CC BY
27
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 1 (9). С. 31-36.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N1 (9). P. 31-36.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 582.675.1:574.34
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ANEMONE SYLVESTRIS L. (RANUNCULACEAE) НА МЕЛОВИЦКИХ СКЛОНАХ (БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© Е. В. Ручинская, А. В. Горнов
E. V. Ruchinskaya, A. V. Gornov
The condition of Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) coenopopulations on the Melovitsky slopes (Bryansk region)
ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997, Россия, г. Москва, ул. Профсоюзная, д. 84/32, стр. 14. Тел.: +7 (499) 743-00-14, e-mail: elena.ruchinskaya@gmail.com
Аннотация. В работе приводится оценка состояния ценопопуляций Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) на территории памятника природы «Меловицкие склоны». Наиболее благоприятные условия для стабильного существования ветреницы характерны для полидоминантых остепнённых лугов. Здесь ценопопуляция ветреницы отличается наибольшей плотностью особей каждого онтогенетического состояния и полночленным онтогенетическим спектром. На участках остепнённых лугов под одиночными генеративными деревьями спектр ветреницы неполночленный.
Ключевые слова: Anemone sylvestris, ценопопуляция, онтогенетический спектр, элементарная демографическая единица, памятник природы, Меловицкие склоны, Брянская область.
Abstract. The paper provides an assessment of the Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) coenopopulations condition on the territory of the nature monument «Melovitsky slopes». The most favorable conditions for the anemone stable existence are characteristic of the polydominant steppe meadows. Here the coenopopulation of the anemone is characterized by the highest density of individuals of each ontogenetic state and a full ontogenetic spectrum. On the areas of steppe meadows under the single generative trees, the anemone spectrum is an incomplete type.
Key words: Anemone sylvestris, coenopopulation, ontogenetic spectrum, elementary demographic unit, nature monument, Melovitsky slopes, Bryansk region.
Введение
Ветреница лесная (Anemone sylvestris L.) - охраняемое растение во многих регионах России (Красная книга..., 1997, 2002, 2015). В Брянской области таксон обладает статусом редкого вида (Красная книга., 2016). Для разработки рекомендаций по охране и восстановлению ценопопуляций редких видов растений необходимо выявлять их популяционные характеристики: экологическую плотность, характерный онтогенетический спектр и размер элементарной демографической единицы (Заугольнова, 1994; Горнова, Евстигнеев, 2016). В связи с этим целью данной работы стала оценка состояния ценопопуляций Anemone sylvestris.
Материалы и методы
Материал собран в пределах памятника природы «Меловицкие склоны» (рис. 1), который расположен в Комаричско-Севском физико-географическом районе (юго-восток Брянской области). Район представляет собой возвышенные лёссовые равнины с оврагами, балками, склонами и выходами карбонатных пород на западных отрогах Среднерусской возвышенности. На Меловицких склонах сохранились уникальные остепнённые луга (рис. 2), где с высоким постоянством встречаются редкие растения: Anemone sylvestris, Aster amellus L., Carex humilis Leyss., Cerasus fruticosa Pall., Galium tinctorium L., Iris aphylla L., Linum flavum L., Xanthoselinum alsaticum L., Scorzonera purpurea L. и др. (Босек, 1980; Аве-ринова, 2010; Панасенко и др., 2015; Горнов и др., 2016; Красная книга., 2016).
Рис. 1. Памятник природы «Меловицкие склоны» (граница показана жирной линией) (по: Кругликов, Федотов, 2006).
В работе использованы популяционно-онтогенетические и геоботанические методы. Применена периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (Работнов, 1950) и дополненная другими авторами (Уранов, 1975; Смирнова, 1998 и др.). Онтогенетические состояния выделены авторами статьи на основе биологических и биометрических признаков. При оценке состояния ценопопуляций ветреницы исследовалась экологическая плотность - число особей на единицу обитаемого пространства (Одум, 1986). Определена счётная единица, наиболее целесообразная для проведения популяционных исследований: на начальных этапах онтогенеза т, V, gl) - особь и парциальный побег, затем - парциальный куст, далее ^з, ss, s) - парциальный побег. Парциальный побег и парциальный куст рассматриваются как аналоги особи. Для оценки состояния ценопопуляций ветреницы в каждом варианте исследуемых сообществ закладывались площадки размером 0,04 м2. Всего заложено 33 площадки, на которых выявлялось число особей (счётных единиц) каждого онтогенетического состояния. При анализе состояния ценопопуляций уделено внимание выявлению характерного онтогенетического спектра (ХОС) и определению размеров элементарной демографической единицы (ЭДЕ). Характерный онтогенетический спектр - полночленный возрастной спектр, в котором соотношение численности разных онтогенетических групп определено биологическими свойствами видов (Заугольнова, 1994). Элементарная демографическая единица - наименьшая единица популяции, состоящая из совокупности разновозрастных особей одного вида, достаточного для обеспечения непрерывного оборота поколений на минимально возможной территории (Заугольнова и др., 1993; Смирнова, 1998).
Результаты и обсуждение
Ветреница лесная на территории памятника природы «Меловицкие склоны» отмечена в двух местообитаниях: полидоминатные остепнённые луга и участки остепнённых лугов под одиночными генеративными деревьями. Далее рассмотрим характеристику ценопопуляций ветреницы в этих сообществах.
Полидоминантные остепнённые луга на изучаемых участках характеризуются высокими показателями видового разнообразия и большим участием растений, свойственных
сообществам остепнённых лугов (Панасенко и др., 2015; Горнов и др., 2016). Сохранность сообществ обусловлена тем, что они расположены на чрезвычайно крутых склонах (30-35° и более), где затруднены сенокошение и выпас скота. Они реже, чем пологие склоны, подвергаются действию палов: не чаще одного раза в два-три года.
Рис. 2. Anemone sylvestris на Меловицких горах. Фото: А. В. Горнов.
Участие ветреницы в этих сообществах значительно: её среднее проективное покрытие составляет 10%, в отдельных случаях - 40%. Плотность ценопопуляции - 605 счётных единиц на 1 м2. Онтогенетический спектр полночленный левосторонний с максимумом на т- и у-особях (рис. 3). Большое число особей прегенеративного периода обусловлено способностью ветреницы к вегетативному размножению с глубоким омоложением: из почек, находящихся на горизонтальных придаточных корнях, как взрослых, так и молодых особей, образуются многочисленные корневые отпрыски (рис. 3). Поддержанию популяции способствует режим природопользования: отсутствие выпаса и сенокошения, а также редкие палы. В таких условиях особи способны массово развиваться вегетативным способом и формировать генеративные органы.
В полидоминантных остепнённых сообществах создаются наиболее подходящие цено-тические условия для формирования устойчивой ценопопуляции ветреницы. Здесь ценопо-пуляция характеризуется левосторонним онтогенетическим спектром, близким к таковому, при котором осуществляется устойчивый оборот поколений. В устойчивых (дефинитивных) ценопопуляциях можно определить размеры элементарной демографической единицы. Методом увеличивающихся площадок установлено, что минимальная площадь ценопопуляции ветреницы, при которой осуществляется устойчивый оборот поколений изучаемого вида, составляет 0,64 м2, а численность - 103 счётных единицы.
Рис. 3. Вегетативное возобновление Anemone sylvestris. А - генеративная особь с корневым отпрыском и придаточными почками на корне (по: Барыкина, Потапова, 1994, с изменениями), автор рисунка - Р. П. Барыкина; Б - ювенильная и виргинильная особи корнеотпрыскового происхождения (по: Горнов и др., 2013). ю о - ювенильная особь корнеотпрыскового происхождения, в о - виргинильная особь корнеотпрыскового происхождения, кщ - корневище, п п - придаточная почка, к в р - корень вегетативного размножения, автор рисунка - А. В. Горнов.
Участки остепнённых лугов под одиночными генеративными деревьями. Иногда на остепнённых склонах встречаются одиночные генеративные деревья Quercus robur L. и Tilia cordata Mill., которые случайно избежали губительного действия палов. Эти ценозы характеризуются высокими видовым богатством и видовой насыщенностью, поскольку они, как и полидоминантные остепнённые луга, расположены на крутых склонах. Средняя освещённость под кронами одиночных деревьев значительно ниже, чем на открытых участках и составляет около 10% от полной. Проективное покрытие ветреницы не превышает 1%. Плотность ценопопуляции - 265 счётных единиц на 1 м2. Это более, чем два раза ниже, чем в полидоминантных остепнённых сообществах.
Снижение плотности ценопопуляции ветреницы обусловлено тем, что из -за низкой освещённости уменьшается интенсивность вегетативного размножения с омоложением. Так, средняя плотность j- и im-растений падает в 6 раз. По этой же причине особи цветут не ежегодно: в момент исследования в ценопопуляции не отмечены плодоносящие особи, но выявлены временно нецветущие растения. Онтогенетический спектр неполночленный левосторонний с максимумом на v-особях (рис. 4). Такой спектр характеризует инвазионное состояние ценопопуляции. Однако её развитие в нормальное состояние имеет более или менее вероятные перспективы только при изменении эколого-ценотических условий: увеличение освещённости на уровне трав относительно небольших размеров и появление ценотически незамкнутых группировок.
Рис. 4. Онтогенетический спектр ценопопуляций Anemone sylvestris на территории памятника природы «Меловицкие склоны». По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - доля особей в %. Сообщества: 1 - полидоминантные остепнённые луга, 2 - участки остепнённых лугов под одиночными генеративными деревьями. Онтогенетические состояния особей: j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, gH - временно нецветущее, g¡ - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное, s - сенильное.
Заключение
На территории памятника природы «Меловицкие склоны» полидоминантные остепнённые луга характеризуются наиболее благоприятными условиями для стабильного существования Anemone sylvestris. Здесь ценопопуляция ветреницы характеризуется наибольшей плотностью особей каждого онтогенетического состояния и полночленным онтогенетическим спектром. При сукцессионных изменениях сообществ, вызванных появлением взрослых деревьев, кроны которых значительно затеняют травостой, светового довольствия недостаточно для образования генеративных органов. Поэтому онтогенетический спектр становится неполночленным, а плотность ценопопуляции ветреницы снижается.
Работа выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛРАН «Сохранение и восстановление экологических функций лесных почв», при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-29-02697 офи м) и Российского научного фонда (проект № 16-17-10284).
Список литературы
Аверинова Е. А. 2010. Остепнённые опушечные сообщества памятников природы «Меловицкие Склоны» и «Урочище Печное» (Комаричский район Брянской области) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск. С. 21-26. [Averinova E. A. 2010. Ostepnennye opushechnye soobshchestva pamyatnikov prirody «Melovitskie Sklony» i «Urochishche Pechnoe» (Komarichskii raion Bryanskoi oblasti) // Izuchenie i okhrana biologicheskogo raznoobraziya Bryanskoi oblasti. Mat. po vedeniyu Krasnoi knigi Bryanskoi oblasti. Vyp. 5. Bryansk. P. 21-26.]
Барыкина Р. П., Потапова Н. Ф. 1994. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 99. Вып. 5. С. 124-137. [Barykina R P., PotapovaN. F. 1994. Biomorfologicheskii analiz vidov roda Anemone L. flory byvshego SSSR v khode ontogeneza // Byul. MOIP. Otd. biol. T. 99. Vyp. 5. P. 124-137.]
БосекП. З. 1980. О распространении степных растений на территории Брянской области // Бот. журн. Т. 65. № 6. С. 829836. [Bosek P. Z. 1980. O rasprostranenii stepnykh rastenii na territorii Bryanskoi oblasti // Bot. zhurn. T. 65. N° 6. P. 829-836.]
Горнов А. В., Панасенко Н. Н., Комарова М. В., Тарасенко А. В. 2013. Некоторые особенности популяционной биологии Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (1). С. 25-30. [Gornov A. V., Panasenko N. N., Komarova M. V., Tarasenko A. V. 2013. Nekotorye osobennosti populyatsionnoi biologii Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) v Bryanskoi oblasti // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (1). P. 25-30.]
Горнов А. В., Ручинская Е. В., Евстигнеев О. И. 2016. Деградация лугово-степных сообществ на Меловицких склонах (Брянская область) // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: мат. междунар. науч. школы-конф., посвященной 115-летию со дня рождения
А.А. Уранова (г. Пенза, 10-14 мая 2016 г.). Пенза: Пензенский гос. ун-т. С. 224-226. [Gornov A. V., Ruchinskaya E. V., Evstigneev O. I. 2016. Degradatsiya lugovo-stepnykh soobshchestv na Melo-vitskikh sklonakh (Bryanskaya oblast') // Sovremennye kontseptsii ekologii biosistem i ikh rol' v reshenii problem sokhraneniya prirody i prirodopol'zovaniya: mat. mezhdunar. nauch. shkoly-konf., posvyashchennoi 115-letiyu so dnya rozhdeniya A.A. Uranova (g. Penza, 10-14 maya 2016 g.). Penza: Penzenskii gos. un-t. P. 224-226.]
ГорноваМ. В., Евстигнеев О. И. 2016. Онтогенез и состояние ценононуляцийMelandrium dioicum (Caryophyllaceae) в высокотравных ельниках зоны широколиственных лесов (Брянская область) // Бот. журн. Т. 101. № 8. С. 896-910. [Gornova M. V., Evstigneev O. I. 2016. Ontogenez i sostoyanie tsenopopulyatsii Melandrium dioicum (Caryophyllaceae) v vysoko-travnykh el'nikakh zony shirokolistvennykh lesov (Bryanskaya oblast') // Bot. zhurn. T. 101. N° 8. S. 896-910.]
Заугольнова Л. Б. 1994. Структура нонуляций семенных растений и проблемы их мониторинга: Дис. ... докт. биол. наук. СПб. 70 с. [Zaugol'nova L. B. 1994. Struktura populyatsii semennykh rastenii i problemy ikh monitoringa: Dis. ... dokt. biol. nauk. SPb. 70 p.]
Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Комаров А. С., Ханина Л. Г. 1993. Mониторинг фитононуляций // Успехи современной биологии. Т. 113. № 4. С. 402-414. [Zaugol'nova L. B., Smirnova O. V., Komarov A. S., Khanina L. G. 1993. Monitoring fitopopulyatsii // Uspekhi sovremennoi biologii. T. 113. № 4. P. 402-414.]
Красная книга Брянской области. 2016. Ред. А. Д. Булохов, H. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, Е. Ф. Сит-никова. 2-е издание. Брянск: РИО БГУ. 432 с. [Krasnaya kniga Bryanskoi oblasti. 2016. Red. A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semenishchenkov, E. F. Sitnikova. 2-e izdanie. Bryansk: RIO BGU. 432 p.]
Красная книга Калужской области. Т 1. Растительный мир. 2015. Калуга: ООО «Ваш Домъ». 536 с. [Krasnaya kniga Kaluzhskoi oblasti. T 1. Rastitel'nyi mir. 2015. Kaluga: OOO «Vash Dom"». 536 p.]
Красная книга Курской области. Т 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2002. Тула. 165 с. [Krasnaya kniga Kurskoi oblasti. T 2. Redkie i ischezayushchie vidy rastenii i gribov. 2002. Tula. 165 p.]
Красная книга Смоленской области. Книга редких и находящихся нод угрозой исчезновения видов животных и растений. 1997. Смоленск: Смол. гос. нед. ин-т. 294 с. [Krasnaya kniga Smolenskoi oblasti. Kniga redkikh i na-khodyashchikhsya pod ugrozoi ischeznoveniya vidov zhi-votnykh i rastenii. 1997. Smolensk: Smol. gos. ped. in-t. 294 p.]
Кругликов С. А., Федотов Ю. П. 2008. Паспорт памятника природы областного значения «Меловицкие склоны» // Официальная Брянщина. Информационно-аналитический бюллетень. № 22 (60). С. 109-114. [Kruglikov S. A., Fedotov Yu. P. 2008. Pasport pamyatnika prirody oblastnogo znacheniya «Melovitskie sklony» // Ofitsial'naya Bry-anshchina. Informatsionno-analiticheskii byulleten'. № 22 (60). P. 109-114.]
ОдумЮ. 1986. Экология. Т. 2. M: Mир. 376 с. [Odum Yu. 1986. Ekologiya. T. 2. M: Mir. 376 p.] Панасенко Н. Н., Евстигнеев О. И., Горнов А. В., Ручинская Е. В. 2015. К флоре памятника природы «Меловицкие склоны» (Брянская область) // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. №. 2 (6). С. 17-25. [Panasenko N. N., Evstigneev O. I., Gornov A. V., Ruchinskaya E. V. 2015. K flore pamyatnika prirody «Melovitskie sklony» (Bryanskaya oblast') // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. №. 2 (6). P. 17-25.]
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. M.-Л. № 6. С. 7-204. [Rabotnov T. A. 1950. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travyanistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. M.-L. № 6. P. 7-204.]
Смирнова О. В. 1998. Понуляционная организация биоценотического нокрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. Т. 118. № 2. С. 148-165. [Smirnova O. V. 1998. Populyatsionnaya organizatsiya biotsenotich-eskogo pokrova lesnykh landshaftov // Uspekhi sovremennoi biologii. T. 118. № 2. P. 148-165.]
Уранов А. А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. № 2. С. 7-34. [Uranov A. A. 1975. Vozrastnoi spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh vol-novykh protsessov // Nauch. dokl. Vyssh. shkoly. Biol. nauki. № 2. P. 7-34.]
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. M.: Наука. С. 184. [Tsenopopulyatsii rastenii (ocherki populyatsionnoi biologii). 1988. L. B. Zaugol'nova, L. A. Zhukova, A. S. Komarov, O. V. Smirnova. M.: Nauka. P. 184.]
Сведения об авторах
Ручинская Елена Владимировна
аспирант, младший научный сотрудник ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва E-mail: elena.ruchinskaya@gmail. com
Ruchinskaya Elena Vladimirovna
Ph. D. student, junior research scientist Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences, Moscow E-mail: elena.ruchinskaya@gmail.com
Горнов Алексей Владимирович
к. б. н., заместитель директора по науке ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Ph. D. in Biology, deputy director for science Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences, Moscow E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru
Gornov Aleksey Vladimirovich
