1987, Опр. высш. раст. Украины: 470; Красноборов, Короткова, 1988, Фл. Сиб., 1: 86; Цвелёв, 1996, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 8: 355; Краснова, 1999, Структура гидроф. фл. техног. трансф. вод. С.-Двин. водн. систем.: 172; Лисицына, Папченков, 2000, Фл. вод. России: 30; Голуб и др. 2002, Консп. фл. сосуд. раст. долины ниж. Волги: 48; Sun Kun, Simpson, 2010, Fl. China, Typhaceae, 23: 162; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 101; Зернов, 2013, Typhaceae. Иллюстр. Фл. юга Росс. Причерн.: 87.
Тип: Herb. Linn. N1094 (LINN, photo LE!).
По берегам рек. — В РФ: Европ. ч.: все районы; Кавказ (спорадически) во всех районах; Сиб.: все районы (спорадически); Дальн. Восток (занесен). — Общее распространение: Сред. Азия: все районы (редко).
25. T. biarmica A. Krasnova, in A. Krasnova et Vasjukov, 2016, Skvortsovia, 2: ?; Краснова, 1993, К сист. рогоза узколист. (T. angustifolia L.) на тер. Северо-Запада европ. ч. России и Таджикистана. Деп. Минск. Верас-Эко: 3, nom. invalid. — T. angustifolia L., Леонова, 1976, Нов. сист. высш. раст. 13: 13, p. p.; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР 4: 329, p. p.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз Typha L (в пределах б. СССР): 101, nom. invalid.
Тип: Вологодская обл., Северо-Двинская водная система, озеро Кишемское, 24.07.1983, A. Краснова, A. Кузьмичев.
Растет на мелководьях водохранилищ, берегах каналов. — Европ. ч.: северо-западные районы России.
26. T. sinantropica A. Krasnova, in A. Krasnova et Vasjukov, 2016, Skvortsovia, 2: ?; Краснова, 1993, К сист. рогоза узколист. (T. angustifolia L.) на тер. Северо-Запада европ. ч. России и Таджикистана. Деп. Минск. Верас-Эко: 3, nom. invalid.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз Typha L (в пределах б. СССР): 102, nom. invalid.
Тип: Вологодская обл. Шекснинское водохранилище дер. Иванов Бор. 10.07.1984 г. А. Краснова, А. Кузьмичев.
Растет по берегам искусственных водоёмов. — Европ. ч.: северо-западные р-ны России.
В 1982-1984 гг., изучая коллекции с Таджикистана (TW), мы обратили внимание на очень изящный рогоз узколистный. Такие образцы с территории Сибири и Дальнего Востока нам были уже известны. Наш рогоз существенно отличается от близкого вида T. angustifolia, прежде всего меньшими размерами, глыбковидным прицветничком и другими признаками. Узколинейные стеблевые листья схожи с таковыми у T. laxmannii, T. veresczaginii и видами их родства, за которые его иногда определяют. Филогенетически он более древний по отношению к T. angustifolia. Название дали в честь исследователя Таджикской флоры Рудольфа Владимировича Камелина.
27. T. kamelinii A. Krasnova, 1999, Структур. гидроф. фл. техн. трансф. вод. С.-Двин. водн. системы: 173. — T. angustifolia L., Федченко 1934, Фл. СССР, 1:215, p. p.; Краснова, 2011, Гидроф. Род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 104.
Тип: Таджикистан. Сев. Склон хр. Петра 1, окр. Плато Хазор-Чашма. Бывшее дно озерка, асс. клубнекамышево-ситняковая. h=2100. 02.07.1967, Т. Стрижова, В. Соловьев, N4315 (TAD!).
Растет по берегам рек, ручьев, водоёмов, горных источников. — В РФ: Зап. Сиб.: все районы (часто определяется как T. laxmannii); Дальний Восток: Уссурийский и Приморский р-ны.
Ключ для определения прицветничковых видов рода Typha
1. Растения <250 см высоты. Стеблевые листья узколинейные, снизу выпуклые или толстоватые. Пестичный початок цилиндрический, бурый, темно-бурый. Пестичный цветок с бурым или буроватым, расширенным вверху плоским прицветничком................... 4.
- Растения <350 см высоты. Стеблевые листья снизу толстоватые. Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый, рыжевато-красновытый. Пестичный цветок с длинным столбиком и длинным линейным рыльцем. Прицветничков несколько разной формы. Растения Центральной Азии и Африки................................................................... 2.
2. Растения <400 см высоты. Стеблевые листья снизу трехгранные, килеватые. Ось тычиночного початка с грязно-белыми волосками. Пестичный початок цилиндрический,
бурый. Пестичный цветок с узколопатчатыми прицветничками........................................ T. elephantina
- Растения <350 см высоты. Стеблевые листья снизу килеватые (треугольновидные). Ось тычиночного початка с белыми, вильчатыми волосками, заполненными красными ра-фидами. Пестичный початок цилиндрический, бледно-коричневый, светло-бурый, на поверхности ячеистый. Прицветничков несколько разной формы. Карподии в пучках . 3.
3. Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый. Пестичный цветок с длинным, линейным рыльцем, 4 мм длины................................................................................................ ^ androssovii
- Пестичный початок цилиндрический, серо-черный. Пестичный цветок с линейным
рыльцем, 2 мм длины.............................................................................................................. T. schimperi
4. Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый, <15 см длины. Рыльце пестичного цветка ланцетно-линейное, бурое. Прицветничков несколько........................................... 5.
- Рыльце пестичного цветка продолговато-ланцетно-линейное, светло-бурое. Прицвет-
нички в пучках 1-2. Карподии вверху усеченные................................................................ T. domingensis
5. Пестичный початок цилиндрический или узкоцилиндрический, светло-бурый. Пестичный цветок с длинным, линейным рыльцем......................................................................... 6.
- Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый, рыжеватый. Пестичный цветок с длинным, линейным загнутым вниз рыльцем. Литоральные растения.............................. ^ australis
6. Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый, бурый. После цветения поверхность ячеистая или шероховатая............................................................................................ 7.
- Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый, бурый. После цветения поверхность ячеистая. Прицветничков несколько, нитевидных, некоторые расширены вверху.
Карподии в пучках по 2........................................................................................................... T. grossheimii
7. Пестичный початок узкоцилиндрический, светло-бурый, бурый. После цветения поверхность ячеистая. Карподии одиночные или в пучках, вверху усеченные или вздуто-булавовидные.......................................................................................................................... 8.
- Пестичный початок коротко-цилиндрический, коротко-продолговатый, светло-бурый. Карподии в пучках по 2-3-4, булавовидные и вздуто-булавовидные. После цветения поверхность ячеистая. Столбик пестичного цветка штопоровидно или спиралевидно скрученный. Растения крайнего юга России........................................................................ T. pontica
8. Пестичный початок узкоцилиндрический, светло-бурый, бурый. После цветения поверхность ячеистая или шероховатая.................................................................................... 9.
- Пестичная часть узкоцилиндрическая, светло-бурая. Карподии в пучках по 2. После цветения поверхность ячеистая. Столбик пестичного цветка прямой. Цветоносный стебель гладкий............................................................................................................................ ^ foveolata
9. Пестичный початок цилиндрический, светло-бурый, бурый. После цветения поверхность ячеистая или шероховатая. Карподии вверху усеченные, короче прицветничков. Волоски гинофора белые, острые, немногочисленные........................................................ 10.
- Пестичный початок узкоцилиндрический, светло-бурый. После цветения поверхность шероховатая. Карподии одиночные, перемешаны с плодущими цветками. Цветоносный стебель с восковым налетом........................................................................................... T. dagestanica
10 Стеблевые листья равны цветоносу или превышают его, узколинейные, линейные, снизу толстоватые или выпуклые. Прицветнички нитевидные на вершине расширенные или прицветничек один на вершине расширенный, бурый.......................................... 11.
- Стеблевые листья превышают цветонос, узколинейные, серо-зеленые, снизу выпуклые. Прицветнички на вершине лопатчато расширенные. Растения Центральной Азии ................................................................................................................................................... T. turcomanica
11. Пестичная часть цилиндрическая, бурая или темно-бурая. Пестичный цветок с бурым, расширенным на вершине прицветничком или Прицветничек другой формы................. 12.
- Пестичная часть узкоцилиндрическая бурая. Пестичный цветок с сжатым, глыбковид-
ным или комковидным бурым, вверху с ноготком прицветничком................................... ^ kamelinii
12. Стеблевые листья превышают соцветие или равны ему. Пестичный початок >10 см длиной. Прицветничек нитевидный, бурый, вверху расширенный.................................... 13.
- Стеблевые листья превышают соцветие. Пестичный початок <10 см длины, бурый,
темно-бурый............................................................................................................................ ^ angustifolia
13. Пестичный початок < 20 см длины, рыжевато или красновато-коричневый. Карподий булавовидный.......................................................................................................................... ^ sinantropica
- Пестичный початок < 12 см длины, светло-бурый. Карподий обратноконусовидный, с усеченной вершиной и острячком в центре.......................................................................... T. biarmica
Секция Бгас(еМае образовалась в палеогене. В верхнем олигоцене происходит дифференциация популяций на литоральные и континентальные. Последние, вследствие осушения Тетиса постепенно исчезают, особенно это сказалось на древнесредиземноморском элементе флоры. Возрастает значение голарктического, евразиатского и арктического (Клеопов, 1941). Развитие растительности, в том числе гидрофильной, в Европе и Сибири становится регрессивно-прогрессивным. Плейстоцен самый сложный по природной обстановке период, характеризовавшийся циклическими изменениями климата. В плейстоцене холодные эпохи чередовались с теплыми. Направленное похолодание индивидуально сказывалось на развитии отдельных природных регионов, на фоне общих закономерностей развития всей земной поверхности. Расчлененные в холодные эпохи популяции в теплые объединялись, что, по-видимому, способствовало видообразованию.
Адаптируясь к новым условиям среды, популяции рогозов переходили на новый эволюционный уровень. Способные к такому переходу таксоны выходили из состояния относительной устойчивости и эволюционировали крайне быстрыми темпами, достигая нового, относительно устойчивого состояния уже в новой адаптивной среде (Цвелёв, 1971, 1973, 1979). Изменения климата, как правило, растянуты во времени и влияют на флору и растительность в целом (Урусов, 2001). При похолодании преобладает фенотип вида, реализующий себя в оптимальной среде. При потеплении преобладают гибридные таксоны, что связано с перестройкой экотопов. Ротация климата приводит к ротации то гибридных, то родительских форм (Урусов, 2001). Спонтанные ротации оказывали влияние, прежде всего, на родительские формы, трансформируя их. Эцезис популяций видов секции происходил вдоль песчаных берегов бореальных континентальных водоёмов и рек. Специализация по сравнению с предыдущими секциями очевидна. Редукции были подвержены все органы. Стеблевые листья узколинейные, ушки влагалищ узкоплёнчатые, тычиночный и пестичный початки узкоцилиндрические, в пестичном цветке сохранился один буроватый прицветничек и карподий.
В результате популяции Т. а^шЫ/оИа беспрепятственно расселилась в прибрежьях образовавшихся морей, после «спада» Тетиса. Однако расселение видов секции на восток носило драматический характер из-за мигрировавших в воды этих морей японо-китайских и монгольских популяций рогозов.
Эволюция секции, в целом, носила приспособительный характер, протекала быстро, образуя разного рода гибриды, мутации со встречно расселяющимися близкородственными видами. В настоящее время чистые популяции T. angustifolia в европейской России и не только практически отсутствуют. На техногенных водоёмах в северо-западных районах европейской России распространены стабилизировавшиеся интрогрессивные виды T. biarmica и T. sinantropica. В предгорных районах Сибири и в Таджикистане по берегам рек, ручьев, водоемов, горных источников встречается T. kamelinii с бурым, глыб-ковидным прцветничком, которая выработалась, по-видимому, в третьем (верхнем) периоде плейстоцена — очень холодном для территории Сибири и Дальнего Востока. Возможно, этот вид возник во время господства тургайской «узколистной» флоры.
3. Низкорослые виды секций подрода Рорбахия Species nani sectiones subgeneris Rohrbachia
Возникновение подрода Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova произошло, по-видимому, в верхнемеловом периоде, в азиатских тропиках, в прибрежьях многочисленных тихоокеанских островов Индо-Малазийской провинции, в результате конвергенции с мангровыми, низкорослыми пандану-совыми популяциями (Pandanus minor) (Хохряков, 1975).
Современные секции Rohrbachia — Turanicae, Minimae, Mongolica экогенетически тесно связанны с Древнесредиземноморской (Тетисовой) областью (Тахтаджян, 2007). В третичный период воды эпиконтинентальных морей-проливов Тетиса покрывали всю Центральную и Восточную часть Азии. На рубеже эоцена и олигоцена происходил спад вод этих морей. Освобождалась огромная и сложная, насыщенная водоразделами и горными хребтами территория суши (Адаменко, 1974; Бара-бошкин, Найдин и др., 2007; Комаров, 1947; Криштофович, 1958). Поднявшиеся горные цепи закрыли доступ влажных тихоокеанских масс в Центральную Азию и Монголию, что привело к изоляции и иссушению этих территорий. В такой ситуации обособленные популяции неизбежно «принудительно» или вынужденно многократно скрещивались. Некоторые быстро исчезали, не имея времени для стабилизации, поскольку для выработки вида (и даже формы) необходимо было время (Филипченко, 2012). Эволюционные процессы происходили быстро, адаптации мгновенно из-за драматических геологических и климатических смен. Низкорослые популяции преодолевали большие трудности расселения и эцезиса. В плейстоцене из-за суровых похолоданий, численность популяций значительно сокращается. В среднем голоцене с устойчивостью антропогенного фактора и изоляции, изменчивость в централь-ноазиатских (среднеазиатских) малочисленных популяциях, становятся всё более редкой. Снижается их репродуктивная способность.
Подрод Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (=род Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) Mavrodiev (Мавродиев, 2001) состоит из трёх недостаточно изученных в систематическом и морфологическом отношении секций:
Секция 7. Turanicae A. Krasnova, 2011, Гидрофил. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 130. — Стеблевые листья очень узкие, линейные, длиннозаостренные, шириной 4 мм, сверху плоские, снизу полукруглые равны стеблю или превышают его. Центральная жилка выпуклая, темно-зеленая. Листовые влагалища раскрыты до основания, с гладкой, соломенного цвета, блестящей, пленчатой каймой. Ушки влагалища направлены кверху (вертикально), узко-пленчатые, узкотреугольновидные.
Тип: T. kozlovii A. Krasnova
28. Typha kozlovii A. Krasnova, 2011, Гидрофил. род Рогоз (Typha L.) (в пределах б. СССР): 130. — T. laxmanii Ledeb. non Lepech., Федченко, 1923, Бот. мат. герб. Глав. Ботсада РСФСР, 4, 1: 24.
Описан из Туркменистана. Тип: Туркменистан (Туркменская ССР). Среднеазиатская солодковая экспедиция. Чарджоу. Окр. Туркменабат (Чарджоу), р. 200 м направ. NE от Арны. Уч. № 38. 28. 08. 1934. П. К. Козлов (KW; Isotypus IBIW).
По берегам пересыхающих рек. Эндемик. Ср. Азия.
Формировалась секция Turanicae в палеоген-неогене (олигоцене), Центральной Азии (Средняя Азия, Северный Китай, Маньчжурия). Популяции этой секции в палеогене и неогене, расселяясь с юга к северу, входили в сообщества приморской литорали Древнего Средиземноморья, где в понижениях и увлажненных участках были развиты приморские луга, а на узкой полосе литорали, пересыпанной ракушняком, была развита, своеобразная песчаная саванноидная флора. Существование этой флоры не доказано, но, очевидно, что это была достепная реликтовая флора (Клоков, 1980). Впоследствии большинство её трансформированных представителей расселились в Центральной Азии (Средней Азии). Климатические факторы и ландшафт этих засушливых областей сформировали гидрофильную флору, адоптированную к периодам увлажнения, а в связи с автохтонностью развития, гидрофильной флоры был характерен высокий эндемизм.
Секция S. Minimae A. Krasnova, 1999. Структура гидрофильн. фл. техног. трансф. вод. Сев.-Двин. водн. сист.: 17б. — Растения многолетние, дернистые. Стебли <3G см высотой. Корневище короткое, одревесневшее, веревковидное. Листовая пластинка у стеблевых листьев имеется или она рудименти-рована до <2 мм длины. Пестичная часть соцветия коротко-узко-цилиндрическая, <бсм длины, <1.5 см ширины. Карподии многочисленные; волоски гинофора равны прицветничкам или отсутствуют. Везде в растении имеются карминно-красные рафиды. Тип: T. minima Funck
Подсекция S.i. Rohrbachia Riedl, 197G, Fl. Iranica, 71 : б. — Subtrib. A. Rohrbachia Kronf., 1SS9, Verh. Zool.-Bot. Ges. in Wien. : 5S, nom. invalid; Краснова, 1999. Структура гидрофильн. фл. техног. трансф. вод. Сев.- Двин. водн. сист.: 17б. Тип: Typha minima Funck
29. T. minima Funck, in Hoppe, 1794, Bot. Taschenbuch: 1S7 (descr.), 11S, 1S1 (nomen); Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 21б; Topa, 19бб, Fl. RSR, 11: 94; Клоков, Краснова, 1972, Укр. ботан. журн., 29, б: 6SS; Леонова, 197б, Новости сист. высш. раст. 13: 15; Леонова, 1979, Фл. европ. ч. СССР, 4: 33G; Краснова, 19S7, Опр. высш. раст. Украины: 47G. — Rohrbachia minima (Funk) Mavrodiev, 2GG1, Ботан. журн. S9, 9: 121.
Описан из Австрии, бассейн р. Дуная. Тип: Salzburg, Untersperg (WE).
По берегам рек и озер, на болотах. — Европейская часть: Причерноморский (устье Дуная); Кавказ: (изредка); Ср. Азия: (редко). — Общее распр.: Средняя и Атлантическая Европа (крайний юг), Африка (северные р-ны), Иран, Афганистан, Индия, Китай, Монголия, Япония (мало изученный вид).
3G. T. pallida Pobed., 1949, Ботан. мат. герб. 11 : 17; Краснова, 1999. Структура гидрофильн. фл. техног. трансф. вод. Сев.- Двин. водн. сист.: 17б; Краснова, 2GG2. Укр. ботан. жур. 59, б: 7G2.
Описан из Средней Азии. Тип: Устье р. Аму-Дарьи, Кандузяк, 23. G6. 1911, Л. А. Молчанов (LE!). По берегам среднеазиатских рек. — Средняя Азия: Амударьинский, Сырдарьинский р-ны. Заходит на территорию Монголии.
Подсекция S.2. Gracillissima A. Krasnova, 2GG2, Укр. ботан. журн. 59, б: 7G2. Тип: Typha martinii Jord.
31. T. martinii Jord., 1S51, Catal. hort. Grationopol; Краснова, 2GG2, Укр. ботан. журн. 59, б: 7G2. — Rohrbachia martinii (Jord.) Mavrodiev, 2GG1, Ботан. журн. S9, 9: 121.
Описан из окр. Лиона. Тип: Gallia, in insulis fluvii Rhône prope Lyon, Jordan (GRM). Растет по берегам горных рек, ручьёв. — Общ. распр.: Европа (в Южных Альпах), Малая Азия (Ираке, Персии), Ц. Азия (Монголия).
32. T. varsobica A. Krasnova, 2GG2. Укр. ботан. журн., 59, б: 7G2. — T. minima Funck, 1794, in Hoppe, Bot. Taschenbuch, 1S7: 11S, 1S1 p. p. — T. pallida Pobed., 1949, Бот. мат. герб. 11: 17, p. p.
Описан из Таджикистана. Тип: Таджикистан, долина р. Варзоб, 16.G4.1941, А. Королева (KW, LE).
Ключ для определения низкорослых видов подрода Rohrbachia
1. Растение 1GG(5G) см высоты. Стеблевые листья узколинейные, <G.3 см ширины, плоские, к влагалищу желобчатые или листья без пластинки, влагалище, вытянутое в острие. Ушки прямые, широко-складчатые, 4 мм ширины или ушки отсутствуют. Тычиночная и пестичная части соцветия расставлены или сближены. Тычиночный початок без волосков, часто долго сохраняется, или рано опадает. Пестичный початок коротко-узко-цилиндрический, короткоовальный, бурый, светло-бурый, светло-коричневый............................
- Растение <65 см высоты. Стеблевые листья очень узкие, линейные, длиннозаостренные, шириной 4 мм, сверху плоские, снизу полуокруглые, равны стеблю или превышают его. Края листовой пластинки пленчатые. Влагалища стеблевых листьев раскрыты до основания, с гладкой, соломенного цвета, блестящей, пленчатой каймой. Ушки влагалища направлены кверху (вертикально), узко-пленчатые, треугольновидные. Тычиночная и пестичная части соцветия отстоят (на 3.5 см). Пестичный початок короткий длиной 4.5 см; 1-1.5 см в диаметре, бурый........................................................................................................
2. Стеблевые листья узколинейные или шиловидные, G.2(G.1) см ширины, вверху плоские, от влагалища желобчатые или ушки прямые, широко-складчатые, 2 мм ширины...............
- Стеблевые листья узколинейные или шиловидные. Ушки прямые, широко-складчатые. Волоски гинофора вверху расширены или острые. Пестичный початок короткий или шаровидный .....................................................................................................................................
3. Волоски гинофора вверху острые. Пестичный початок шаровидный, короткоэллипти-че-ский, 3 см длины, 2 см в диаметре. Прицветничек лопатковидный, белый. светло-бурый. Карподии многочисленные серо-желтые.....................................................................
- Волоски гинофора вверху острые. Пестичный початок другой формы.................................
4. Волоски гинофора вверху расширены. Пестичный початок цилиндрический, 2 см длины,
T. kozlovii T. minima
3.
T. pallida
4.
1.5 см в диаметре. Прицветничек вверху расширенный, остро лопатковидный................... T. martinii
- Волоски гинофора немногочисленные вверху острые или отсутствуют. Пестичный початок узкоцилиндрический, булавовидный 0.5 (0.4) см длины, 0.2 см в диаметре. Прицветничек вверху расширенный..................................................................................................................................................................................T. varsobica
Секция Minimae формировалась в палеогене, на литоралях Ангаридо-Берингийской области. Её популяции входили в состав песчаных гидрофильных сообществ пресноводных водоёмов Ангариды и проявляли полную терпимость по отношению к повышенной солености Берингийских водоёмов. В олигоцене краевые популяции Turanicae и Minimae, мигрировавшие в западном направлении, со спадом вод Тетиса, оказались в жестких климатических условиях аридной области, которая протянулась от Испании и Северной Африки через Западную и Центральную Азию до Восточного Китая и Северного Индокитая (Васильев, 1958; Бобров, 1965; Величко, 2012). Здесь происходило формирование степной и пустынной флоры и растительности Центральной (Средней) Азии. Этому событию было посвящено много работ русских и советских ученых с середины прошлого столетия (Краснов, 1888; Попов, 1927; Криштофович, 1958; Дорофеев, 1964, 1982; Лавренко, 1965; Адаменко, 1974; Пешкова, 2001; Барабошкин и др., 2007; и др.). К сожалению, гидрофильная флора не была отражена в этих работах. Однако внимание автора привлекли работы М. Г. Попова (1927), М. М. Ильина (1963), Е. Г. Боброва (1965) об автохтонном развитии флор этой территории, поскольку автохтонно развивалась и, связанная с ними гидрофильная флора. На границе палеогена и неогена (олигоцен-миоцена) популяции этих секций снова оказались в новых локусах прибрежных гидрофильных сообществ Туранского и Сарматского морей (Дорофеев, 1964, 1982). Трансформированные популяции в результате многочисленных мутаций (Филипченко, 2012) безвозвратно и стремительно избавлялись от «бесполезных органов»: длинных корневищ, широких влагалищ стеблевых листьев, волосков гинофора. Штопоровидно закручивается длинный столбик, а рыльце принимает вертикальное положение (Шенников, 1944). В современной гидрофильной флоре им могут соответствовать виды T. minima, T. martinii, T. varsobica.
Секция 9. Mongolica A. Krasnova, 2013, Еволющя тдроду Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Kras-nova пдрофш. роду Typha L., Укр. бот. журн., 6: 741. — Растения многолетние. Миниатюрные. Стебель 2-5 см высоты. Корневище короткое, неползучее. Тип: Typha ephemeroida A. Krasnova.
33. T. ephemeroida A. Krasnova, 2013. Укр. бот. журн. 6: 744. — T. minima Funk f. regelii Kronfeld. Описан из Западной Монголии. Тип: Западная Монголия. Гоби. 13/25 июнь 1879. Pl. a N. M. Przewalski. Mongolia occidentalis. Gobi. 13/25 juli 1879. Pl. a N. M. Przewalski collectae (LE!).
По берегам пересыхающих рек в Западной Монголии (Гоби). Общ. распр.: Китай, Корея, Монголия, Манчжурия, Япония (очень редко).
Секция Mongolica формировалась, в период опустынивания Гобийской равнины, где, сохранившиеся популяции секции Minimae, приспосабливались к иной палеоландшафтной и климатической обстановке. Они развивались «сопряжено» с подошедшей степной флорой Восточной Сибири и Даурии (Комаров, 1947; Riedl, 1970). По мнению В. Л. Комарова (1947) в этот период наиболее молодой была флора Монголии, образовавшаяся на месте высохшего эпиконтинентального Ханхайского моря, т.е. монгольская флора находилась между даурской и маньчжурской, господствовавшими в бассейне пресноводного Ханхая. В молодой маньчжурской флоре древними элементами были североамериканский (берингийский) и южный (Комаров, 1947). К берингийскому элементу, по-видимому, можно отнести саванноидные популяции секции Engleria (Leonova) Tzvel. Typha laxmannii var. bungei и T. laxmannii var. turczaninovii, у которых укороченные корневища. Эти популяции холодных североамериканских саванн, успели пройти по «берингийскому мосту». Однако большая часть берингийских популяций, возможно, погибла в верхнем плейстоцене во время оледенений и мерзлотных явлений (Величко, 2012). К южному элементу, можно отнести японо-китайские популяции, расселившиеся в прибрежьях южных водоёмов Ангариды.
Расселившиеся в пустынно-степных районах Монголии, низкорослые популяции в нижнем плейстоцене оказались в сложных экологических условиях. От освещенности и резкого перепада температур у популяций были выработаны защитные механизмы, которые осуществляли клеточные пигменты, полностью заполнившие клеточное пространство, что также сыграло определенную роль в закреплении в зоне уреза вод. Однако изолированная от влажных воздушных тихоокеанских масс, поднявшимися горами, Гобийская равнина, образовавшаяся вследствие усыхания Ханхайского моря, быстро иссушалась и превращалась в полупустыню (Васильев, 1958; Синицын, 1959). Оставшиеся на берегах, высохшего моря in situ популяции «стремительно», мгновенно адаптировались к новой среде пустынь и полупустынь. Условия существования характеризовались невыносимо жарким летом и сильнейшими
морозами и ветрами зимой. В этих, поражающих по климату контрастах, происходили мощные процессы флорогенеза, в результате которых возник рогоз эфемероидный. Последовавшие за ними, плейстоценовые холодные периоды заметно сократили ареалы низкорослых рогозов. К среднему голоцену сохранились — центральноазиатские (среднеазиатские) популяции T. pallida; ирано-туранские и древнесредиземноморские T. varsobica, T. kozlovii, T. minima, T. martinii. Однако дальнейшая эволюция низкорослых, миниатюрных популяций Rohrbachia связана с угасанием жизнеспособности в связи с сокращением экологических местообитаний и процесса воспроизводства (Победимова, 1949).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Физико-географические условия, сложившиеся в плейстоцене оказывали значительное влияние на процессы видообразования и формирование современных секций рода Typha и подрода Rohrbachia. Это прослеживается в редукции морфологических признаков: укорочении корневища, сужении листовой пластинки, укорочении соцветия, уменьшении числа карподиев в пестичном цветке, укорочении ножки карпофора и др.
В голоцене эволюция исследованных секций рода, в результате хозяйственной деятельности человека, происходила по линии интеграции с другими секциями рода. В стабилизационных процессах гибридогенеза секций наметилась тенденция к конвергенции (Цвелёв, 1996; Тахтаджян, 2007).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Адаменко О. М. Мезозой и кайнозой Степного Алтая. Новосибирск: Наука, 1974. 167 с. Adamenko O. M. Mezozoi i kainozoi Stepnogo Altaya. Novosibirsk: Nauka, 1974. 167 s. Adamenko O. M. [Mezozoe and Cainozoe of the Steppe Altai. Novosibirsk: Nauka, 1974. 167 p.] In Russian Артемчук И. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. О распространении рогоза бетулонского Typha bethulona Costa в западных областях УССР // Научн. ежегод. Чершвецкого. ун-та. 1957. C. 352-353. Artemchuk I. V., Sheljag-Sosonko Ju. R. O rasprostranenii rogoza betulonskogo Typha bethulona Costa v zapadnykh oblastyakh USSR // Nauczn. ezhegod. Chernovitskogo un-ta. 1957. S. 352-353. [Artemchuk I. V., Sheljag-Sosonko Yu. R. On the distribution of the Typha bethulona Costa in the west regions of the Ukrainian Soviet Socialist Republic // Scientific yearbook of Czernovitsk University. 1957. P. 352-353.] In Russian Ачимова А. А. Семейство Рогозовые Typhaceae //Определитель растений Республики Алтай. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2012. C. 592-593. Achimova A. A. Semeistvo Typhaceae // Opredelitel' rastenii Respubliki Altai. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2012. S. 592-593. [Aczimova A. A. Family Typhaceae // The identification manual of vascular plants of the Altai Republic. Novosibirsk: Academic Press of the Siberian Branch of the RAS, 2012. C. 592593.] In Russian
Барабошкин Е. Ю., Найдин Д. П., Беньямовский В. Н., Герман А. Б., Ахметьев М. А. Проливы Северного полушария в мелу и палеогене. М.: МГУ, 2007. 182 c. Baraboshkin E. Ju., Naidin D. P., Ben'yamovskii V. N., German A. B., Akhmet'ev M. A. Prolivy Severnogo polushariya v melu i paleogene. M.: MGU, 2007. 182 s. [Baraboshkin E. Ju., Naidin D. P., Ben'yamovskii V. N., German A. B., Akhmet'ev M. A. The straits of Northern hemisphere in Cretaceous and Paleogene. Мoscow: Мoscow State University, 2007. 182 c.] In Russian Бобров Е. Г. О происхождении флоры пустынь Старого Света в связи с обзором рода Nitraria L. // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 8. С. 1053-1067. Bobrov Е. G. O proiskhozhdenii flory pustyn' Cnfhjuj cdtnf v svyazi s obzorom roda Nitraria L. // Bot. zhurn. 1965. Vol. 50. № 8. S. 1053-1067. Bobrov Е. G. On the Origin of the flora of deserts of the Old World in connection with review of the genus Nitraria L. // Bot. zhurn. 1965. Vol. 50. no. 8. P. 1053-1067. In Russian
Васильев В. Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. Т. 3. С. 361-457. Vasilev V. N. Proiskhozhdenie flory i rastitel'nosti Dal'nego Vostoka I Vostochnoi Sibiri // Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. 1958. T. 3. S. 361-457. [Vasilev V. N. The origin of the flora and vegetation of the Far East and Eastern Siberia // Proc. on history of flora and vegetation of the USSR. 1958. Vol. 3. P. 361-457.] In Russian Величко А. А. Эволюционная география: проблемы и решения. М.: Геос, 2012. 563 c. Velichko A. A. Evolyutsion-naya geografiya: problemy i resheniya. M.: Geos, 2012. 563 s. [Velichko A. A. Evolutionary geography: problems and decisions. Мoscow: Geos, 2012. 563 p.] In Russian Вююлша О. Д. Typhaceae // Флора УРСР. Ки'в: АН УРСР, 1940. Т. 2. C. 9-10. Visyulina O. D. Typhaceae // Flora URSR. Kiev: AN URSR, 1940. T. 2. S. 9-10. [Visyulina O. D. Typhaceae // Flora of the Ukrainian Soviet Socialist Republic. Kiev: Academic Press, 1940. Vol. 2. P. 9-10.] In Ukrainian Вююлша О. Д. Typha L. // Визначник рослин УРСР. Харшв: Сшьгоспвид., 1950. C. 913-914. Visyulina E. D. Typha. L. // Vuznacznik roslin USR. Kharkiv: Silgospvud., 1950. S. 913-914. [Visyulina E. D. Typha L. // The identification manual of vaskular plants of the Ukrainian Soviet Republic. Khar'kov: Silgospvyd, 1950. P. 913-914.] In Ukrainian Володченко В. C. Typha L. // Визначник рослин УРСР. Ки'в: Урожай, 1965. C. 45. Volodczenko V. S. Typha L. // Vuznachnik roslin URSR. Kiev: Urozhaj, 1965. S. 45. [Volodczenko V. S. Typha L. // The identification manual of vaskular plants of the Ukrainian Soviet Republic. Kiev: Urozhai, 1965. P. 45.] In Ukrainian Ворошилов В. Н. Typha L. // Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. C. 36-37. Voroshilov V. N. Typha L. // Opredelitel' rastenii sovetskogo Dal'nego Vostoka. M.: Nauka, 1982. S. 36-37. Voro-shilov V. N Typha L. // The identification manual of vascular plants of the Soviet Far East. Мoscow: Nauka, 1982. P. 36-37. In Russian
Голуб В. Б., Лактионов А. П., Бармин А. Н., Пилипенко В. Н. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги. Тольятти, 2002. 50 c. Golub V. B., Laktionov A. P., Barmin A. N., Pilipenko V. N. Konspekt flory sosudistykh rastenii Nizhnei Volgi. Tol'yatti, 2002. 50 s. [Golub V. B., Laktionov A. P., Barmin A. N., Pilipenko V. N. Checklist of flora of vascular plants of the Lower Volga valley. Tol'yatti, 2002. 50 p.] In Russian Дорофеев П. И. Третичные флоры Западной Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 346 c. Dorofeev P. I. Treticznye flory Zapadnoi Sibiri. M.-L.: Academic Press, 1963. 346 s. [Dorofeev P. I. Tertiary floras of Western Siberia. Moscow-Leningrad: Academic Press, 1963. 346 p.] In Russian Дорофеев П. И. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокарпологических исследований. Автореф. дигс. ... докт. биол. наук. Л.: АН СССР, 1964. 45 c. Dorofeev P. I. Razvitie tretichnoy flory SSSR po dannym pa^ca^^^es^^ issledovanii. Avеoref. diss. dokt. biol. nauk. L.: Academic Press, 1964. 45 s. [Dorofeev P. I. The development of tertiary flora of the USSR according to paleokarpological research. Thesis of Doct. Biol. Sci. Leningrad: Academic Press, 1964. 45 s.] In Russian Дорофеев П. И. К систематике третичных Typha // Палеокарпологические исследования кайнозоя. Минск: Наука и техника, 1982. С. 5-26. Dorofeev P. I. K sistematike trenichnykh Typha // Paleokarpologicheskie issledovaniya kainozoya. Minsk: Nauka i tekhnika, 1982. S. 5-26. [Dorofeev P. I. By taxonomy of tertiary Typha // Paleokarpological researches of Cainozoe. Minsk: Nauka i tekhnika, 1982. P. 5-26.] In Russian Ильин М. М. Полиплоидия, видообразование и миграция // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1963. Т. 4. С. 181-238. Ilin M. M. Poliploidiya, vidoobrazovanie i migratsiya // Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. 1963. T. 4. S. 181-238. [Il'in M. M. Poliploidiya, speciation and migration // Proc. on history of flora and vegetation of the USSR. 1963. Vol. 4. S. 181-238.] In Russian Капитонова О. А., Дюкина Г. Р. Новый вид Typha (Typhaceae) из Удмуртии // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 7. С. 11321134. Kapitonova O. A., Dyukina G. R. Novyi vid Typha (Typhaceae) iz Udmurtii // Bot. zhurn. 2008. T. 93. № 7. S. 1132-1134. [Kapitonova O. A., Dyukina G. R. A new species of Typha (Typhaceae) from Udmurtia // Bot. zhurn. 2008. Vol. 93. no. 7. S. 1132-1134.] In Russian Клоков М. В. Псаммофильные флористические комплексы на территории УССР (Опыт анализа псаммофитона) // Новости сист. высш. и низш. раст. Киев: Наукова думка, 1980. С. 90-149. Klokov M. V. Psammofilnye floris-ticheskie compleksy na territorii USSR (Opyt analiza pssamofitona) // Novosti Syst. Vyssh. i Nizsh. Rast. Kiev: Naukova dumka, 1980. S. 90-149. [Klokov M. V. Psammophile floristic complexes in the territori of USSR (Pssamofiton analysis experience) // Novosti Syst. Vyssh. i Nizsh. Rast. Kiev: Naukova dumka, 1980. P. 90-149.] In Russian
Клоков В. М., Краснова А. М. Замггка про украшсьш рогози (ад Typha) // Укр. бот. журн. 1972. Т. 29. № 6. С. 687-695. Klokov V. M., Krasnova A. М. Zamitka pro ucrainski rogozy (rid Typha) // Ukr. Bot. zhurn. 1972. T. 29. № 6. S. 687-695. [Klokov V. M., Krasnova A. M. Note about the Ukrainian cattails (genus Typha) // Ukr. Bot. Jurn. 1972. Vol. 29. no. 6. P. 687-695.] In Russian Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Избранные сочинения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1947. Т. 2. 377 c. Komarov V. L. Vvedenie k floram Kitaya i Mongolii // Izbrannye sochineniya. M.-L.: Izd-vo AN SSSR. 1947. T. 2. 377 s. [Komarov V. L. Introduction to floras of China and Mongolia // Selected Writings. Moscow-Leningrad: Academic Press, 1947. Vol. 2. 377 p.] In Russian Красноборов И. М., Короткова Е. М. Семейство Typhaceae // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 1. С. 86. Krasnoborov I. M., Korotkova E. M. Semeistvo Typhaceae // Flora Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1988. T. 1. S. 86. [Krasnoborov I. M., Korotkova E. M. Family Typhaceae // Flora of Siberia. Novosibirsk: Nauka, 1988. Vol. 1. P. 86.] In Russian
Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня // Записки Русск. географ. общ. по общей географ. СПб., 1888. Т. 19. С. 333-342. Krasnov A. N. Opyt istorii razvitiya flory yuzhnoi chasti Vostochnogo Tyan'-Shanya // Zapiski Russk. geograf. obsch. po obschey the geograf. SPb, 1888. T. 19. S. 333-342. [Krasnov A. N. Experience of history of flora of a southern part of East Tien Shan development // Notes of Russ. Geograph. Society on General geography. SPb, 1888. Vol. 19. P. 333-342.] In Russian Краснова А. Н. К систематике рогоза широколистного (Typha latifolia L.) на территории СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987. S. 43-59. Krasnova А. N. K systematike rogoza shirokolistnogo (Typha latifolia L.) na territorii SSSR // Fauna i biologiya presnovodnykh organismov. L.: Nauka, 1987. S. 43-59. [Krasnova А. N. To the taxonomy of Typha latifolia L. in the territory of the USSR // The fauna and biology of freshwater organisms. Leningrad: Nauka, 1987. P. 43-59.] In Russian Краснова А. Н. Семейство Typhaceae // Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова Думка, 1987. С. 470. Krasnova A. N. Semeistvo Typhaceae // Opredelitel' vysshikh rastenii Ukrainy. Kiev: Naukova Dumka, 1987. S. 470. [Krasnova A. N. Family Typhaceae // The identification manual of vascular plants of the Ukraine. Kiev: Naukova Dumka, 1987. P. 470.] In Russian Краснова А. Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоёмов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 1999. 200 c. Krasnova A. N. Structura hydrofil'noi flory tekhnogenno transformirovannykh vodoyomov Severo-Dvinskoi vodnoi systemy. Rybinsk: Rybinskii Dom Pechati, 1999. 200 s. [Krasnova A. N. The structure of the hydrophilic flora of technogenic transformed reservoirs of the North Dvina water system. Rybinsk: Rybinsk House of Press, 1999. 200 p.] In Russian Краснова А. Н. К систематике Typha L. подсекции Rohrbachia Kronf. ex Riedl. (Typhaceae) // Укр. бот. журн. 2002. Т. 59. № 6. С. 702-707. Krasnova А. N. K systematike Typha L. podsektsiya Rohrbachia Kronf. ex Riedl. (Typhaceae) // Ukr. Bot. zhurn. 2002. T. 59. № 6. S. 702-707. [Krasnova А. N. On the taxonomy of Typha L. subsections Rohrbachia Kronf. ex Riedl. (Typhaceae) // Ukr. Bot. zhurn. 2002. Vol. 59. no. 6. P. 702-707.] In Russian Краснова А. Н. Центрально-азиатские связи видов секции Engleria (Leonova) Tzvel. рода Typha L. // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15. № 1 (37). С. 50-55. Krasnova A. N. Central'no-aziatskie svyazi vidov sektsii Engleria
(Leonova) Tzvel. roda Typha L. // Aridnye ecosystemy. 2009. T. 15. № 1 (37). S. 50-55. [Krasnova A. N. Central Asian relations of species from the section Engleria (Leonova) Tzvel. of the genus Typha L // Arid ecosystems. 2009. Vol. 15. no. 1 (37). P. 50-55.] In Russian Краснова А. Н. К систематике секции Engleria (Leonova) Tzvel. гидрофильного рода Typha L. // Биология внутренних вод. 2010. Т. 3. № 3. С.229-233. Krasnova А. N. K systematike sectsii Engleria (Leonova) Tzvel. gydro-fil'nogo roda Typha L. // Biologiya vnutrennikh vod. 2010. T. 3. № 3. S. 229-233. [Krasnova А. N. On the systematics of section Engleria (Leonova) Tzvel. of hydrophilic genus Typha L. // Inland water biology. 2010. Vol. 3. no. 3. P. 229-233.] In Russian
Краснова А. Н. Гидрофильный род Рогоз Typha L. (в пределах бывшего СССР). Ярославль: Принтхауз, 2011. 186 с. Krasnova A. N. Gidrofil'nyi rod rogoz Typha L. (v predelakh byvshego SSSR). Yaroslavl: Printkhauz, 2011. 186 s. [Krasnova A. N. Hydrophilic genus Typha L. (within the limits of former USSR). Yaroslavl: Printkhauz, 2011. 186 p.] In Russian
Краснова А. М. Еволющя пвдроду Rohrbachia (Kronf. ex Riedl.) A. Krasnova пдрофшьного роду Typha L. // Укр. бот. журн. 2013. № 6. С. 741-747. Krasnova A. N. Evolyutsiya pidrodu Rohrbachia (Kronf. ex Riedl.) A. Krasnova gidrofil'nogo rodu TyphaL. // Ukr. Bot. zhurn. 2013. № 6. S. 741-747. [Krasnova A. N. Subgenus Rohrbachia (Kronf. ex Riedl.) A. Krasnova of hydrophilic genus Typha L. evolution // Ukr. Bot. zhurn. 2013. no 6. P. 741-747.] In Ukrainian
Краснова А. Н. Новый вид гидрофильного рода Typha L. (Typhaceae) Евразии // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25, № 2. С. 201-206. Krasnova A. N. Novyi vid gidrofil'nogo roda Typha L. (Typhaceae) Evrasii // Samarskya Luka: problemy regional'noi i global'noi ecologii. 2016. T. 25. № 2. S. 201-206. [Krasnova A. N. New species of hydrophilic genus Typha L. (Typhaceae) of Eurasia // Samarskya Luka: problems of regional and global ecology. 2016. Vol. 25. no. 2. P. 201-206.] In Russian Краснова А. Н., Дурникин Д. А. К систематике сибирских таксонов секции Engleria (Leonova) Tzvel. рода Typha L. // Turczaninowia. 2003. Т. 6. Вып. 2. С. 8-15. Krasnova A. N., Durnikin D. А. K sistematike sibirskikh taksonov sectsii Engleria (Leonova) Tzvel. roda Typha L. // Turczaninowia. 2003. T. 6. Vup. 2. S. 8-15. [Krasnova A. N., Durnikin D. А. To the systematics of Siberian taxa of section Engleria (Leonova) Tzvel. of the genus Typha L. // Turczaninowia. 2003. Vol. 6. Iss. 2. P. 8-15.] In Russian Криштофович А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 3. С. 3-41. Krishtofovich A. N. Proiskhozhdenie flory Angarskoi sushi // Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1958. T. 3. S. 3-41. [Krishtofovich A. N. Origin of the flora of Angara land // Proc. on history of flora and vegetation of the USSR. Moscow-Leningrad: Academic Press, 1958. Vol. 3. P. 3-41.] In Russian Кршитофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и её основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1946. Т. 2. С. 21-86. Krshitofovich A. N. Evolutsiya ras-titel'nogo pokrova v geologicheskom proshlom i eyo osnovnye factory // Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. 1946. T. 2. S. 21-86. [Krshitofovich A. N. Evolution of vegetation in the geological past and its main factors // Proc. on history of flora and vegetation of the USSR. 1946. Vol. 2. P. 21-86.] In Russian Кузьмичев А И. Гидрофильная флора юго-запада Русской равнины и её генезис. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 215 с. Kuz'michyov A. I. Gidrofil'naya flora yugo-zapada Russkoi ravniny i eyo genesis. SPb.: Hydrometeoizdat, 1992. 215 s. [Kuz'michyov A. I. Hydrophilic flora of the southwest of Russian plain and it genesis. SPb.: Hydrometeoizdat, 1992. 215 p.] In Russian Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1927. Т. 1. 117 с. Krilov P. N. Flora Zapadnoi Sibiri. Tomsk, 1927.
T. 1. 117 s. [Krilov P. N. Flora of Western Siberia. Tomsk, 1927. Vol. 1. 117 p.] In Russian Лавренко Е. М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР и сопредельных стран // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 9. С. 1260-1267. Lavrenko Е. М. O nekotorykh osnovnykh zadachakh izucheniya geografii i istorii rastitel'nogo pokrova subaridnykh i aridnykh raionov SSSR i sopredel'nykh stran // Bot. zhurn. 1965. T. 50. № 9. S. 1260-1267. [Lavrenko Е. М. About some basic problems of studying the geography and history of vegetation of subarid and arid regions of the USSR and adjacent countries // Bot. zhurn. 1965. Vol. 50. no. 9. P. 1260-1267.] In Russian Леонова Т. Г. Обзор видов рода Typha L. европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. 1976. Т. 13. C. 8-15. Leonova T. G. Obzor vidov roda Typha L. evropeiskoi chasti SSSR // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 1976. T. 13. S. 815. [Leonova T. G. Review of species of the genus Typha L. in the European part of the USSR // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 1976. Vol. 13. P. 8-15.] In Russian Леонова Т. Г. Семейство Рогозовые // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1979. Т. 4. С. 326-330. Leonova T. G. Semeistvo Rogozovye // Flora evropeiskoi chasti SSSR. L.: Nauka, 1979. T. 4. S. 326-330. [Leonova T. G. Family Typhaceae // Flora of the European part of the USSR. L.: Nauka, 1979. Vol. 4. P. 326-330.] In Russian Летопись Российской Академии наук. СПб.: Наука, 2000. Т. 1.1. 867 c. [Letopis' Rossiiskoi Academii nauk. SPb.: Nauka. 2000. T. 1.1. 867 s. Annals of the Russian Academy of Sciences. St.-Petrsburg: Nauka, 2000. Vol. 1.1. 867 p.] In Russian
Лисицына Л. И., Папченков В. Г. Флора водоёмов России: Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. 237 s. Lisitsyna L. I, Papchenkov V. G. Flora vodoyomov Poccii: Opredelitel' sosudistykh rastenii. М.: Nauka. 2000. 237 s. [Lisitsyna L. I, Papchenkov V. G. Flora of the water bodies of Russia: The identification manual of vascular plants. Мoscow: Nauka, 2000. 237 p.] In Russian Мавродиев Е. В. Rohrbachia — новый род семейства Typhaceae // Бот. журн. 2001. Т. 89, № 9. С. 120-124. Mavro-diev E. V. Rohrbachia — novyi rod semeistva Typhaceae // Bot. zhurn. 2001. T. 89. № 9. S. 120-124. [Mavro-diev E. V. Rohrbachia — a new genus of family Typhaceae // Bot. zhurn. 2001. Vol. 89. no. 9. P. 120-124.] In Russian
Мавродиев Е. В., Капитонова О. А. Таксономический состав рогозовых (Typhaceae) флоры европейской части России // Новости сист. высш. раст. 2015. Т. 46. С. 5-24. Mavrodiev E. V., Kapitonova O. A. // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 2015. Vol. 46 S. 5-24. [Mavrodiev E. V., Kapitonova O. A. Taxonomic composition of Typhaceae of the flora of European Russia // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 2015. Vol. 46. P. 5-24.] In Russian Маринка-Волго-Балт. История создания и развития Мариинской водной системы. Альманах / Вологда, 2011. 336 с. Marinka-Volgo-Balt. Istoriya sozdaniya I razvitiay Mariinskoy vodnoi systemy. Al'manach / Vologda, 2011. 336 s. [Marinka-Volgo-Balt. History of building and development of Mariinskaya water system. Almanac / Vologda, 2011. 336 p.] In Russian
Никитин В. П. Палеокарпология и стратиграфия палеогена и неогена Азиатской России. Новосибирск: Гео, 2006. 229 с. Nikitin V. P. Paleokarpologiya i stratigraphiya paleogena i neogena Aziatskoi Rossii. Novosibirsk: Gео, 2006. 229 s. [Nikitin V. P. Paleokarpologiya and stratigraphy of Paleogene and Neogene of Asiatic Russia. Novosibirsk: Gео, 2006. 229 p.] In Russian
Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с. Peshkova G. A. Florogeneticheskii analiz stepnoi flory Uyzhnoi Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 2001. 192 s. [Peshkova G. A. Florogenetic analysis of the steppe flora of Southern Siberia. Novosibirsk: Nauka, 2001. 192 p.] In Russian Победимова Е. Г. Новые виды кавказской флоры // Бот. матер. гербария БИН АН СССР. 1950. Т. 12. С. 21. Pobe-dimova E. G. Novye vidy kavkazskoi flory // Bot. mater. gerbariya. BIN АN SSSR. 1950. T. 12. S. 21. [Pobedimova E. G. New species of Caucasian flora / Bot. proc. herbarium BIN АN SSSR. 1950. Vol. 12. P. 21.] In Russian Попов М. Г. Основные черты развития флоры Средней Азии // Бюлл. Среднеазиатского гос. пед. ун-та. 1927. Вып. 15. С. 239-292. Popov M. G. Osnovnye cherty razvitiya flory TsentraFnoi Azii // Byull. Sredneaziatskogo gos. ped. un-ta. 1927. Vyp. 15. S. 239-292. [Popov M. G. The main features of the development of Central Asian flora // Bull. of the Central Asian State pedagogical University 1927. Iss. 15. P. 239-292.] In Russian Ревердатто В. В., Сергиевская Л. П. Typhaceae // Конспект приенисейской флоры. Томск: ТГУ, 1937. Т. 1. С. 3233. Reverdatto V. V., Sergievskaya L. P. Typhaceae // Konspekt prieniseiskoi flory. Tomsk: ТGU, 1937. T. 1. S. 3233. [Reverdatto V. V., Sergievskaya L. P. Typhaceae // Check list of theYenisei flora. Tomsk: ТGU, 1937. Vol. 1. P. 32- 33.] In Russian
Синицын В. М. Центральная Азия. М.: Гос. изд-во географич. лит., 1959. 456 с. Sinitsyn V. M. TsentraTnaya Aziya. М.: Gos. izd-vo geografich. lit., 1959. 456 s. [Sinitsyn V. M. The Central Asia. Мoscow: State publishing house of geographical literature, 1959. 456 p.] In Russian Систематические заметки по материалам Гербария Томского университета (Typhaceae). Томск, 1927. Вып. 1. C. 1. Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya Tomskogo universiteta (Typhaceae). Tomsk, 1927. Vyp. 1. S. 1. [Systematic reviews based on the Tomsk University Herbarium (Typhaceae), Tomsk, 1927. Iss. 1. P. 1.] In Russian Тахтаджян А. Л. Грани эволюции. СПб: Наука, 2007. 326 с. Takhtadzhyan A. L. Grani evolyutsii. SPb.: Nauka, 2007.
326 s. [Takhtadzhyan A. L. Verge of evolution. St.-Petersburg: Nauka, 2007. 326 p.] In Russian Урусов В. М. О маятниковой гибридизации у сосудистых растений в системе стадиал-межстадиал в Евразии // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. 2001. Вып. 5. С. 206-222. Urusov V. M. O mayatnikovoi hibridizatsii u sosudistykh pastenii v systeme stadial-mezhstadial v Eurazii // Issledovaniya i konstruirovanie landshaftov Dalnego Vostoka i Sibiri. 2001. Vyp. 5. S. 206-222. [Urusov V. M. About pendular hybridization in vascular plants in stadial-interstadial system in Eurasia // Research and reconstruction of the Far East and Siberia landscapes. 2001. № 3. S. 206-222.] In Russian Федченко Б. А. Семейство Typhaceae // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 210-216. Fedchenko
B. A. Semeistvo Typhaceae // M.-L.: AN SSSR, 1934. Vol. 1. S. 210-216. [Fedchenko B. A. Family Typhaceae // Flora of the USSR. Moscow-Leningrad: Academic Press, 1934. Vol. 1. S. 210-216.] In Russian
Федченко Б. А. Заметка о Typha minima в Европейской России // Бот. матер. Гербария ГБс РСФСР. 1923. Т. 4. Вып. 1. С. 24. Fedchenko B. A. Zametka o Typha minima v Evropeiskoi Rossii // Bot. mater. Gerbariya GBs RSFSR. 1923. T. 4. Vyp. 1. S. 24. [Fedchenko B. A. Note about Typha minima in the European Russia // Bot. proc. of herbarium of the Main Bot. Garden of RSFSR. 1923. Vol. 4. Iss. 1. P. 24.] In Russian Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX века. М.: Либроком, 2012. 224 с. Filipchenko Yu. A. Evolyutsionnaya ideya v biologii: Istoricheskii obzor evolutsionnykh uchenii XIX veka. М.: Librokom, 2012. 224 s. [Filipchenko Yu. A. The evolutionary idea in biology: Historical overview of the evolutionary doctrines of the XIX century. Мoscow: Librokom, 2012. 224 p.] In Russian Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с. Khokhryakov A. P. Za-konomernosti evolyutsii rastenii. Novosibirsk: Nauka, 1975. 202 s. [Khokhryakov A. P. The regularities of plants evolution. Novosibirsk: Nauka, 1975. 202 p.] In Russian Цвелёв Н. Н. Заметки о некоторых гидрофильных растениях флоры СССР // Новости сист. высш. раст. 1984. Т. 21.
C. 232-242. Tzvelev N. N. Zametki o nekotorykh hydrophilnykh rasteniaykh flory SSSR // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 1984. T. 21. S. 232-242. [Tzvelev N. N. Note about some hydrophilic plants of USSR flora // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 1984. Vol. 21. P. 232-242.] In Russian
Цвелёв Н. Н. Typhoideae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1996. Т. 8. С. 355-357. Tzvelev N. N. Typhoideae //Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. SPb., 1996. T. 8. S. 355-357. [Tzvelev N. N. Typhoideae // Vascular plants of the Soviet Far East. St.-Petersburg, 1996. Vol. 8. P. 355-357.] In Russian
Цвелёв Н. Н. О лютиках (Ranunculus L., Ranunculaceae) секции Ranunculus в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст. 1996. Т. 30. C. 53-78. Tzvelev N. N. O lyutikakh (Ranunculus L., Ranunculaceae) sektsii Ranunculus v Vostochnoi Evrope // Novosti Syst. Vyssh. Rast. 1996. Vol. 30. S. 53-78. [Tzvelev N. N. About buttercups (Ranunculus L., Ranunculaceae) section Ranunculus in the Eastern Europe // Novitates Systematicae Plantarum Vascularium. 1996. Vol. 30. P. 53-78.] In Russian
Черепнин Л. М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1957. Вып. 1. 96 c. Cherepnin L. M. Flora yuzhnoi chasti Krasnoyarskogo kraya. Krasnoyarsk, 1957. Vyp. 1. 96 s. [Cherepnin L. M. Flora of a southern part of Krasnoyarsk Krai. Krasnoyarsk, 1957. Iss. 1. 9б p.] In Russian Чумаков Н. М. Теплая биосфера // Природа. 1997. № 5 S. 66-80. Chumakov N. M. Tyoplaya biosphera // Priroda.
1997. № 5. S. 66-80. [Chumakov N. M. Warm Biosphere // Priroda. 1997. no. 5. P. 66-80.] In Russian Шеляг-Сосонко Ю. Р., Артемчук И. В. О распространении рогоза бетулонского Typha bethulona Costa в западных областях УССР // Шдачн. Укр. бот. товар. 1959. C. 23. Shelyag-Sosonko Yu. R., Artemchuk I. V. O rasprostranenii rogoza betulonskogo Typha bethulona Costa v zapadnykh oblastyakh USSR // Schorichnik Ukr. bot. tovaristva. 1959. S. 23. [Sheljag-Sosonko Yu. R., Artemchuk I. V. On the distribution of the Typha bethulona Costa in the west regions of the Ukrainian Soviet Socialist Republic // Schorichnik. Ukrainskogo tovaristva. 1959. P. 23. In Russian Шенников А. П., Йоффе А. Ф. К биологии пустынных злаков-эфемеров // Бот. журн. 1944. № 1. С. 18-28. Shenni-kov A. P., Joffe A. F. K biologii pustynnykh zlakov-efemerov // Bot. zhurn. 1944. № 1. S. 18-28. [Shennikov A. P., Joffe A. F. On the biology of desert ephemera grasses // Bot. zhurn. 1944. 1944. № 1. S. 18-28.] In Russian Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 159 с. Yurtsev B. A. Problemy botanicheskoi geografii Severo-Vostochnoi Azii. L.: Nauka, 1974. 159 s. [Yurtsev B. A. Problems of botanic geography of Northeast Asia. Leningrad: Nauka, 1974. 159 p.] In Russian Ascherson P., Graebner P. Typhaceae // Synopsis der Mitteleuropaischen flora. Leipzig, 1893. Vol. 1. P. 270-278. Baranov A., Skvortzov B. Diagnoses plantarum novarum et minus cognitarum Mandshuriae. Harbin, 1943. 9 p. In Russian Borza A. Typhaceae // Flora si vegetatia väii Sebe§ului. Academiei Republicii Populare Romine. 1959. 318 p. (Typha, p. 78). In Romanian
Casper S. J., Krausch H.-D. Familie Typhaceae // Sußwasserflora von Mitteleuropaea. Jena: Gustav Ficher Verlag, 1980.
Band 23. Teil 1. 403 p. (Typha, p. 91). Fisch G., Meyer F. Typha // Bulletin de la classe physico-mathem. de l'Academie Imper. des scienc. St.-Petersburg, 1845.
Vol. 3. No 1. P. 101-107. In Russian Graebner P. Typhaceae und Sparganiaceae // Das Pflanzenreich. Leipzig, 1900. Bd. 2. IV, 8. 18 s. In German Koch W. D. J., Sonder O. W. Typhaceae // Synopsis Flora Germanicae et Helveticae. Hamburg, 1844. S. 786. Krasnova A. N., Vasjukov V. M. Validation of three species of Typha L. (Typhaceae) from European Russia // Skvort-
sovia. 2016. Vol. 2 (in press). Kronfeld M. Monographie der Gattung Typha Tourn. // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien, 1889. 192 p. Kulczynski S. Typhaceae, In: Das boreale und arktisch-aline Element in der Mitteleuropäischen Flora // Bull. Acad. Po-
lon. Sci. Ser. Sci. Biol. 1923(1924). S. 127-214. Linnaei C. Typhaceae // Species plantarum. Holmiae, 1753. Vol. 2. P. 971. Presl C. Typha orientalis Presl. // Epimeliae Botanicae, 1849. P. 239. Riedl H. Typhaceae // Flora Iranica. Vienna, 1970. Vol. 71. P. 8-14. Schur P. I. F. Typha // Enumeratio plantarum Transsilvanicae. Vindobonae, 1876. P. 637. Simonkai L. Typha // Enumeratio plantarum Transsilvanicae. Budapest, 1886. P. 514-515.
Schnizlein A. Typhaceae // Natuerliche pflanzen-familie. Noebdlingen: Drück und Verlag C. H. Beck'schen Buchhandlung, 1845. 28 s.
Sonder O.W. Typha // Flora Hamburgensis. Hamburg, 1851. S. 506. Sun Kun, Simpson D. A. Typhaceae // Fl. China. Harvard, 2010. Vol. 23. P. 161-163. Stoyanov N., Stefanov B. Typhaceae // Flora m България. Sofia, 1933. Ed. 2. 479 s. Topa E. Typhaceae // Flora RSR. Bucurechti, 1966. Vol. 11. P. 94-100.
Zapalowicz H. Typhaceae / Kriticzniy pereglad roslinnosti Galichii. Conspectus florae Galiciae criticus. Krakowie, 1906. Vol. 1. P. 234.
HYDROPHILIC GENUS TYPHA L. AND SUBGENUS ROHRBACHIA (KRONF. EX RIEDL) A. KRASNOVA (TYPHACEAE) IN EURASIA: SYSTEMATICS, EVOLUTION
A. N. Krasnova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS Russia, 152742, Yaroslavl reg., Nekouz distr., Borok, e-mail: krasa@ibiw.yaroslavl.ru
Systematics of modern sections of genus Typha L. and subgenus Rohrbachia (Kronf. ex Riedl) A. Krasnova (Typhaceae) of Eurasia is considered. Evolution scenarios in the different geological periods of Cainozoic are suggested.
Key words: genus Typha, subgenus Rohrbachia, evolution, Cainozoic, Eurasia.
