CC BY
56
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.
№ 1(1). С. 25-30. N 1(1). P. 25-30.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.9 + 581.522.61 (470.333)
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ
ANEMONE SYLVESTRIS L. (RANUNCULACEAE) В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
Some features of the population biology of Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae)
in the Bryansk region
© А.В. Горнов1, Н.Н. Панасенко2, М.В. Комарова2, А.В. Тарасенко2
A.V. Gornov, N.N. Panasenko, M.V. Komarova, A.V. Tarasenko
1ФГБУНЦентр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук
117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14. Тел.: +7(499)7430014, e-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
2ФГБОУВПО «Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского», кафедра ботаники.
241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7(4832)666834, e-mail: panasenkobot@yandex.ru
Аннотация. Приводятся некоторые особенности биологии Anemone sylvestris L., которые определяют ее популяционную жизнь на территории Брянской области.
Ключевые слова: Anemone sylvestris L., популяционная биология, Брянская область.
Abstract. Some features of the biology of Anemone sylvestris L. which determine its population life in the Bryansk region are done.
Key words: Anemone sylvestris L., population biology, Bryansk region.
Введение
Ветреница лесная (Anemone sylvestris L.) - охраняемое растение на территории Брянской области, редкий, сокращающийся в численности вид (Красная книга..., 2004). Для разработки рекомендаций по охране и восстановлению популяций редких видов растений в первую очередь необходимо знать их популяционную биологию. В статье приводятся предварительные результаты изучения особенностей биологии ветреницы лесной в Брянской области, определяющие её популяционную жизнь.
Материалы и методы
Материал собран в мае-июле 2011-2012 гг. на остепненных лугах и лесных опушках Брянской области, которые расположены в разных физико-географических районах: Брянском, Болва-Деснянском, Комаричско-Севском и Погарском. В работе использовались популяционно-онтогенетические и геоботанические методы. В сообществах, где произрастала ветреница, выполнялись полные геоботанические описания на площади 100 м2. Флористический состав сообществ приведен в табл. 1, римскими цифрами в таблице указан класс постоянства (Кп), арабскими - обилие-покрытие по шкале J. Braun-Blanquet (1964). Латинские названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).
Результаты и их обсуждение
Приуроченность к растительным сообществам. Ветреница лесная в Брянской области встречается преимущественно в сообществах остепненных лугов, расположенных по долинным склонам и балкам: асс. Poo compressae-Onobrychidoetum arenariae Bulokhov 1990 (Булохов,
2001; Зеленая книга., 2012), Astero amellis-Anemonetum sylvestris Bulokhov et Kharin 2008 (Бу-лохов, Харин, 2008), Astragalo ciceri-Salvietum verticillatae Semenishchenkov 2009 (Семенищен-ков, 2009), Carlino biebersteinii-Salvietum pratensis Averinova 2010, Trifolio alpestris-Iridetum aphyllae Averinova 2010 (Аверинова, 2010 а, б). Также Anemone sylvestris встречается в опушечных сообществах разреженных лесов: асс. Adonido vernalis-Anthericetum ramosae Averinova et Bulokhov 2010 (Зеленая книга.. 2012), Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (Семенищенков, 2009; Зеленая книга., 2012).
Таблица 1
Флористический состав сообществ с Anemone sylvestris
Номер описания 1 2 3 4 S 6 T 8 9 1G 11 Кп
Общее покрытие, % TG TG IS 8G 1G IS 8G IS 8G 8G IS
Число видов 48 S6 49 4T S2 SS 32 38 3S 3T 44
Anemone sylvestris + + 3 3 2 2 V
Achillea millefolium + + 1 1 + 1 + + + 1 V
Anthericum ramosum 3 1 3 3 1 2 3 3 2 3 + V
Chamaecytisus ruthenicus + + 1 1 + + + 1 + + + V
Hieracium pilosella + 1 1 + + 1 2 1 1 2 + V
Thymus ovatus 2 1 + 1 1 + + 1 + 2 V
Verbascum lychnitis + + + + + + 1 + 1 + + V
Artemisia campestris + + + + + + + + + + V
Helictotrichon pubescens + 1 + + 1 + + + + 1 V
Plantago lanceolata + + + + + + 1 + + + V
Plantago media + + + + + + + + + + V
Poa angustifolia + 1 + 1 + + 1 + + + V
Festuca ovina + + 1 + 1 + 1 + 1 V
Leucanthemum vulgare + + + + + + + 2 V
Medicago lupulina + + + + + + 1 + + V
Pimpinella saxífraga + + + 1 + + + + + V
Vincetoxicum hirundinaria + + + + + + + + 1 V
Acinos arvensis + + + + + + + + IV
Aster amellus + 1 + + + + + + IV
Bromopsis inermis + + + + + + + + IV
Centaurea jacea + + + + + + + + IV
Galium mollugo + + + + + + + 1 IV
Galium tinctorium + + 1 + + + + + IV
Helichrysum arenarium + + + + + + + + IV
Polygala comosa + + + + + + + + IV
Veronica incana + 1 + 1 1 2 2 + IV
Viola rupestris + + + + + + + + IV
Agrimonia eupatoria + 1 + + + + + IV
Euphorbia esula + + 1 + + + + IV
Fragaria viridis + 2 + 1 + 1 2 IV
Genista tinctoria + + + + + + + IV
Medicago falcata + + + + 1 1 + IV
Convolvulus arvensis + + + + + + III
Frangula alnus + + + + + + III
Hypericum perforatum + + + + + + III
Potentilla heptaphylla + + 1 + + + III
Securigera varia + + + + + + III
Taraxacum officinale + + + + + + III
Allium oleraceum + + + + + III
Calamagrostis epigeios + 1 1 + + III
Campanula rotundifolia + + + + + III
Festuca pratensis + + + + + III
Helianthemum nummularium 1 + + + 1 III
Hieracium umbellatum + + + + + III
Номер описания 1 2 3 4 S 6 T 8 9 1G 11 Кп
Origanum vulgare + 3 + III
Phalacroloma annuum + + + + + III
Senecio jacobaea + + + + + III
Veronica teucrium 1 1 + + + III
Vicia cracca + + + + + III
Berteroa incana + + + + II
Briza media + + + + II
Campanula rapunculoides + + + + II
Echium vulgare + + + + II
Galium boreale 1 + + + II
Linaria vulgaris + + + + II
Prunella grandiflora 1 + + + II
Salvia pratensis + + + + II
Tragopogon orientalis + + + + II
Trifolium pratense + + + + II
Arabis gerardii + + + II
Carlina biebersteinii + + + II
Filipendula vulgaris + 1 1 II
Picris hieracioides + + + II
Pinus sylvestris + + + II
Thalictrum simplex + 1 + II
Veronica spicata + + 1 II
Viola hirta + + + II
Единично встречены: Ajuga genevensis (6,+), Arenaria serpyllifolia (2,+; 6,+), Artemisia absinthium (2,+), Artemisia vulgaris (2,+), Astragalus cicer (2,+), Campanula bononiensis (2,+; 6,+), Carex contigua (5,+), Cichorium intybus (7,+; 11,+), Clinopodium vulgare (4,+; 5,+), Conyza canadensis (11,+), Daucus carota (2,+; 6,+), Dactylis glomerata (4,+), Frangula alnus (6,+), Erigeron acris (2,+; 5,+), Elytrigia repens (10,+), Eupatorium cannabinum (4,+), Glechoma hede-racea (2,+), Inula salicina (3,+), Lotus corniculatus (4,+; 7,+), Melandrium album (5,+), Knautia arvensis (4,+), Phleum pratense (3,+; 11,+), Poa compressa (11,+), Primula veris (2,+; 6,+), Prunella vulgaris (8,+), Pyrus communis (10,+), Ranunculus polyanthemos (2,+; 11,+), Silene nutans (4,+), Stellaria graminea (2,+; 5,+), Solidago virgaurea (8,+), Turritis glabra (2,+; 5,+), Thalictrum lucidum (5,+), Trifolium alpestre (10,+), Amoria montana (6,+), Veronica chamaedrys (6,+; 11+), Vicia tetrasperma (4,+).
Пункты описаний: оп. 1-6 - Севский р-н, ПП «Севские склоны», 19.07.11; оп. 7-11 - Погарский р-н, у д. Гудов-ка в долине р. Вара, 09.07.11. Авторы описаний: Евстигнеев О.И., Горнов А.В.
Особенности самоподдержания популяций. Ветреница лесная в исследуемых сообществах поддерживает свои популяции как семенным, так и вегетативным способами. Рассмотрим их подробнее.
Семенное размножение. Плодоношение начинается со второй половины июня. Плод - апокарпный многоорешек, который состоит из нескольких односемянных невскрывающихся плодиков - орешков (Стародубцев, 1991). Длина орешка с носиком - 3,0-4,0 мм, а ширина - 0,3-0,4 мм (рис. 1, а). Орешки густо покрыты длинными тонкими извилистыми волосками. Благодаря такой особенности, диаспоры ветреницы могут переноситься ветром.
Значительная часть диаспор ветреницы опадает с цветоложа не единично, а скоплениями (комочками). При этом большинство комочков из плодиков остается на материнской особи и соседних растениях или разносится ветром на очень малые расстояния (рис. 1, б). Например, в Стрелецкой степи Р.Е. Левина (1957) установила, что орешки разносятся на дистанцию 0,01-0,30 м от материнского растения.
На остепненных лугах Брянской области диаспоры ветреницы достаточно часто встречаются на расстоянии 0,1-1,0 м от плодоносящих особей. Считается, что дальность распространения диаспор анемохорых видов в сильнейшей степени определяется высотой генеративных побегов: если высота побега ниже основной массы травостоя, то зачатки уносятся на ничтожные расстояния (Левина, 1957). В исследуемых сообществах средняя высота генеративных побегов ветреницы (36,0 см) чуть ниже основной массы травостоя (40,0-50,0 см). Однако нами отмечено, что в сухую погоду порывы ветра могут поднимать одиночные плодики ветреницы и уносить их на
расстояние несколько сотен метров и дальше от материнской особи. Это подтверждает и пространственная структура большинства популяций ветреницы лесной: особи в популяциях располагаются не равномерно, а отдельными плотными скоплениями (популяционными локусами), которые порой удалены друг от друга на сотни метров и более. Массовый и умеренный перенос диаспор ветреницы лесной ветром осуществляются в пределах сообщества, а единичный - может выходить за границы ценоза. Первая особенность способствует сохранению популяции любого растения внутри сообщества, а вторая - важна для расширения площади обитания популяции (Евстигнеев, 2010).
Рис. 1. Плодоношение (а) и орешек (б) Anemone sylvestris (по: Левина, 1957, с изменениями).
В благоприятных условиях семена ветреницы могут прорастать через 1,0-1,5 месяца после диссеминации (Стародубцев, 1991). В исследуемых сообществах проростки были обнаружены в августе-сентябре.
Вегетативное размножение. Ветреница лесная - облигатно корнеотпрысковое растение (Барыкина, 1995) и с помощью корневых отпрысков размножается намного успешнее,
чем семенами: во всех исследуемых популяциях абсолютное большинство особей характеризуется вегетативным происхождением.
Зачатки придаточных почек отчетливо видны уже в имматурном онтогенетическом состоянии: сначала - на главном и боковых корнях, а затем - на тонких горизонтальных придаточных (рис. 2).
Рис. 2. Ювенильный (j) и виргинильный (v) корневые отпрыски Anemone sylvestris. лп - листовая пластинка, ч - черешок, ол - отмерший лист, пк - придаточный корень, к - корневище.
В ходе онтогенеза число и длина придаточных корней, а следовательно, и запас почек, способных развивать новые отпрыски, увеличивается (табл. 2). При этом нами отмечено, что корневые отпрыски могут омолаживаться: имматурные (im) отпрыски до ювенильного (j) онтогенетического состояния; виргинильные (v) - до im, реже до j; генеративные (g) - до v, реже до im и j. В случае нарушения целостности корней (деятельность роющих животных, перегнивание) происходит дезинтеграция сформировавшихся корневых отпрысков и теряется связь с материнской особью.
Таблица 2
Биометрические показатели подземных органов Anemone sylvestris
Онтогенетические состояния
Биометрические признаки im v g
min max x min max x min max x
Число придаточных корней 2,0 7,0 4,3 8,0 18,0 10,7 10,0 28,0 14,3
Длина придаточного корня, см 1,1 6,0 4,8 5,8 14,2 9,2 7,0 17,6 10,8
Число измерений 15 15 15
Примечание: im - имматурное состояние, v - виргинильное, g - генеративное; min - минимальное значение, max - максимальное значение, x - среднее значение.
Заключение
Anemone sylvestris в Брянской области встречается во флористически богатых лугово-степных и опушечных сообществах с невысоким и относительно разреженным травяным покровом.
Семенное размножение позволяет осваивать новые территории, а вегетативное - поддерживать и увеличивать свои популяции; удерживать занятые площади, формируя крупные 10 м2 и более «пятна-клоны» - популяционные локусы.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 12-04-01448-а и 12-04-33193-мол_а_вед.
Список литературы
Аверинова Е.А. Дополнения к вопросу о растительности памятника природы Марковские Горы // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по вед. Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск: Изд-во «Курсив», 2010 а. С. 5-13.
Аверинова Е.А. Термофильные опушки в Трубчевском и Карачевском районах Брянской области // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по вед. Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск: Изд-во «Курсив», 2010 б. С. 14-20.
Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 1. С. 53-64.
БулоховА.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. 296.
Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. Брянск: РИО БГУ, 2008. 310 с.
Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). Брянск: ГУП «Брянск. обл. полигр. объединение», 2012. 144 с.
Евстигнеев О.И. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Нижний Новгород, 2010. 48 с.
Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск: ЗАО «Издательство «Читай город», 2004. 272 с.
ЛевинаР.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957. 360 с.
Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
СтародубцевВ.Н. Ветреницы: систематика и эволюция. Л.: Наука, 1991. 200 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. W.-N.-Y: Springer Verlag, 1964. 865 s.
