CC BY
24II. И. БУКС, Л. С. ТИМИРБАЕВА
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ГЕОГРАФИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЯКУТИИ (В СВЯЗИ С СОСТАВЛЕНИЕМ ОБЗОРНОЙ ГЕОБОТАНИЧЕСКОИ КАРТЫ)
Карта растительности Якутской АССР м. 1:2 500 ООО представляет собой один из блоков «Карты растительности Азиатской России», работа над которой ведется в Институте географии Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР под руководством акад. В. Б. Сочавы.
Легенда этой карты разработана на основе единой классификации растительности, предложенной В. Б. Сочавой (1957а, 1961, 1964) и использованной при составлении карты растительности мира и карт растительности материков в «Физико-географическом атласе мира» (1964) и карты растительности Забайкалья в «Атласе Забайкалья» (1967). Эта классификация, созданная на основе работ по картографированию растительности и для целей картографии, предполагает регионально-типологический подход к выделению высших единиц растительности с одновременной генетической оценкой экологических и структурных особенностей растительного покрова (Сочава, 1961).
Построение легенды по регионально-типологическому принципу возможно лишь в результате анализа всего разнообразия растительных сообществ, их экологической обусловленности и выявления специфических признаков растительности каждого конкретного региона, в связи с чем неизбежно возникает ряд проблем, свойственных именно этой территории. Возникли такие проблемы и при составлении легенды к карте растительности Якутии.
Особенности растительного покрова, связанные с геологическим строением местности
Обусловленность растительности геологическим строением местности отмечалась большинством исследователей, работавших в пределах Сибирской платформы (Юрцев, 1959, 1962; Букс, 1961, 1964; Лукичева, 1963а, 19636, 1964, 1970; Лукичева, Сабуров, 1969, и др.).
Тесные связи растительности с геологическим строением проявляются в двух направлениях: во-первых, растительность четко реагирует на новейшие тектонические движения, характерные для Сибирской платформы; во-вторых, прослеживается четкая связь растительности с литологией почвообразующих пород. Зависимость растительности непосредственно от почвообразующих пород усиливается под влиянием вечной мерзлоты. Вся территория Якутии располагается в области сплошного распространения вечной мерзлоты. Глубина летнего протаивания весьма незначительна, особенно в северных районах. Например, в бассейнах рек Муны, Мотор-чуны, Оленека глубина деятельного горизонта колеблется от 0.2 до 0.6 м в зависимости от условий залегания мерзлоты. Только на самом юге Якутии глубина протаивания составляет 0.8—1 м, а на песках — до 2 м. Незначительная глубина протаивания препятствует формированию глубокого и морфологически оформленного почвенного профиля.
Формирование короткого и плохо выраженного почвенного профиля зависит также от высокой интенсивности склоновых процессов, столь характерных для некоторых районов Сибирской платформы и связанных с новейшими восходящими тектоническими движениями. Эти факторы обусловливают тесную зависимость почвы от материнской породы, гораздо более выраженную, чем в других районах, где ведущая роль в формировании почвы принадлежит растительности, в значительной степени нивелирующей особенности почвообразующих пород. В таких районах типы почв связывают с типом растительности (разные типы подзолистых почв в темнохвойных лесах, дерновые в травяных светлохвойных лесах и т. д.). В условиях севера Средней Сибири можно говорить скорее о связи типов почв с определенными разностями почвообразующих пород, а следовательно, и о приуроченности к ним растительного покрова.
При составлении легенды карты задача заключалась в том, чтобы выявить реакцию растительности на литологию пород, выделить характерные признаки растительности, связанной с тем или другим литологическим комплексом. А. Н. Лукичева, которая большую часть своих исследований посвятила взаимоотношениям растительности и геологического строения местности в районах Сибирской платформы, постоянно указывала на тесную связь растительности с почвообразующими породами (Лукичева, 1963а, 19636, 1964, 1970). Мы в отличие от А. Н. Лукичевой считаем, что критерием для выделения на карте определенных типов растительности и их комплексов могут и должны служить особенности самой растительности, а отнюдь не факторы среды, хотя последние и определяют учитываемые нами свойства растительности. В данном случае, вероятно, следует исходить из того, что как ни тесна связь растительности с литологией, существуют и другие факторы, которые также сильно влияют на характер растительности: экспозиция склонов, характер расчлененности рельефа и др. Поэтому связь растительности с литологией отнюдь не однозначна, хотя при прочих равных условиях можно выделить ряд признаков, свойственных растительным сообществам, приуроченным к определенным литологическим разностям.
Каждому литологическому комплексу свойствен определенный флористический состав сообществ. При довольно значительном разнообразии ассоциаций и большом количестве видов с широкой экологической амплитудой, не реагирующих на литологию пород, есть группы видов, приуроченных в этих районах или исключительно к одному литологическому комплексу, или встречающихся на разных породах, но наиболее обильно представленные в пределах одной группы пород. Например, явно выделяется группа облигатных кальцефитов, приуроченных исключительно к карбонатным породам [виды рода Dry as, Rhododendron Adamsii Rend., Parrya nudicaulis (L.) Rgl.]. Их участие в составе растительного сообще-
ства всегда служит индикатором карбонатности почвообразующих пород. Довольно хорошо выделяется группа факультативных кальцефитов. К ним можно причислить голубику, а из древесных пород — ель.1 В связи с этим к карбонатным породам тяготеют лиственничные леса и редколесья с кустарпичковым ярусом из голубики, а в аналогичных условиях рельефа, но на некарбонатных породах распространены багульниковые лиственничные леса и редколесья. Кроме разных количественных соотношений багульника и голубики в кустарничковом ярусе, во всем остальном они совершенно аналогичны. Тяготеет к карбонатным породам также ольховник, часто образующий подлесок. Береза Миддендорфа, напротив, широко распространена на песках, песчаниках, алевролитах и не играет ценозообразующей роли на карбонатных породах. Исключительно к пескам приурочена сосна (в северных районах Якутии), кедровый стланик (в условиях равнины), некоторые боровые элементы [Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Selaginella sibirica (Milde) Hieron.].
На изверженных породах формации сибирских траппов широко представлены бореальные элементы, обычно связанные с темнохвойной тайгой (Linnaea borealis L., Pyrola incarnata Fisch, ex DC.). Для них характерен богатый набор кустарников, образующих хорошо выраженный подлесок (Juniperus sibirica Burgsd., Rubus idaeus L., Ribes rubrum L.).
Таким образом, уже на основании анализа флористического состава растительных сообществ можно судить о приуроченности их к определенному литологическому комплексу. Отражая характерные особенности флористического состава в легенде, можно тем самым подчеркнуть связь растительности с литологией, используя в то же время при составлении карты данные геологических и геоморфологических съемок.
Обнаружить связь растительности с литологией пород позволяет также анализ пространственной дифференциации растительных сообществ. Эта зависимость определяется особенностями выветривания горных пород и в связи с этим особенностями мезо- и микрорельефа, которые в свою очередь обусловливают распределение растительности. Например, большая часть карбонатных пород кембрия, слагающих северо-западную половину Сибирской платформы, представлена чередующимися пачками более плотных и менее плотных пород, одни из которых легче поддаются выветриванию, другие труднее. В результате на водораздельных пространствах и их склонах формируется ступенчатый рельеф, для которого характерно чередование крутых и коротких уступов с пологими и длинными склонами. Повсюду на пологих участках распространены голубично-мохово-лишайниковые редкостойные лиственничные леса, а на коротких крутых уступах — кустарничково-лишайниковые лиственничные редколесья с подлеском из ольховника.
Подобное сочетание хорошо прослеживается как на местности, так и на аэрофотоснимках. При этом ольховниковые редколесья распространены узкими длинными полосами, вытянутыми вдоль уступа, и занимают весьма незначительную площадь. Господствуют здесь редкостойные голубично-мохово-лишайниковые лиственничные леса. Поскольку подобное сочетание сообществ чрезвычайно характерно именно для определенного диалогического комплекса пород, занимающего огромные пространства, нельзя было не включить в легенду такое сочетание сообществ: лиственничные редкостойные леса голубично-мохово-лишайниковые, иногда с березой тощей в сочетании с лиственничными редколесьями ольховниково-кустарничково-лишайниковыми.
1 Эта особенность имеет место только на северной границе ареала ели, которая на карбонатных породах заходит севернее 70° с. ш., а на бескарбонатных достигает только 69° с. ш.
Для относительно ровных водораздельных пространств, сложенных юрскими песчано-глинистыми толщами, характерен более монотонный растительный покров, лишенный явно выраженной неоднородности. Большие площади занимают лиственничные багульниковые и ерниковые мохово-лишайниковые леса и редколесья. Здесь же встречаются лиственничные леса и редколесья со сфагновым моховым покровом, совершенно отсутствующие на карбонатных породах.
Очень характерна пространственная дифференциация растительного покрова на четвертичных покровных суглинках (так называемая эйкская свита), связанная с распространением термокарстовых форм рельефа. Эти формы рельефа находятся в постоянном развитии, благодаря чему растительный покров здесь также весьма подвижен. С точки зрения динамического состояния, это — серийная растительность, образующая сукцес-сионный, чаще всего четырехчленный ряд: осоково-гипновое болото->кус-тарничково-сфагновое болото-жустарничково-лишайниковое болото->редкостойный лиственничный лес ерниково-мохово-лишайниковый. Стадии этого ряда образуют комплекс, который и включен в легенду в следующей формулировке: комплекс редкостойных лиственничных ерниково-мохово-лишайниковых лесов, кустарничково-лишайниковых, кустарничково-сфаг-новых и осоково-гипновых болот. На других литологических разностях пород этот комплекс не встречается.
Можно было бы привести еще целый ряд примеров тесной зависимости растительного покрова от литологии почвообразующих пород, такой зависимости, которую можно выразить через состав и строение сообществ. Однако здесь еще раз следует подчеркнуть, что несмотря на большую зависимость растительного покрова от геологического строения местности, нельзя все же факторы среды, связанные с геологией района, использовать в качестве критериев при нанесении на карту геоботанических контуров, как это предлагает А. Н. Лукичева (1970). Нельзя упускать из вида и другие факторы, которые часто нивелируют влияние литологических и тектонических особенностей территории на состав и структуру растительных сообществ. К ним относятся экспозиция склонов, крутизна их, особенности дренажа и некоторые другие, так что геологические и геоботанические границы чаще всего не совпадают. В связи с этим мы считаем, что необходимо опираться на анализ состава и структуры растительности с целью установления обусловливающих их факторов среды. При этом мы не отрицаем, что в большинстве случаев, хотя и не всегда, такими факторами окажутся особенности геологического строения местности, и полностью согласны с А. Н. Лукичевой (1970, стр. 132) в том, что «правильная типология сообществ возможна лишь с учетом литолого-геоструктур-пых факторов».
Некоторые вопросы типологии горных
и равнинных растительных сообществ
Вторая проблема, которая возникла при составлении легенды к карте растительности Якутии, — это соотношение горных и равнинных растительных сообществ. Как это ни парадоксально, но нигде: ни в литературе, ни на существующих картах растительности, невозможно найти какие-либо критерии, руководствуясь которыми можно было бы отделять горные растительные сообщества от равнинных. Казалось бы, вопрос ясен: горная растительность — в горах, равнинная — на равнине. На самом же деле полной ясности в этом вопросе не существует.
Географы вообще и геоморфологи в частности не дают определения понятия «горы», полагая его само собой разумеющимся. В геоморфологии
существует лишь понятие «низкие», «средние» и «высокие» горы, причем одни авторы вкладывают в эту.классификацию определенный морфогене-тпческий смысл, другие — лишь морфометрический (Ивановский, Тимофеев, 1969). При этом подобное деление весьма условно.
Большинство исследователей главной отличительной чертой горных ландшафтов и горной растительности как компонента ландшафта считает высотную поясность (Исаченко, 1963). Руководствуясь именно такими представлениями, авторы «Геоботанической карты СССР» м. 1:4000000 (1954) на значительной территории севера Средне-Сибирского плоскогорья показали горные редкостойные лиственничные леса, которые образуют нижний горный пояс растительности, следующий после равнинных северотаежных лиственничных лесов. Позже и другие авторы указывали на проявление в этих районах вертикальной дифференциации растительности (Юрцев, 1962). Безусловно, этот факт отрицать нельзя. Действительно, горные лиственничные редкостойные леса имеют широкое распространение в пределах севера Средне-Сибирского плоскогорья; действительно, здесь имеет место проявление вертикальной поясности. Однако выделенная на указанной карте горная растительность в пределах севера Сибирской платформы не всегда обусловлена вертикальной поясностью. Если принимать во внимание исключительно гипсометрические уровни, то площади, занимаемые горной растительностью, следовало бы значительно сократить. Тем не менее, как показывают крупномасштабные исследования, их не только нельзя сокращать, но надо увеличить.
Исходя из этого, мы считаем возможным связывать распространение горной растительности не только с проявлением вертикальной поясности, но также с особыми эдафическими условиями, которые обычно характерны для горных районов, но часто встречаются в пределах Средне-Сибирского плоскогорья на абсолютных высотах, исключающих проявление вертикальной поясности. Ниже мы попытаемся обосновать подобный методический прием, который кажется нам наиболее приемлемым для данного района.
В пределах Сибирской платформы часто приходится наблюдать своеобразные инверсии растительности, когда горные растительные сообщества располагаются на более низких гипсометрических уровнях, нежели равнинные. При этом подобные инверсии, как это обычно бывает, не связаны с климатическими условиями. В частности, широко распространены тундроподобные растительные группировки, названные В. Б. Сочавой (19576) «тундроидами». Это несомкнутые группировки мхов, лишайников, травянистых растений и кустарничков, изредка с единичными лиственницами. В их составе преобладают аркто-гольцовые элементы [Dryas octope-tala L., Rhododendron Adamsii Rend., Salix recurvigemmis A. Skv., Nardosmia Gmelinii (Turcz.) DC.]. Эти растительные группировки по составу и структуре аналогичны горным каменистым кустарничковым тундрам северо-востока Якутии. И те, и другие встречаются на полигональных почвах с обильными высыпками щебенки. Еще чаще распространены на полигональных почвах лиственничные редколесья и редкостойные леса с участием аркто-гольцовых элементов. Они по составу и структуре аналогичны горным редколесьям Верхояно-Колымской горной страны. Часто эти сообщества встречаются на склонах, в то время как на широких водоразделах распространены северотаежные лиственничные леса.
Совершенно очевидно, что в данном случае говорить о вертикальной поясности было бы неверно.
Каковы же причины широкого распространения здесь горной растительности, а главное, какие именно критерии позволяют считать эту растительность горной? К горным в данном регионе мы относим расти-
тельные сообщества, обладающие следующими признаками: невысокая сомкнутость древостоя (или его отсутствие), обилие солифлюкционных пятен голого грунта, участие, а иногда и доминирование аркто-гольцовых и горностепных видов. Безусловно, вывод о горной природе таких сообществ чисто эмпирический. Он подтверждается тем, что аналогичные по составу, структуре и динамике растительные сообщества чрезвычайно характерны, даже преобладают в пределах всей Верхояно-Колымской горной страны. На Средне-Сибирском плоскогорье они распространены чрезвычайно широко от северных до южных его границ, проходя без изменений через все подзоны тайги. Это обстоятельство отмечалось многими исследователями (Тюлина, 1962; Лукичева, 19636). Более того, эти же признаки сохраняются и в тундрах (Сочава, 19576; Юрцев, 1959).
Столь широкое распространение горных сообществ не является следствием вертикальной поясности. Как показывают полевые наблюдения и анализ литературных и фондовых материалов, растительные сообщества такого состава и строения приурочены к крутым и выпуклым водораздельным пространствам в области развития палеозойских карбонатных пород. В таких местообитаниях наблюдается высокая интенсивность склоновых процессов, которая стимулируется постоянными восходящими тектоническими движениями и энергичными солифлюкционными процессами, в результате чего формируются маломощные полигональные каменисто-щебнистые почвы, аналогичные горным. При особенно высокой интенсивности склоновых процессов невозможно даже укоренение древесных пород. Так образуются тундроиды. И тундроиды, и редкопокровные пятнистые редколесья в условиях быстро развивающихся склонов образуют литофильные ряды растительности, которые и отнесены нами к горным.
Следовательно, к горнотаежной растительности помимо сообществ, связанных с проявлением вертикальной поясности, мы относим литофильные варианты растительных сообществ, так как по составу и структуре они аналогичны. Здесь мы сталкиваемся со своеобразным явлением эдафиче-ской инверсии. Этот прием вполне согласуется с регионально-типологическим принципом, по которому строится легенда.
Проблемы типологии средне- и северотаежных лесов Якутии
Третья проблема, возникшая при составлении легенды к карте растительности Якутии, связана с разделением средне- и северотаежных сообществ. Обычно критерием для подобного расчленения служат чисто лесоводственные признаки: сомкнутость древостоя, высота и средний диаметр стволов, бонитет. Однако четких критериев все же не существует. Так, например, в пояснительном тексте к «Геоботанпческой карте СССР» м. 1:4000000 (Растительный покров СССР, 1956, стр. 282) упоминается, что северотаежные лиственничные леса характеризуются низкой сомкнутостью древостоя, низким бонитетом (V—Уа). Но практически то же самое говорится о среднетаежных лиственничных лесах: древостой несомкнут, производительность IV—V класса бонитета.
В условиях Якутии особенно актуальна проблема разделения средне-и северотаежных лесов из лиственницы даурской, так как последняя является здесь господствующей породой. Другие породы образуют чистые древостой или встречаются в значительной примеси к лиственнице главным образом на юге Якутии, только в подзоне средней тайги. Та незначительная примесь ели и сосны, которая встречается в северных районах, существенной роли не играет.
П. и. Букс и Л. С. Тимирбаевой
Карта растительности Лено-Алданского междуречья м. 1:2 500 ООО. (Легенда помещена в тексте).
Для лиственничных лесов лесоводственные показатели не могут служить достоверным критерием разделения средне- и северотаежных формаций, в связи с чем следует искать более надежные признаки. Тщательное изучение литературных данных, а также опыт полевых работ позволяет установить некоторые из них. Речь идет о составе нижних ярусов таежных лесов, главным образом о составе мохового и мохово-лишай-никового покрова. Сравнение многих конкретных геоботанических описаний, принадлежащих разным исследователям, т. е. анализ довольно обширного фактического материала, показывает, что по направлению от северных границ таежных лесов к южным самым большим изменениям подвергается характер напочвенного покрова. Более того, аналогичные изменения имеют место и при смене высотных поясов растительности.
В подзоне северной тайги Якутии, особенно в полосе, непосредственно иримыкающей к тундрам, в напочвенном покрове редколесий, редкостойных и сомкнутых лесов господствуют мхи и лишайники. Иногда покров исключительно моховой, иногда только лишайниковый, чаще мхи и лишайники встречаются вместе в разных пропорциях. По мере продвижения на юг лишайники постепенно уступают свои позиции, и в подзоне средней тайги лишайниковые типы лесов встречаются только в специфических эдафических условиях. Что касается мхоб, то они одинаково активны как в северной, так и в средней тайге, но меняется их видовой состав. Для северотаежных лесов характерны мхи, которые Б. А. Юрцев (1968) называет гигрофильными. Их обилие в северных регионах зависит не только от условий увлажнения, но в значительной степени и от термических условий; тем не менее, группу мхов, характерных для северных вариантов лесов, удобно называть этим термином. Это — обширная группа, в которой наиболее активны Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., A. turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske., виды рода Drepanocladus. Сюда же относится печеночник Ptilidium ciliare (L.) Натре. Эти мхи обильны в тундровой зоне, но сохраняют свое господство и в северотаежных лесах. Обилие их всегда служит индикатором влажных и холодных местообитаний, хотя они могут переносить в течение короткого времени и высокие температуры, и сильное иссушение. Как известно, такие периоды в условиях резко континентального климата Восточной Сибири имеют место не только в тайге, но и в тундре. В это время могут пересыхать даже заболоченные участки.
По мере уменьшения увлажнения и улучшения термических свойств почвы к гигрофильным мхам начинают примешиваться кустистые лишайники, которые в конце концов совсем или почти совсем вытесняют мхи. Таким образом, северотаежные леса образуют экологические ряды со следующей сменой напочвенного покрова: гигрофильномоховой->лишайнико-во-гигрофильномоховой -> гигрофильномохово-лишайниковый -> лишайниковый. Каждый из членов этого ряда соответствует приблизительно классу ассоциаций, который в свою очередь уже по доминированию кустарников и кустарничков делится на ассоциации.
В условиях средней тайги гигрофильные мхи сменяются настоящими гаежными мхами, которые принято называть зелеными блестящими. Наиболее активные представители этой группы — Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. Некоторые из этих видов встречаются и в сообществах северной тайги, чаще всего Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., но никогда не доминируют. Во всех случаях их присутствие и значительное обилие свидетельствуют о хороших гидротермических условиях. Характерной особенностью среднетаежных лесов, не свойственной северотаежным, следует считать также распространение кустарничковых лесов, с подлеском или без него, но лишенных напочвенного покрова.
3 Геоботаническое картографирование, 1972
33
Есть, безусловно, еще целый ряд признаков флористического состава и структуры, отличающих северотаежные леса от среднетаежных. К ним можно отнести заметное уменьшение в средней тайге арктических и аркто-гольцовых элементов, удельного веса кустарничков по сравнению с травянистыми растениями и некоторые другие. Однако эти признаки наиболее отчетливо проявляются в сообществах, зональная принадлежность которых и так не вызывает сомнений. В переходной же полосе от северной к средней тайге надежнее всего можно решить, к какому зональному типу принадлежит каждое конкретное сообщество, с помощью анализа состава напочвенного покрова. Это безусловно относится только к северо- и среднетаежным лесам Якутии. В других регионах на первый план могут выступать иные критерии, обусловленные как факторами среды, так и историческим развитием территории.
Здесь следует заметить, что, говоря о северо- и среднетаежных растительных сообществах, мы имеем в виду сугубо типологические единицы, фитоценомеры, в то время как северная и средняя тайга в качестве подзон представляют собой региональные единицы, фитоценохоры (Сочава, 1968). Исходя из представлений о северо- и среднетаежных лесах как о типологических единицах, мы считаем само собой разумеющейся возможность присутствия северотаежных сообществ в подзоне средней тайги, где они занимают неблагоприятные в гидротермическом отношении местообитания. Пример этого можно видеть на карте растительности Лено-Алданского междуречья (см. рисунок, 2). Возможно и обратное соотношение, когда среднетаежные сообщества заходят в более северную подзону.
Ботанико-географический анализ карты растительности Лено-Алданского междуречья
Выше были перечислены основные проблемы, возникшие при составлении легенды к карте растительности Якутии. Попытка разрешить эти проблемы хотя бы частично может быть проиллюстрирована фрагментом карты Якутии м. 1: 2 500 ООО, охватывающим междуречье Алдана и Лены (см. рисунок). Всего на этом фрагменте выделено 13 подразделений растительности, из которых 9 принадлежат среднетаежным, 1 — северотаежным и 3 — горнотаежным формациям [на «Геоботанической карте СССР» м. 1:4000 000 (1954) на этой же территории показано 6 подразделений растительности средней тайги].
Структура легенды к карте определяется классификацией, на основе которой она строится. Так же как классификация, легенда многомерна в многоступенчата.
Высшая единица легенды — тип растительности. Растительность Лено-Алданского междуречья относится к бореальному типу. Тип растительности делится на фратрии классов формаций; фратрии классов формаций — на региональные классы формаций; классы формаций — на подзональ-ные или горные группы формаций, которые подразделяются на единицы, непосредственно наносимые на карту. Обычно эти единицы соответствуют группе или классу ассоциаций, иногда их сочетаниям или комплексам.
Площадь Лено-Алданского междуречья по сравнению с территорией всей Якутии очень незначительна, и, конечно, все закономерности и все особенности растительности такой большой страны, как Якутия, здесь проявиться не могут. Однако некоторые закономерности общего характера и ряд частных все же прослеживаются.
ЛЕГЕНДА К «КАРТЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕНО-АЛДАНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ» м. 1 :2500 000
Бореальная растительность Ангаридская фратрия формаций
А. Центр альносибирские формации
I. Северотаежные.
1. Лиственничные леса голубичные гигрофильномохово-лишайниковые и гигро-
филъномоховые, часто с подлеском из Alnus fruticosa Rupr., Betula Middendorfs Trautv. et Mey,.
II. Среднетаежные.
2. Сосновые и лиственнгачно-сосновые леса кустарничково-лишайниковые [Vacci-
nium vitis-idaea L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.], иногда с кустарниками (Alnus fruticosa Rupr., Betula Middendorffii Trautv. et Mey.).
3. Сосновые леса лимнасово-кустарничковые [Limnas Stellen Trin., Arctostaphylos
uva-ursi (L.) Spreng., Vaccinium vitis-idaea L.] с разнотравьем.
4. Лиственничные леса лимнасово-кустарничковые [Limnas Stelleri Trin., Arcto-
staphylos uva-ursi (I*) Spreng., Vaccinium vitis-idaea L.], часто с примесью сосны.
4a. Березовая (Betula platyphylla Sukacz.) и лиственнично-березовая кустар-ничково-моховая восстановительная серия.
5. Лиственничные леса бруснично-зеленомюшные, иноща с примесью ели (Picea
obovata Ledeb.), часто с подлеском из Alnus fruticosa Rupr. и иногда Pinus pumila (Pall.) Rgl.
6. Сочетание лиственничных, сосново-лиственничных травяных остепненных лесов
с участками полынных (Artemisia tanacetifolia L.), осокоюо-злаковых (Carex conspissata V. Krecz,., С. pediformis С. A. Mey., Festuca lenensis Drob.) и раз-нотравшьзлаковых [Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Festuca lenensis Drob.] луговых степей.
7. Сочетание лиственничных, лиственнично-березовых, березовых (Betula pla-
typhylla Sukacz.) травяных лесов и тростниково-крупноосоковых, злаковых и злаково-раэнотравных, часто солончаковых лугов (аласов).
8. Ерники (Betula fruticosa Pall.) разнотравно-злаковые, часто с примесью дру-
гих кустарников (Salix pentandra L., S. xerophila Floder., Spiraea salici-folia L.).
9. Елово-листвениичный и еловый с тополем (Populus suaveolens Fisch.) поймен-
ный ряд ассоциаций в сочетании с ивняками, гипновыми болотами, сырыми закустаренными и мезофитными разнотравно-злаковыми лугами.
Б. Байкало-Джугджурские формации I. Горнотаежные.
10. Лиственничные, иногда с примесью ели леса ольховниковые кустарничково^зе-
леномошные (Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum I*, Ledum palustre L., Empetrum sibiricum V. Vassil.).
11. Лиственничные, часто с примесью сосны леса кустарничковые (Vaccinium uli-
ginosum L., Ledum palustre L., Arctous erithrocarpa Small.) с подлеском из кустарниковых берез.
12. Сосновые леса травяно-кустарничковые [Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Dryas
viscosa Juz., Vaccinium vitis-idaea L.] с рододендроном даурским, изредка с кедровым стлаником и березой Миддендорфа.
Вся территория Лено-Алданского междуречья располагается в подзоне средней тайги. Северотаежные лиственничные леса голубичные гигрофильномохово-лишайниковые и гигрофильномоховые, часто с подлеском из ольховника и березы Миддендорфа (1) распространены фрагментарно, главным образом в юго-западной части района, в области развития карбонатных пород кембрия. Эти леса приурочены к плохо дренированным пологим нижним частям склонов (преимущественно северной экспозиции) и уплощенным водораздельным пространствам. Для таких местообитаний характерны близкое залегание к поверхности вечной мерзлоты и довольно мощный плащ элювиально-делювиальных отложений тяжелого механического состава, что обусловливает доминирование гигрофильных мхов.
3*
35
Почвы карбонатные, в связи с чем в составе кустарничкового яруса преобладает голубика, хотя есть и другие кустарнички (Vactinium vitis-idaea L., Ledum palustre L.).
Среднетаежные растительные сообщества преобладают на Лено-Алдан-ском междуречье. Они представлены как сосновыми, так и лиственничными лесами.
Один из номеров легенды (2) — сосновые и лиственнично-сосновые леса кустарничково-лишайниковые [Vactinium vitis-idaea L., Arctostaphy-los uua-ursi (L.) Spreng.], иногда с кустарниками (Alnus fruticosa Rupr., Betula Middendorffii Trautv. et Mey.) — объединяет леса, приуроченные к песчаным террасам Лены и занимающие в целом незначительную площадь. Они во многом аналогичны сосновым лишайниковым борам европейской части СССР и Западной Сибири, однако примесь таких типично анга-ридских элементов, как лиственница даурская и береза Миддендорфа, а также восстановительные динамические связи придают им специфические ангаридские черты. Эти леса, по-видимому, можно считать викарными по отношению к соснякам боровых террас западных регионов.
Другой номер легенды (3), где сосна также является основной лесо-образующей породой, — сосновые леса лимнасово-кустарничковые [Limnas Stellen Trin., Ardo staphylo s uua-ursi (L.) Spreng., Vaccinium vitis-idaea L.] с разнотравьем, по составу и структуре очень характерны для Центральной Якутии. Наряду с кустарничками (брусникой и толокнянкой) большую ценозообразующую роль играет восточносибирский эндем Limnas Stellen. Высокая сомкнутость травяно-кустарничкового яруса препятствует развитию напочвенного покрова. Пятна лишайников встречаются фрагментарно.
Леса без напочвенного покрова, как сосновые, так и лиственничные, занимают в Центральной Якутии большие площади. Если сосновые лим-насово-кустарничковые леса приурочены к песчаным массивам, то на известняках, глинах, алевролитах они замещаются аналогичными по составу травяно-кустарничкового яруса лиственничными лесами (4), причем в составе древостоя часто участвует и сосна. Характерно, что и те, и другие леса после пожаров и вырубок проходят одинаковый путь восстановления: на их месте образуются березовая и лиственнично-березовая кустарничково-моховая восстановительная серия (4а). На карте Лепо-Алданского междуречья она подчинена коренному типу, подобно тому как это сделано на карте растительности юга Средней Сибири (Белов, 1969). Одинаковый путь восстановления сосновых и лиственничных лесов, при котором большую роль играет лиственница, свидетельствует о лучшей жизнеспособности последней в этих районах. В бассейне среднего течения Алдана, на восточной границе ареала, сосна прочно удерживает свои позиции главным образом на песках, где часто хорошо возобновляется. На других местообитаниях господствует лиственница, хотя сосна довольно часто примешивается к ней.
Типичны для Центральной Якутии вообще и для аллювиальной равнины в северной части Лено-Алданского междуречья в частности сочетания растительности, связанные с термокарстовыми формами рельефа, которые здесь называются «аласами» (6, 7). Последние представляют собой округлые блюдцевидные понижения разного диаметра: от нескольких десятков до нескольких сотен метров. Образование аласов, их развитие описаны многими исследователями (Аболин, 1929; Галактионова и др., 1959; Пермякова, 1962). Аласы, встречающиеся в этом районе, находятся на разных стадиях развития. Есть молодые аласы, заполненные водой. На берегах таких водоемов развиваются влажные тростниково-крупноосо-ковые и злаковые луга, а несколько дальше от берега на более повышенных местах возможны злаковые и злаково-разнотравные, иногда солонча-
новые луга. Обычно аласы встречаются не поодиночке, а сериями. Повышения между ними заняты лесами. Сочетание сообществ аласовых понижений с лесами показано на карте под номером 7. Это сочетание приурочено в основном к более низкому уровню аллювиальной равнины.
На аллювиальной равнине более высокого уровня встречается своеобразная лесостепная растительность (6). Она связана частично с более старыми аласами (обычно без водоемов), частично с различными антропогенными нарушениями лесной растительности. Открытые участки, называемые здесь «чаранами», представлены фрагментами полынных (Artemisia tanacetifolia L.), осоково-злаковых (Carex conspissata V. Krecz., Festuca lenensis Drob.) и разнотравно-злаковых [Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Festuca lenensis Drob.] луговых степей. Они сочетаются с лиственничными и сосново-лиственничными остепненными лесами.
Среди среднетаежных растительных сообществ на Лено-Алданском междуречье кроме лесов встречаются также ерники из березы кустарниковой (Betula fruticosa Pall.), приуроченные к плоским, слегка заболоченным долинам мелких рек и ручьев (8).
Небольшими фрагментами на территории Лено-Алданского междуречья встречается горнотаежная растительность. Все три горнотаежных номера (10—12), показанных на карте, типичны для гор Байкало-Джуг-джурской области (Сочава, Тимофеев, 1968). В нашем районе они приурочены к наиболее высоким точкам Лено-Алданского плато, достигающим 500—700 м над ур. м. Такие участки тяготеют в основном к юго-западной части района, сложенной карбонатными породами кембрия. Отдельные останцы встречаются также на Алдано-Амгинском междуречье, где они приурочены к плотным разностям песчаников и алевролитов юры. Высоты останцов достаточны для изменения гидроэнергетического баланса и, следовательно, для проявления вертикальной поясности. Горнотаежные лиственничные леса (10, 11) очень типичны для горных систем северного Забайкалья, где они образуют хорошо выраженный пояс. На Лено-Алданском междуречье они представлены самыми северными своими фрагментами.
Сосновые леса травяно-кустарничковые с рододендроном даурским, изредка с кедровым стлаником и березой Миддендорфа (12) приурочены к крутым каменистым склонам глубоких долин, встречающихся в области развития плотных кембрийских известняков. Их распространение здесь отчасти можно объяснить вертикальной поясностью, но чаще причина их появления кроется в эдафических условиях. Повсюду на каменистых крутых склонах распространены несомкнутые литофильные группировки, относимые нами к горным.
Ботанико-географические закономерности, отмеченные для Лено-Алданского междуречья, почти целиком можно распространить на соседнюю территорию Лено-Вилюйского междуречья. Вся эта территория в целом весьма своеобразна по особенностям растительного покрова и сильно отличается от других районов Якутии, что позволяет выделить ее в самостоятельную Центральноякутскую физико-географическую область (Сочава, Тимофеев, 1968).
ЛИТЕРАТУРА
А б о л и н Р. И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины. Тр. Комиссии по изуч. Якутск. АССР, т. X, Л. — А т л а с Забайкалья. 1967. М—Иркутск. — Белов А. В. 1969. Карта растительности тайги Средней Сибири и опыт ее анализа. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1969. Л. — Букс И. И. 1961. Возможности использования растительного покрова при геологическом картировании в условиях Якутского Заполярья. Вести. МГУ, сер. V, Геогр., № 6. — Б у к с И. И. 1964. Роль почвообразующих пород в распределении растительности на междуречье Оленека и Лены. Изв. ВГО, т. 96, № 2. — Г а л а к-
тионова Т. Ф., Л. А. Добрецова, А. А. Пермяков а, В. М. Усанова. 1959. Луга группы Вилюйских районов как кормовая база животноводства. В кн.: Развитие производительных сил западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т. III. Якутск. — Геоботаническая карта СССР м. 1 :4 ООО ООО. 1954. Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. ГУГК, М. — Ивановский Л. Н., Д. А. Тимофеев. 1969. Основные черты строения и развития рельефа и древнего оледенения гор Сибири и Дальнего Востока. Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 22, Иркутск. — Исаченко А. Г.
1963. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран. В кн.: Вопросы ланд-шафтоведения. Матер, к VI Всесоюзн. совещ. по вопр. ландшафтоведения. Алма-Ата. — Лукичева А. Н. 1963а. Растительность верховий р. Муны (северозападная Якутия) и влияние на нее новейшей тектоники. Бот. ж урн., т. 48, № 3. — Лукичева А. Н. 19636. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. М.—Л. —Лукичева А. Н. 1964. Растительный покров южной тайги Средней Сибири как индикатор геологического строения. Сиб. геогр. сб., № 3, М.—Л. — Лукичева А. Н. 1970. Методика геоботанического картографирования в условиях севера Средней Сибири. В кн.: Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск. — Лукичева А. Н., Д. Н. Сабуров. 1969. Выявление ландшафтно-географических связей растительности при гео-ботаническскм картографировании в крупном масштабе. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1969. Л. — Пермякова А. А. 1962. Аласные луга. В кн.: Растительность бассейна реки Вилюя. М.—Л. (Тр. Инст. биол. Якутск, фил. СО АН СССР). — Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1: 4 ООО ООО. Т. 1. 1956. М.—Л. — С о ч а в а В. Б. 1957а. Пути построения единой системы растительного покрова. В кн.: Делегатский съезд Всесоюзного ботанического общества. Тез. докл., вып. 4. Секция флоры и растительности, 2. Л. — С о ч а в а В. Б. 19576. Тайга на северо-востоке Средне-Сибирского плоскогорья. Бот. журн., т. 42, № 9. — С о ч а в а В. Б. 1961. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов. Тр. Инст. биол. Уральск, фил. АН СССР, вып. 27, Свердловск. — С о ч а в а В. Б.
1964. Макет новой карты растительности мира. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. М.—Л. — Сочава В. Б. 1968. Растительные сообщества и динамика природных систем. Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 20, Иркутск. — Сочава В. Б., Д. А. Тимофеев. 1968. Физико-географические области Северной Азии. Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 19, Иркутск. — Тюлина Л. Н. 1962. К вопросу о зональности и поясности сибирских светлохвойных лесов, развитых на карбонатных породах. Сиб. геогр. сб., № 1, М.—Л. — Физико-географический атлас мира. 1964. М.—Юрцев Б.А. 1959. Высокогорная флора горы Сокуйдах и ее место в ряду горных флор арктической Якутии. Бот. журн., т. 44, № 8. — Ю р ц е в Б. А. 1962. Ботанико-географи-ческие наблюдения у северного предела распространения лиственницы на р. Оленек. Пробл. бот., т. 6. — Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. М.—Л.
Аболин Р. И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии по изуч. Якутск. АССР, т. X, Л.
Атлас Забайкалья. 1967. М.; Иркутск.
Белов А. В. 1969. Карта растительности тайги Средней Сибири и опыт ее анализа // Геоботаническое картографирование. 1969. Л.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.51
Букс И. И. 1961. Возможности использования растительного покрова при геологическом картировании в условиях Якутского Заполярья // Вестн. МГУ, сер. V, Геогр., № 6.
Букс И. И. 1964. Роль почвообразующих пород в распределении растительности на междуречье Оленека и Лены // Изв. ВГО, т. 96, № 2.
Галактионова Т. Ф., Л. А. Добрецова, А. А. Пермякова, В. М. Усанова. 1959. Луга группы Вилюйских районов как кормовая база животноводства // Развитие производительных сил западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т. III. Якутск.
Геоботаническая карта СССР м. 1 : 4 000 000. 1954 / Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. ГУГК, М.
Ивановский Л. Н., Д. А. Тимофеев. 1969. Основные черты строения и развития рельефа и древнего оледенения гор Сибири и Дальнего Востока // Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 22, Иркутск.
Исаченко А. Г. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран // Вопросы ландшафтоведения // Матер. к VI Всесоюзн. совещ. по вопр. ландшафтоведения. Алма-Ата.
Лукичева А. Н. 1963а. Растительность верховий р. Муны (северозападная Якутия) и влияние на нее новейшей тектоники // Бот. журн., т. 48, № 3.
Лукичева А. Н. 1963б. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. М.; Л.
Лукичева А. Н. 1964. Растительный покров южной тайги Средней Сибири как индикатор геологического строения. Сиб. геогр. сб., № 3, М.; Л.
Лукичева А. Н. 1970. Методика геоботанического картографирования в условиях севера Средней Сибири // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск.
Лукичева А. Н., Д. Н. Сабуров. 1969. Выявление ландшафтно-географических связей растительности при геоботаническом картографировании в крупном масштабе // Геоботаническое картографирование. 1969. Л.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.33
Пермякова А. А. 1962. Аласные луга // Растительность бассейна реки Вилюя. М.; Л. (Тр. Инст. биол. Якутск. фил. СО АН СССР).
Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000. Т. 1. 1956. М.; Л.
Сочава В. Б. 1957а. Пути построения единой системы растительного покрова // Делегатский съезд Всесоюзного ботанического общества. Тез. докл., вып. 4. Секция флоры и растительности, 2. Л.
Сочава В. Б. 1957б. Тайга на северо-востоке Средне-Сибирского плоскогорья // Бот. журн., т. 42, № 9.
Сочава В. Б. 1961. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Тр. Инст. биол. Уральск. фил. АН СССР, вып. 27, Свердловск.
Сочава В. Б. 1964. Макет новой карты растительности мира // Геоботаническое картографирование. 1964. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1964.3
Сочава В. Б. 1968. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 20, Иркутск.
Сочава В. Б.,Д. А. Тимофеев. 1968. Физико-географические области Северной Азии // Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 19, Иркутск.
Тюлина Л. Н. 1962. К вопросу о зональности и поясности сибирских светлохвойных лесов, развитых на карбонатных породах. Сиб. геогр. сб., № 1, М.; Л.
Физико-географический атлас мира. 1964. М.
Юрцев Б. А. 1959. Высокогорная флора горы Сокуйдах и ее место в ряду горных флор арктической Якутии // Бот. журн., т. 44, № 8.
Юрцев Б. А. 1962. Ботанико-географические наблюдения у северного предела распространения лиственницы на р. Оленек // Пробл. бот., т. 6.
Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. М.; Л.
