CC BY
38
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 2 (10). С. 35-44.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N 2 (10). P. 35-44.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 58.009
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РЕДКОГО ВИДА
DENTARIA BULBIFERA L. (CRUCIFERAE) У СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЫ АРЕАЛА В БРЯНСКОЙ И СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТЯХ
© Ю. А. Семенищенков, А. В. Шапурко
Yu. A. Semenishchenkov, A. V. Shapurko
Features of biology and phytocoenotic connections of rare species Dentaria bulbifera L.
(Cruciferae) near the northern border of the area in the Bryansk and Smolensk regions
ФГБОУВО «Брянский госуниверситет им. акад. И. Г. Петровского», кафедра биологии 341036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Аннотация. В статье даётся характеристика распространения и фитоценотических связей редкого вида Dentaria bulbifera L. (Cruciferae), представленного в Южном Нечерноземье России у северной границы ареала. Обсуждаются вопросы синтаксономии лесных сообществ с участием данного вида. Приведены сведения о возрастном составе ценопопуляций в обнаруженных местонахождениях вида в Брянской и Смоленской областях.
Ключевые слова: Dentaria bulbifera L., фитоценотические связи, ценопопуляция, лесная растительность, син-таксономия, Южное Нечерноземье России.
Abstract. In the paper the characteristic of distribution and phytocoenotic connections of the rare species Dentaria bulbif-era L. (Cruciferae) presented in the Southern Nechernozemye of Russia at northern border of an area is given. Questions of a sintaksonomy of forest communities with participation of this species are discussed. The information about ontogenetic structure of coenopopulation is provided in the found locations of the species in the Bryansk and Smolensk regions.
Keywords: Dentaria bulbifera L., phytocoenotic connections, coenopopulation, forest vegetation, sintaksonomy, Southern Nechernozemye of Russia.
Введение
Dentaria bulbifera L. (Cruciferae) - европейский субокеанический неморальный вид, распространённый в широколиственных лесах Европы, Средиземноморья, Малой Азии, Кавказа, Ирана. В Средней полосе России данный вид встречается широко и приводится для лиственных лесов Белгородской, Брянской, Воронежской, Калужской, Курской, Московской, Орловской, Смоленской, Тверской и Тульской областей (Маевский, 2014). Ценоареал зубянки приходится на южную часть зоны широколиственных лесов и лесостепь. Здесь данный вид нередко встречается в массе в сохранившихся широколиственных лесах и считается характерным видом синтаксонов Среднерусских мезофитных широколиственных лесов союза Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (Бу-лохов, Соломещ, 2003; Булохов, Семенищенков, 2015; Семенищенков, 2016). В Южном Нечерноземье России в настоящее время вид занесён в региональные Красные книги Калужской (категория 3), Курской (2), Смоленской (3) и Тверской (3) областей (Красная книга..., 2016).
Северная граница сплошного распространения зубянки в изучаемом регионе проходит от юго-востока Брянской области к Козельским и далее к Тульским засекам. В юго-восточной части Брянской области зубянка спорадически встречается в широколиственных лесах, локально в большом количестве. Однако севернее известны только единичные местонахождения на территориях, которые можно считать пограничной зоной ареала. А. Д. Булохов и Э. М. Величкин (1998) приводили зубянку для широколиственных, реже елово-широколиственных лесов, местами обильно, для Дятьковского, Комаричского, Сев-ского, Суземского, Трубчевского районов. В настоящее время в области вид отмечен в 8
районах: Брянский, Дятьковский, Навлинский, Новозыбковский, Комаричский, Севский, Суземский, Трубчевский. Всего известно 15 местонахождений, в том числе 3 обнаружены c 2004 г. (Красная книга..., 2016). В северной части Брянской области единственное растение зубянки было обнаружено А. Д. Булоховым (1974) в липово-дубово-кленовом снытево-волосистоосоковом лесу в кв. 40 Старского лесничества в 7 км к западу от п. Старь (Дятьковский район). Позднее D. bulbifera указывалась П. З. Босеком (1975) для Брянского и Дятьковского районов. В 2012 г. было обнаружено новое местонахождение зубянки у границы Дятьковского района Брянской области и Людиновского района Калужской области (Шапурко А. В., BRSU, 16.06.2012). В производных липняках снытевом и волосистоосоко-вом на месте елово-дубовых лесов асс. Mercurialo-Quercetum Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 в Дятьковском участковом лесничестве, кв. 13, в 2 км северо-западнее ж.-д. пл. Прень (Дятьковский район) было отмечено около 30 плодоносящих растений вместе с Asarum europaeum, Carex pilosa, Mercurialis perennis, Paris quadrifo-lia, Polygonatum multiflorum, Primula veris, P. vulgaris, Pulmonaria obscura и др. (Шапурко, 2012, 2013). Точные местонахождения в Брянском районе в настоящее время неизвестны.
Интересными являются данные о фитоценотических связях D. bulbifera у северной границы ареала в соседних регионах. В Калужской области зубянка отмечена в южной части (Калужская флора., 2010); большинство местонахождений связаны с засечными лесами на юго-востоке области (Козельский, Ульяновский районы); отдельные - известны из широколиственных лесов Думиничского, Куйбышевского, Хвастовичского районов (Материалы..., 2015). В Московской области вид приводится для «широколиственных и берёзово-липовых лесов с участием клёна и ели» на богатых почвах (Красная книга., 2008). В Орловской области в данной широтной полосе известна из Национального парка «Орловское Полесье», где очень редко встречается в широколиственных лесах Красниковского лесничества (Ра-дыгина и др., 2003). В Смоленской области зубянка долгое время была отмечена в единственном местонахождении в Национальном парке «Смоленское Поозерье» (Демидовский район), где встречается в массе в липняках и ясенево-широколиственных лесах (Решетникова, 2002). В 2014 г. было обнаружено ещё одно местонахождение в Ельнинском районе (Семенищенков, 2014). В Тверской области местонахождения связаны с «широколиственными и берёзово-липовыми лесами на богатых почвах». При этом зубянка встречается только в «зрелых» сообществах (Красная книга., 2013). Только в засечных широколиственных лесах отмечена на северо-западе Тульской области (Шереметьева и др., 2008). В соседних областях Республики Беларусь встречается в сырых тенистых смешанных и широколиственных лесах, на богатых гумусом почвах (Красная книга., 2015).
Широколиственные леса изучаемого региона характеризуются высоким фитоценотическим разнообразием, обусловленным ботанико-географическими закономерностями. В ряде случаев простого указания на связь местонахождений D. bulbifera с «широколиственными лесами» неясного состава мало для оценки фитоценотических связей вида, важных для его сохранения. В целом распространение и фитоценотические связи данного редкого вида у северной границы ареала в Южном Нечерноземье России изучены недостаточно и представляют большой интерес.
Материалы и методы
Местонахождения D. bulbifera обнаружены на территории севера Брянской (Дятьковский район) и востока Смоленской (Ельнинский район) областей в ходе флористико-геоботанических обследований в 2012, 2014 и 2017 гг. Эти территории лежат в пределах Валдайско-Онежской ботанико-географической подпровинции, для которой характерно распространение смешанных широколиственно-еловых и елово-широколиственных лесов (Семенищенков, 2016). Для выявления фитоценотических связей вида выполнены геоботанические описания лесных сообществ на площадках в 400 м2. Оценка количественного участия видов в формировании сообществ произведена с использованием комбинированной шкалы обилия-покрытия J. Braun-Blanquet (1964). Синтаксономия разработана на основе общих установок метода J. Braun-Blanquet (1964).
Оценка возрастного состава ценопопуляций зубянки произведена на квадратных площадках в 1 м2. Онтогенетические состояния охарактеризованы на основе общих представлений об онтогенезе травянистых растений (Ценопопуляции..., 1988). Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995); мохообразных - по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et а1., 2006).
Результаты исследования
В 2016 и 2017 гг. нами были проведены поиски D. bulbifera на севере Брянской области. Новое местонахождение обнаружено 20.05.2017 в кв. 7 Дятьковского участкового лесничества (Шапурко А. В., Семенищенков Ю. А., BRSU).
Растительные сообщества, в которых встречена зубянка, представляют собой вторичные берёзовые и осиновые с липой и клёном остролистным леса с участием ясеня разного возраста (рис. 1, табл. 2, оп. 1-7). На отдельных участках отмечены стволы погибших деревьев ясеня возрастом 80-100 лет. Связь ценопопуляций зубянки с ясеневыми насаждениями ранее отмечалась для Южного Нечерноземья России (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2014, 2015, 2016). На окружающих склонах балки и прибалочных склонах сформировались молодые вторичные липо-кленовники волосистоосоковые и звездчатковые, а также представлены культуры ели с подлеском и травяным покровом преимущественно неморального состава.
Рис. 1. Цветение Dentaria bulbifera (слева) и липово-кленово-ясеневый неморальнотравный лес с её участием (справа). Брянская область, Дятьковский район, Дятьковское уч. лесничество, кв. 7. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Синтаксономический статус данных сообществ до конца не определён. Фактически такие леса по составу ценофлоры очень близки к Среднерусским мезофитным ясенево-дубовым лесам, относящимся к асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. На это указывает наличие диагностических древесных (Fraxinus excelsior, Quercus robur) и травянистых (Dentaria bulbifera, Corydalis cava) растений, индицирующих мезофитные условия свежих, богатых и нередко карбонатных почв. Однако в этих сообществах отсутствуют некоторые географически значимые виды, характерные для типичных лесов ассоциации: Acer campestre, Allium urzinum, Corydalis marschalliana, Dentaria quinquefolia, Euonymus europaea. В подлеске нередко встречается Picea abies, а отдельные деревья ели иногда присутствуют в верхнем подъярусе древостоя. Широко распространена P. abies и в окружающих лесных ма-сивах - как в культурах, так и в естественных насаждениях. Эти обстоятельства, на наш взгляд, не позволяют трактовать описанные сообщества, представленные в пределах естественного ареала ели, как обеднённые характерными видами леса асс. Fraxino-Quercetum.
Кроме того, все описанные леса являются в разной мере производными, на что указывает преобладание в древостое Tilia cordata или Acer platanoides, а доля участия ясеня или дуба в древостое на отдельных участках очень мала. Леса асс. Fraxino-Quercetum в данной широтной полосе известны из соседних областей, где встречаются в Козельских засеках (Калужская область) (Семенищенков и др., 2016) и Национальном парке «Орловское Полесье» (Орловская область), однако синтаксономический статус их до конца не определён.
На наш взгляд, правильнее всего относить описанные леса к ассоциации «мезофитных хвойно-широколиственных и широколиственных с небольшим участием ели лесов Русской равнины и Прибалтики» Mercurialo-Quercetum в составе союза Querco-Tilion Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (Булохов, Семенищенков, 2015). Такие леса характерны для переходной полосы от зоны широколиственных лесов к подтайге. При этом подобные сообщества ранее выделялись в качестве экологического вар. Fraxinus excelsior, объединяющего леса на свежих и нередко карбонатных богатых почвах в Южном Нечерноземье России (Булохов, Соломещ, 2003) и Смоленской области (Семенищенков, 2014). В некоторых сообществах участие коренных пород (ясеня, дуба, ели) в составе древостоя очень мало, а в производных лесах они нередко отсутствуют, хотя широко встречаются на соседних территориях. Погибшие старовозрастные деревья ясеня, свидетельствуют о его большей фитоценотической роли в прошлом. Сложная динамика насаждений существенно затрудняет точное синтаксономическое определение данных лесных сообществ. В связи с этим описанные нами сообщества с участием D. bulbifera могут быть отнесены к указанному вар. Fraxinus excelsior предварительно (табл. 2).
Ценопопуляция зубянки занимает полосу 50 х 100 м на склонах балки восточной экспозиции крутизной 12-20° и прилегающем к ней прибалочном плато. Наибольшая численность зубянки отмечается в верхней части склона, на выположенных участках, и достигает 38 особей на 1 м2.
В ценопопуляции зубянки 20.05.2017 отмечены особи разных онтогенетических состояний. Идёт семенное и вегетативное размножение. В табл. 1 представлены данные о возрастном составе ценопопуляции на площадках в 1 м2 в нескольких растительных сообществах.
Таблица 1
Возрастной состав ценопопуляции Dentaria bulbifera на площадках в 1 м2
№ площадки i im v g Всего
1. 4 6 8 4 22
2. 2 5 11 11 29
3. - 6 6 8 20
4. 2 10 16 6 34
5. - 4 8 8 20
6. - 8 6 11 25
7. 4 12 10 12 38
Ювенильные растения сформировались из семян в текущем году (рис. 2). Имели один лист 7-15 см в длину с тремя обратнояйцевидными долями, 1-2 зубцами по краю листа и тонкими черешками до 0,5 мм в диаметре. К моменту цветения генеративных растений у ювенильных растений корневище слабо выражено или только начинает формироваться.
Имматурные растения отличаются наличием одного непарноперисторассечённого листа 12-18 см в длину, с 3 или 5 обратнояйцевидными долями, с 3-5 зубцами по краю листа. Черешок - 1-2 мм в диаметре. Растения имеют сформированное маловетвящееся корневище (рис. 2).
Виргинильные растения имели 1-2 (3) крупных (20-26 см) непарноперисторассечённых листа в розетке, как правило, с 5 обратнояйцевидными долями, с 5-9 крупными зубцами по краю. Черешок - 1,5-2,5 мм в диаметре. Корневище хорошо сформировано и ветвится (рис. 2).
Генеративные растения имели стебель высотой 35-60 см, прямой, внизу безлистный, вверху облиственный. Нижние стеблевые листья непарноперисторассечённые, с 2-3 парами зубчатых листочков, самые верхние из них - цельные. Верхние листья в пазухах несут мел-
кие луковички. Корневище ползучее, ветвистое, до 20 см, покрыто чешуевидными листьями. Соцветие - кисть из 6-12 цветков. Венчик лилово-розовый или светло-фиолетовый, редко белый, диаметром 1,5-2,0 см. Плод - стручок длиной до 3,5 см и шириной 2,5 мм. К моменту наблюдения 20.05.2017 в ценопопуляции большая часть растений отцвела, цветение отмечено на единичных растениях.
Проростки, субсенильные и сенильные растения обнаружены не были.
Рис. 2. Ранние состояния онтогенеза Dentaria bulbifera (слева направо): ювенильное растение, имматурное, виргинильное. Фото авторов. Шкала масштабной линейки дана в миллиметрах.
15.06.2017 нами было детально обследовано ранее указанное А. Д. Булоховым (1974) местонахождение зубянки в кв. 40 Старского участкового лесничества (Дятьковский район). За последние десятилетия растительность здесь претерпела изменения в результате сплошных рубок и естественного развития древостоя: в смешанных насаждениях с участием дуба, ясеня, ели, липы, клёна отмечены многочисленные стволы погибших старовозрастных деревьев; возраст отдельных экземпляров ели, дуба и ясеня превышал 90 лет, сохранились и живые старые деревья. Флористический состав сообществ, по-видимому, мало изменился: основные доминанты - неморальные виды - Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis, Stellaria holostea и др. Однако найти зубянку в указанном квартале не удалось.
Тем не менее D. bulbifera была обнаружена нами в соседнем кв. 58 Старского участкового лесничества. Местообитание представляет собой выровненный возвышенный участок полого-холмистой равнины со смешанными липово-елово-дубовыми насаждениями с редким участием ясеня. На высветленном участке в окне древостоя, сформировавшемся после вывала старовозрастной ели, на 2 м2 отмечены 42 растения зубянки, в том числе 11 имматурных, 25 вирги-нильных и 6 генеративных, отцветших растений со сформированными луковичками. Все растения имели на листовых пластинках повреждения в виде мелких прогрызов. Интересным является тот факт, что ни на одном генеративном растении не было сформированных стручков: б0льшая их часть засохла до полного формирования семян или была уничтожена другим образом. В литературе ранее отмечалось распространённое опадение стручков у зубянки до их формирования (Красная книга., 2015), что существенно ослабляет возможности семенно-
39
го размножения растения в природе. Фактически часть молодых растений Б. Ьи1Ы/вга в обследованном местонахождении имеет вегетативное происхождение - из луковичек (рис. 3).
Рис. 3. Растения Dentaria bulbifera, возникшие в текущем году из луковичек (слева), генеративное отцветшее растение со сформированными луковичками (справа). 15.06.2017. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Данное сообщество, безусловно, имеет высокое сходство по структуре и составу с описанными выше лесами из Дятьковского лесничества и может быть отнесено к асс. Mercurialo-Quercetum вар. Fraxinus excelsior. Следует отметить высокие позиции ясеня в древостое в окружающих лесных массивах.
Ещё одно местонахождение зубянки у северной границы её ареала было обнаружено нами на территории Смоленской области при геоботаническом обследовании Ельнинского района в 2014 г. (Семенищенков, 2014). Здесь на территории Бибирёвского участкового лесничества (кв. 51, выделы 5, 7) 29.06.2014 нами описаны широколиственные леса с доминированием в древостое ясеня с небольшим участием дуба в отдельных сообществах, а также высоким обилием Tilia cordata и Acer platanoides в первом и втором подъярусах древостоя (рис. 4, табл. 2, оп. 8-12). В кустарниковом ярусе наиболее обилен и высококонстантен Corylus avellana, имеется подрост Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Acer platanoides, изредка - Picea abies, Quercus robur. В составе сообществ подавляющее большинство - неморальные виды, склонные к локальному доминированию. Наибольшую фитоценотическую роль в травяном ярусе имеют Galeobdolon luteum и Carex pilosa, реже - Asarum europaeum или Mercurialis perennis. Моховой ярус не выражен.
На площадке в 1 м2 отмечены 4 генеративных, 2 виргинильных и 4 имматурных растения зубянки. Плотность ценопопуляции в описанных сообществах достигает 16 особей на 1 м2. На обследованных участках отмечена активная роющая деятельность кабанов, которые, возможно, участвуют в распространении вегетативных частей зубянки.
Ранее данные сообщества были отнесены асс. Mercurialo-Quercetum в качестве экологического вар. Fraxinus excelsior (Семенищенков, 2014). Фактически по составу ценофлоры эти леса сильно напоминают описанные выше сообщества из Дятьковского района. Синтак-сономическая дифференциация нарушенных и трансформированных человеком на протяжении нескольких столетий широколиственных лесов в данной широтной полосе затруднительна. Происхождение здесь кленово-липово-ясеневых лесов с небольшим участием дуба связано, по-видимому, со сложной историей природопользования, в том числе с выборочным уничтожением дуба, ясеня, липы, распространением культур ели и её дифференцированной
гибелью от засухи и в годы вспышек численности короеда-типографа, а также сложной конкуренцией между перечисленными породами. Высокое сходство ценофлор сообществ из Брянской и Смоленской областей вполне позволяет отнести их к единому охарактеризованному выше вар. Fraxinus excelsior в составе асс. Mercurialo-Quercetum.
Рис. 4. Кленово-липово-ясеневый лес с участием Dentaria bulbifera. Смоленская область, Ельнинский район, Бибирёвское участковое лесничество, окрестности с. Новоспасское. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Таблица 2
Геоботанические описания широколиственных лесов с участием Dentaria bulbifera
Номер описания Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 К
Древесный ярус, высота, м 18 20 17 18 20 16 20 24 25 26 25 25 25
сомкнутость крон, % 85 80 75 75 30 60 60 60 70 80 60 70 70
Кустарниковый ярус, сомкнутость, % 10 5 - - - 5 5 20 20 1 10 10 25
Травяной ярус, проективное покрытие, % 75 70 80 80 90 35 40 70 70 80 70 50 70
Количество видов 45 44 27 25 23 23 33 28 22 29 29 27 23
Характеристики почвы по шкалам H. Ellenberg et al. (1992)
Влажность 5,4 5,4 5,3 5,2 5,8 5,5 5,6 5,3 4,9 5,4 5,4 5,4 5,1 5,0*
Кислотность 6,2 6,3 6,7 6,6 6,6 6,8 6,8 6,2 5,7 6,5 6,1 6,3 5,6 6,0*
Обеспеченность минеральным азотом 5,5 5,3 5,8 5,7 6,1 6,0 6,2 5,5 5,0 5,8 5,6 5,6 5,2 7,0*
Диагностические виды (д. в.) асс. Mercurialo-Quercetum и союза Querco-Tilion
Quercus robur A r 1 + 1 II
Q. robur C + + r + r . r III
Picea abies A r . 1 2 II
P. abies C r + . r r r + r + IV
Tilia cordata A 2 1 r r r . 4 1 3 2 IV
T. cordata B 2 3 2 2 . 3 2 1 3 2 IV
T. cordata C 1 1 2 2 r + r 1 2 1 1 1 V
Corylus avellana C 1 + + + r 1 + 2 + + 2 V
Euonymus verrucosa C r r r r . r + r + r r r V
Galeobdolon luteum D 1 1 + + 1 r 1 2 + 1 2 2 1 V
Номер описания Ярус 1 г 3 4 5 б 7 s 9 10 11 12 13 К
Mercurialis perennis D + + 2 1 2 r r + IV
Maianthemum bifolium D r r r r II
Oxalis acetosella D r r + 1 II
Д. в. вар. Fraxinus excelsior
Fraxinus excelsior A + r r 4 2 2 2 3 r IV
F. excelsior C r r r r II
Dentaria bulbifera D + + 1 1 2 1 1 r 1 + r + r
Festuca altissima D r r 1 r r r + III
Corydalis cava D + 1 1 1 II
Д. в. класса Carpino-Fagetea
Acer platanoides A + + r r 2 1 III
A. platanoides B 2 1 1 1 2 2 1 З 2 IV
A. platanoides C 1 1 2 2 + + 1 + + 1 1 +
Ulmus glabra B 1 1 + II
Asarum europaeum D + + + + + + + 1 + + + + V
Carex pilosa D 3 1 + + r + 1 2 4 4 З 2 З V
Dryopteris filix-mas D r r r r + r + + + + + V
Glechoma hederacea D r r + + 1 + + + + r IV
Polygonatum multiflorum D + + r r + + + + + + r r r V
Pulmonaria obscura D r + 1 1 + + + + + + + V
Stellaria holostea D + + + + + + + + + r + V
Milium effusum D + + r r r r r r r r IV
Aegopodium podagraria D + 2 + + + r r + r IV
Paris quadrifolia D + + + + r r r r IV
Galium odoratum D + r + + r + r r r IV
Anemonoides ranunculoides D + + 1 1 + II
Corydalis solida D 1 + 1 + 2 II
Lathyrus vernus D + + + + r + r III
Aconitum lasiostomum D r r r r r II
Actaea spicata D r r r II
Viola mirabilis D + + r II
Прочие виды
Populus tremula B 1 1 1 II
P. tremula C r r + + II
Betula pendula B 1 1 2 II
Sorbus aucuparia C r r + r r II
Dryopteris carthusiana D + + + + + II
D. expansa D + r + II
Cardamine impatiens D r r r r II
Equisetum sylvaticum D + + r II
Carex digitata D r r r II
Rubus saxatilis D + + + II
Встречены в одном или двух описаниях: Adoxa moschatellina D (1,r), Ajuga reptans D (1,+;2,+), Anemonoides nemorosa D (11,r), A. sp. D (8,r), Athyrium flix-femina D (10,+), Atrichum undulatum D (7,r;13,r), Betulapendula A (7,1), Campanulapersicifolia D (2,r), Carex sylvatica D (2,r), Chrysosplenium alternifolium D (5,+), Crepispaludosa D (1,r), Convallaria majalis D (1,r;2,r), Daphne mezereum C (1,r), Deschampsia cespitosa D (2,r), Gagea lutea D (3,r,7,r), G. minima D (6,r;7,r), Galeopsis bifida D (13,r), Galium intermedium D (2,r,10,r), Geum urbanum D (2,r), Gymnocarpium dryopteris D (13,r), Fragaria vesca D (1,r;2,r), Frangula alnus C (1,r,2,r), Huperzia selago D (1,r), Lamium maculatum D (10,+, 11,r), Lathraea squamaria D (7,r), Lonicera xylosteum C (9,r), Luzula pilosa D (1,+;2,+), Lysimachia vulgaris D (2,r), Melampyrum nemorosum D (1,r), Melica nutans D (1,r;2,+), Neottia nidus-avis D (1,r,2,r), Oxyrrhinchium hyans E (10,r), Picea abies B (13,+), Pinus sylvestris A (1,r), Phegopteris connectilis D (11,r), Plagiomnium affine E (7,r), Plagiotecium denticulatum E (9,r), Sanicula europaea D (1,r), Solidago virgaurea D (2,r,13,r), Stachys sylvatica D (8,+), Stellaria nemorum D (10,+, 11,+), Trientalis europaea D (1,r,2,r), Ulmus glabra C (10,r,11,+), U. laevis A (5,+), Ulmus laevis B (5,2,7,2), U. laevis C (6,+,7,r), Urtica dioica D (7,r), Veronica chamaedrys D (1,r,12,r).
Примечание. К - классы постоянства по 5-балльной шкале: I - вид встречается в менее, чем 20% описаний, II -20-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%. Обозначения ярусов и подъярусов: A - первый древесный подъ-ярус, B - второй древесный подъярус, С - кустарниковый ярус, подлесок, D - травяной ярус, E - моховой ярус.
Со знаком «*» в последнем столбце показаны экологические оптимумы Dentaria bulbifera по H. Ellenberg et al. (1992).
Локализация описаний. Брянская область, Дятьковский район, Дятьковское участковое лесничество: оп. 1, 2 -кв. 13, в 2 км северо-западнее ж.-д. пл. Прень, А. В. Шапурко, 16.06.2012; оп. 3-5 - кв. 7, А. В. Шапурко, 20.05.2017; оп. 6, 7 - кв. 7, Ю. А. Семенищенков, 20.05.2017, оп. 13 - Старское участковое лесничество, кв. 58, Ю. А. Семенищенков, А. В. Шапурко, 15.06.2017. Смоленская область, Ельнинский район, Бибирёвское участковое лесничество: оп. 8, 10, 11, 12 - кв. 51, выд. 5; оп. 9 - выд. 7, Ю. А. Семенищенков, 29.06.2014.
Заключение
У северной границы ареала в Брянской и Смоленской областях местонахождения Dentaria bulbifera связаны с широколиственными лесами с преобладанием Fraxinus excelsior, Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, нередко с участием Picea abies. В описанных ценопопуляциях зубянка представлена различными онтогенетическими состояниями, а состояние ценопопуляций можно оценить как удовлетворительное. Несмотря на большую связь данного вида со Среднерусскими мезофитными широколиственными лесами в пределах ценоареала, D. bulbifera нельзя считать их абсолютным фитоценотическим индикатором. По составу диагностических видов и структуре сообщества с участием зубянки у северной границы ареала можно отнести к мезофитным широколиственным с участием ели лесам асс. Mercurialo-Quercetum Fraxinus excelsior var., характерным для переходной полосы от зоны широколиственных лесов к подтайге. Здесь реализуется экологический оптимум D. bulbifera, который соответствует тенистым лесам на свежих, близких к нейтральным, богатых гумусом почвах. Новые местонахождения вида в данном регионе возможны в сохранившихся фрагментах широколиственных кленово-липово-дубово-ясеневых лесов с участием ели, а также производных сообществах на их месте.
Список литературы
Булохов А. Д. 1974. Новые и редкие виды растений северо-востока Брянской области // Биол. науки. № 2. С. 7375. [BulokhovA. D. 1974. Novye i redkie vidy rastenii severo-vostoka Bryanskoi oblasti // Biol. nauki. N° 2. P. 73-75.]
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной растительности Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (5). С. 26-32. [Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2015. Tipifikatsiya i korrektsiya sintaksonov lesnoi rastitel'nosti Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii i sopredel'nykh regionov // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (5). P. 26-32.]
Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 359 с. [Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Izd-vo BGU. 359 p.]
Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). 2012. Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Анищенко Л. Н., Федотов Ю. П., Аверинова Е. А., Харин А. В., Кузьменко А. А., Шапурко А. В. Брянск: ГУП «Брянское полиграфическое объединение». 144 с. [Zelenaya kniga Bryanskoi oblasti (rastitel'nye soobshchestva, nuzhdayushchiesya v okhrane). 2012. Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Panasenko N. N., Anishchenko L. N., Fedotov Yu. P., Averinova E. A., Kharin A. V., Kuz'menko A. A., Shapurko A. V. Bryansk: GUP «Bryanskoe poligraficheskoye ob"edinenie». 144 p.]
Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области. 2010. Решетникова Н. М., Майоров С. Р., Скворцов А. К., Крылов А. В., Воронкина Н. В., Попченко М. И., Шмытов А. А. М.: Тов. науч. изд. КМК. 548 с. [Kaluzhskaya flora: annotirovannyi spisok sosudistykh rastenii Kaluzhskoi oblasti. 2010. Reshetnikova N. M., Maiorov S. R., Skvortsov A. K., Krylov A. V., Voronkina N. V., Popchenko M. I., Shmytov A. A. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 548 p.]
Красная книга Брянской области. 2016. Ред. А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, Е. Ф. Сит-никова. 2-е издание. Брянск: РИО БГУ. 432 с. [Krasnaya kniga Bryanskoi oblasti. 20116. Red. A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semenishchenkov, E. F. Sitnikova. 2-e izdanie. Bryansk: RIO BGU. 432 p.]
Красная книга Московской области (издание второе, дополненное и переработанное). 2008. М.: Тов. науч. изд. КМК. 828 с. [Krasnaya kniga Moskovskoi oblasti (izdanie vtoroe, dopolnennoe i pererabotannoe). 2008. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 828 p.]
Красная книга Республики Беларусь. Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. 4-е издание. 2015. Минск: Беларуская Энцыклапедыя iмя Петруся Броую. С. 226-227. [Krasnaya kniga Respubliki Belarus'. Rasteniya. Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy dikorastushchikh rastenii. 4-e izdanie. 2015. Minsk: Belaruskaya Entsyklapedyya imya Petrusya Broyki. P. 226-227.]
Красная книга Тверской области. 2-е изд, перераб. и доп. 2016. Тверь: Тверской Печатный Двор. 400 с. [Krasnaya kniga Tverskoi oblasti. 2-e izd, pererab. i dop. 2016. Tver': Tverskoi Pechatnyi Dvor. 400 p.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с. [Maev-skiiP. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p.]
Материалы к Красной книге Калужской области: данные о регистрации сосудистых растений за 150 лет с картосхемами распространения. 2015. Н. М. Решетникова и др. Калуга: ООО «Ваш Домъ». С. 161-165. [Materialy k Krasnoi knige Kaluzhskoi oblasti: dannye o registratsii sosudistykh rastenii za 150 let s kartoskhemami rasprostraneniya. 2015. N. M. Reshetnikova i dr. Kaluga: OOO «Vash Dom"». P. 161-165.]
Радыгина В. И., Щербаков А. В., Полевова С. В., Кисилёва Л. Л., Пригоряну О. М. 2003. Сосудистые растения Национального парка «Орловское Полесье» (Аннотированный список видов) / Под ред. д. б. н. проф. В. С. Новикова, д. б. н, проф. А. Г. Еленевского // Флора и фауна национальных парков. Вып. 3. М. 92 с. [Radygina V. I., Shcherbakov A. V., Polevova S. V., Kisileva L. L., Prigoryanu O. M. 2003. Sosudistye rasteniya Natsional'nogo parka «Or-
lovskoe Poles'e» (Annotirovannyi spisok vidov) / Pod red. d. b. n. prof. V. S. Novikova, d. b. n, prof. A. G. Elenevskogo // Flora i fauna natsional'nykh parkov. Vyp. 3. M. 92 p.]
Решетникова Н. М. 2002. Сосудистые растения Национального парка «Смоленское Поозерье» (Аннотированный список видов) / Под ред. д. б. н. проф. В. С. Новикова, к. б. н. С. Р. Майорова // Флора и фауна национальных парков. Вып. 2. М. 96 с. [Reshetnikova N. M. 2002. Sosudistye rasteniya Natsional'nogo parka «Smolenskoe Poozer'e» (Annotirovannyi spisok vidov) / Pod red. d. b. n. prof. V. S. Novikova, k. b. n. S. R. Maiorova // Flora i fauna natsional'nykh parkov. Vyp. 2. M. 96 p.]
Семенищенков Ю. А. 2014. Лесная растительность окрестностей мемориального музея-усадьбы М. И. Глинки в селе Новоспасское (Смоленская область) // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (4). С. 54-63. [Semenishchenkov Yu. A. 2014. Lesnaya rastitel'nost' okrestnostei memorial'nogo muzeya-usad'by M. I. Glinki v sele Novospasskoe (Smolenskaya oblast') // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botaniche-skogo ob-shchestva. № 2 (4). P. 54-63.]
Семенищенков Ю. А. 2015. Ботанико-географическое районирование бассейна Верхнего Днепра (Россия) на основе синтаксономии лесной растительности // Бот. журн. Т. 100. N° 7. С. 625-657. [Semenishchenkov Yu. A. 2015. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie basseina Verkhnego Dnepra (Rossiya) na osnove sintaksonomii lesnoi rastitel'nosti // Bot. Zhurn. T. 100. № 7. P. 625-657.]
Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации). Дисс. ... д. биол. наук. Брянск. 558 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo raionirovaniya i okhrany lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii). Diss. ... d. biol. nauk. Bryansk. 558 p.]
Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В., Кобозев Д. А., Шапурко А. В. 2016. Итоги геоботанического изучения лесной растительности национального парка «Угра» в 2012-2016 гг. // Природа и история Поугорья. Вып. 8. Калуга: Национальный парк «Угра». С. 54-65. [Semenishchenkov Yu. A., Teleganova V. V., Kobozev D. A., Shapurko A. V. 2016. Itogi geobotanicheskogo izucheniya lesnoi rastitel'nosti natsional'nogo parka «Ugra» v 2012-2016 gg. // Priroda i istoriya Pougor'ya. Vyp. 8. Kaluga: Natsional'nyi park «Ugra». P. 54-65.]
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М.: Наука. 184 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (ocherki populyatsionnoi biologii). 1988. M.: Nauka. 184 p.]
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 992 с. [CherepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv. SPb.: Mir i sem'ya. 992 p.]
Шапурко А. В. 2012. Флористические находки редких и спорадически встречающихся видов растений на территории Ветьминско-Болвинского междуречья в 2012 году // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 7. Брянск. С. 26-30. [Shapurko A. V.
2012. Floristicheskie nakhodki redkikh i sporadicheski vstrechayushchikhsya vidov rastenii na territorii Vet'minsko-Bolvinskogo mezhdurech'ya v 2012 godu // Izuchenie i okhrana biologicheskogo raznoobraziya Bryanskoi oblasti. Mat. po vedeniyu Krasnoi knigi Bryanskoi oblasti. Vyp. 7. Bryansk. P. 26-30.]
Шапурко А. В. 2013. Эколого-флористическая классификация лесной растительности Ветьминско-Болвинского междуречья (в пределах Брянской и Калужской областей). Дисс... канд. биол. наук. Брянск. 500 с. [Shapurko A. V.
2013. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesnoi rastitel'nosti Vet'minsko-Bolvinskogo mezhdurech'ya (v predelakh Bryanskoi i Kaluzhskoi oblastei). Diss. kand. biol. nauk. Bryansk. 500 p.]
Шереметьева И. С., Хорун Л. В., Щербаков А. В. 2008. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / Под ред. В. С. Новикова. Тула: Гриф и К. 274 с. [Sheremet'eva I. S., Khorun L. V., Shcherbakov A. V. 2008. Konspekt flory sosudistykh rastenii Tul'skoi oblasti / Pod red. V. S. Novikova. Tula: Grif i K. 274 p.] Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; New-York. 865 S.
EllenbergH., Weber E. H., DullR., Wirth V., Werner W., Paulfien D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Gottingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.
IgnatovM. S. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Т. 15. P. 1-130.
Сведения об авторах
Семенищенков Юрий Алексеевич
д. б. н., доцент кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет
им. акад. И. Г. Петровского», Брянск
E-mail: yuricek@yandex.ru
Semenishchenkov Yury Alexeevich
Sc. D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: yuricek@yandex.ru
Шапурко Антон Васильевич к. б. н.
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: schapurko.anton@yandex.ru
Shapurko Anton Vasil'evich
Ph. D. in Biology
Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: schapurko.anton@yandex.ru
