CC BY
116
ЕДЯТ ЛИ ЗАЙЦЫ РЫСЕЙ? М. Гилпин1
Отдел энтомологии Калифорнийского университета,
Department of Entomology University of California Davis, California (U.S.A.) 95616
Поступила 12 декабря 1972 г.
Для того чтобы проверить ставшую известной недавнол модель «хищник-жертва», я выбрал хорошо известную канадскую систему зайцы-рыси. Данные по этой системе за последние 2ОО лет представлены в документах добычи меха Компанией Гудзонова залива (Hudson Bay Company; MacLulich, 1937; Elton, Nicholson,
б
1942) . Хотя точность этих данных сомнительна (см.: [Elton, Nicholson, 1942]), они являются единственными долгосрочными временными рядами, доступными экологам.
Модель, которую я проверял, имеет следующий вид:
dH/dt = H (rH + ChlL + SHH + IHH 2) (1а)
dL/dt = L(rL + CLHH + SlL + IL L2) (1b)
где L и Н - переменные, которые характеризуют плотность популяции рысей и зайцев, соответственно. Остальные параметры имеют следующие значения: r (rH > О и rL < О) - коэффициенты скорости роста популяций, C (CHL < О и CLH > О) -коэффициенты взаимодействия популяций, S - социальные внутривидовые взаимодействия (SH > О - кооперация [cooperation] и SL < О - конкуренция или иное косвенное негативное воздействие организмов друг на друга [disoperation]), I (< О) - коэффициенты внутривидовой интерференции [interference].
Для проверки [работоспособности] уравнений (1а) и (1b), производные в их левой части были аппроксимированы ежегодными изменениями плотностей рысей и зайцев. После этого, параметры этих уравнений были выбраны так, чтобы сумма квадратов погрешностей между наблюдаемым скоростями роста плотностей и предсказываемыми (т. е. правой частью уравнений [1a] и [1b] с наблюдаемыми значениями L и H) была минимальной.
Методология и методика этого подхода приведены в статье (Ayala et al., 1973). Идея подхода состоит не в том, чтобы объяснить наблюдаемый феномен. Скорее, это тест на проверку практической применимости и эффективности теоретической модели. Корреляция между модельно-теоретическими значениями и эмпирическими данными позволяет оценить качество модели. Уровень значимости отдельных параметров показывает эффективность модели. Если модель удовлетворяет обоим этим требованиям и если параметры имеют вполне понятную биологическую интерпретацию, то она может считаться полезной для того, чтобы использовать её для дополнительных исследований и экспериментальных манипуляций. После этого можно ожидать, что модель будет применима к подобным экологическим системам.
1 Gilpin M.E. Do hares eat lynx? // Amer. Naturalist. - 1973. - V. 107, № 957. - Р. 727-730 (пер. с
англ. Г.С. Розенберга).
Для того чтобы проверить эту модель, я использовал данные о динамике популяций в системе зайцы-рыси, которые были представлены таблицей (Leigh, 1968). Эти данные охватывают 1847-1903 гг. Он [E. Leigh] использовал эти данные для проверки модели Лотки-Вольтера, которая получается из уравнений (1а) и (1b) при S и I равных нулю. Его результат был плох. Еще он показал, что за этот 56летний период пик плотности рысей приходился, в среднем, через год после пика плотности зайцев, что позволило ему сделать вывод о том, что колебания системы рыси-зайцы не являются колебаниями «хищник - жертва» (т. е. нейтрально устойчивым колебанием Лотки-Вольтера).
Так как моя модель более гибка, чем модель Лотки-Вольтера, и имеет, в частности, устойчивый предельный цикл колебаний, я предполагал, что она сможет лучше описать экспериментальные данные. Но результат анализа вновь был плохим. Фактически, он был даже хуже, чем предполагалось; он был невероятно плохим. Учет межвидовых взаимодействий потерпел неудачу. Математически получалось, что заяц был хищником.
Для того чтобы объяснить этот результат, я привлек графическую теорию захвата (хищничества; Rosenzweig, MacArthur, 1963). Я представил данные по системе рыси-зайцы как фазовый портрет на плоскости. Последние три десятилетия колебания были очевидны (рис. 1). Когда число жертв откладывается по оси абсцисс, а число хищников - по оси ординат, любые колебания должны быть направлены против часовой стрелки. Иными словами, фаза колебаний хищника должна следовать за фазой колебания жертвы. Но как видно из рис. 1, эти три последних колебания идут по часовой стрелке. В то же время другие десятилетние колебания в системе рыси-зайцы «ведут себя правильно»; существование такой аномальности во взаимодействии рысей и зайцев в последние 30 лет выглядит странным и требует определенных усилий для объяснения.
Рыси
Рис. 1. Ежегодное состояние канадской системы рыси-зайцы с 1875 по 1906 гг. Числа на осях соответствуют численности животных в тысячах.
Некоторые [исследователи] предполагали (Lack, 1954), что причина того рода колебаний лежит в отношении зайцев к пище. Л. Кейт (Keith, 1963) показал, что на некоторых островах количество зайцев колеблется и в отсутствии рысей. В этом
случае, модель динамки популяции рысей должна учитывать уровень запаса пищи для популяции зайцевВ. Математически это описывается следующей формулой:
dLldt = -rL- [K(t) - L] ,
K (t)L W J (2)
где r - скорость роста популяции рысей, K(t) - некоторая функция, пропорциональная плотности популяции зайцев. Анализ этой модели показал, что фаза колебаний популяции рысей должна идти за фазой колебаний популяции зайцев. Таким образом, природа колебаний, изображенных на рис. 1, остается не объясненной.
Колебания, показанные на рис. 1, можно назвать «очертаниями восьмерки» («figure eights»). Если пренебречь небольшими зигзагами, то эти колебания подчиняются графической теории захвата (хищничества; Rosenzweig, Mac Arthur, 1963), только с тем допущением, что жертвой является рысь. Иными словами, зайцы едят рысейг. Это, конечно, нонсенс. Тем не менее, изобилие зайцев может, косвенно, уничтожать рысей путем наведения на них некоторой болезни.
Для того чтобы проверить такое теоретическое предположение, я построил модель на основе классической модели эпидемии (см.: Watt, 1968), которая поражает популяцию зайцев при их высокой численности. Эта эпидемия не является фатальной для зайцев, но она смертельна для рысей, которые питаются заболевшими зайцами. Так как постулированный объем заболеваний требует синусоидальных осцилляций для численности зайцев и регулирования других параметров, а не их случайных изменений, я сумел получить колебания в виде «очертания восьмерки», похожие на те, что показаны на рис. 1.
Х.Д. Читти (Chitty, 1948) наблюдал эпидемию в популяции зайцев, когда их численность была высока и находилась около одного из 10-летних пиков. Это позволяет считать [зайца] возможным кандидатом (промежуточным хозяином. -Г.Р.) для патогенных организмов. Но некоторые из моих коллег, которые знакомились с первыми набросками этой статьи, предложили более вероятную версию: Homo sapiens, в роли которых выступают канадские охотники. Они могут «пережидать» плохие (голодные) годы и возвращаться в леса для охоты только тогда, когда зайцев вновь становится много. Тогда, в полевых условиях, они могут направить большую часть своих усилий на то, чтобы отловить наиболее выгодную для них рысьД.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ayala F.J., Gilpin M.E., Ehrenfeld J.G. Competition between species: theoretical models and experimental tests // Theoretical Pop. Biol. - 1973. (in press).
Chitty H. The snowshoe rabbit inquiry // J. Anim. Ecol. - 1948. - V. 17. - P. 39-44.
Elton C.S., Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of lynx in Canada // J. Anim. Ecol. - 1942. - V. 11. - P. 215-244.
Keith L.B. Wildlife’s Ten Year Cycle. - Madison: Univ. Wisconsin Press, 1963. - 201 p.
Lack D. The Natural Regulation of Animal Numbers. - Oxford: Univ. Press, 1954. - 343
p.
Leigh G. The ecological role of Volterra’s equations // Some of Mathematical Problems of Biology. Proc. Sympos. Math. Soc. - Washington: Providence, 1968. - P. 1-61.
MacLulich D.A. Fluctuations in the Numbers of the Varying Hare (Lepus americanus). -Toronto: Univ. Toronto Stud. Biol. Ser. - 1937. - № 43. - 136 p.
Rosenzweig M.L., MacArthur R.H. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions // Amer. Natur. - 1963. - V. 97. - P. 209-223.
Watt K.E.F. Ecology and Resource Management. - N.Y. McGraw-Hill, 1968. - 450 p.
НЕКОТОРЫЕ КОММЕНТАРИИ К СТАТЬЕ М. ГИЛПИНА «ЕДЯТ ЛИ ЗАЙЦЫ РЫСЕЙ?» © 2010 Г.С. Розенберг*
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 10 февраля 2010 г.
Прокомментированы некоторые положения классической статьи М. Гилпи-на «Едет ли зайцы рысей?»
Ключевые слова: модель Лотки-Вольтерра, зайцы, рыси, адекватность.
Rozenberg G.S. SOME COMMENTS TO GILPIN’S ARTICLE «DO HARES EAT LYNX?»
Some thesis’s of the classical Gilpin’s article «Do hares eat lynx?» are comments.
Key words: Lotka-Volterra model, hares, lynx, adequate.
Начиная с классических работ А. Лотки (Alfred James Lotka; 1880-1949) и В. Вольтерра (Vito Volterra; 1860-1940), модели системы «хищник-жертва» применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Эта модель в обобщенной форме имеет вид:
dN/dt = f(N) ■ N - B(N, P) ■ P dP/dt = к ■ B(N, P) ■P - q(P) ■ P ,
где N, P - численности жертвы и хищника, f N), q(P) - соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P) -трофическая функция хищника, положительный коэффициент к < 1.
Различный вид функций f q, В позволяет формализовать различные механизмы взаимодействия популяций. Было показано, что в системе двух видов, связанных отношениями «хищник-жертва», автоматически возникают колебания численности; практически сразу, экологи стали искать примеры, которые подтверждали бы реальность существования циклических изменений в природе. Вскоре такие факты, казалось, были найдены. Материалом послужили многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке - выяснилось, что количество шкур зайцев и рысей, закупленных у охотников крупной заготовительной Компании Гудзонова залива, год от года менялось, демонстрируя резкие подъёмы примерно раз в 10 лет. Правда, исследователи понимали, что результаты промысла только приблизительно соответствуют реальным изменениям численности популяций. Однако более точных данных не было, и экологам пришлось согласиться с тем, что кривая мно-
*Геннадий Самуилович Розенберг, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, директор
голетней динамики заготовки шкур приблизительно соответствует изменениям численности этих животных в природе.
Особую роль в интерпретации моделей типа Лотки-Вольтерра сыграла статья М. Гилпина "Едет ли зайцы рысей?" (Gilpin, 1973). Косвенным свидетельством её важности является число упоминаний в различных поисковиках INTERNET:
Яндекс - 17,
Yahoo - 54,
Google - 646.
Это также послужило дополнительным основанием для перевода этой статьи; кроме того, более 35-летний промежуток времени с момента выхода статьи позволяет взглянуть на нее с новых, современных позиций и прокомментировать некоторые её положения.
А Первыми аналитическими моделями такого рода были модели, независимо предложенные А. Лоткой [Lotka, 1920, 1925] и несколько позже В. Вольтерра [Volterra, 1926]; глубокие исследования последнего в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ (математической экологии). Как отмечает А.М. Жаботинский [1974, с. 65], «математическое моделирование концентрационных колебательных систем началось с работы Лотка» ровно 100 лет тому назад [Lotka, 1910]. Первый вариант модели пренебрегал расходом «резервуара особей» А и не учитывал конечных продуктов превращения х2 и описывал гомогенную химическую реакцию (взаимодействие) с затухающими колебаниями концентраций реагентов (взаимодействующих особей):
dr,
—1 = eА— g xx , dt 1 112
dx2
—2 = —e X + g xx .
dt 2 2 2 1 2
Модель Лотки-Вольтерра имеет следующий вид:
dx1
—1 = eX1 — gX1X2 , dt
dx2
—2 = — e X + g XX,
dt 2 2 2 1 2
и является феноменологической, непрерывной и построена с использованием аппарата дифференциальных уравнений. Первое уравнение этой системы описывает динамику «жертвы»: е1 - коэффициент естественного прироста популяции жертвы, у1 - коэффициент «поедания» жертвы хищником (предполагается, что скорость поедания жертв пропорциональна числу встреч хищников и жертв, т. е. произведению х1-х2). Второе уравнение описывает динамику «хищника»: е2 - коэффициент естественной смертности его популяции у2 = к-у1 (к < 1) - к-я часть от полученной в результате поедания жертвы энергии расходуется хищником на воспроизводство, а оставшаяся часть (1 - к) тратиться на поддержание основного обмена, охотничью активность и т. д. Решение системы «хищник-жертва» записывается в следующем виде:
exp(g2Xj) • exp(gx2) = Cxf2xe , где С - постоянная интегрирования, зависящая от начальных условий. Графический анализ этого решения общеизвестен: в плоскости {x1, x2} семейство интегральных кривых представляет собой замкнутые, вложенные друг в друга, стремящиеся к эллипсу кривые (замкнутый цикл), т. е. численность популяций периодически колеблется около нетривиальной нейтрально-устойчивой точки равновесия
х1 = s2/y2 и х2 = s1/y1, в которой dx1/dt = dx2/dt = 0; имеется еще одно положение равновесия исходной системы - это начало координат (седло).
В. Вольтерра (Volterra, 1926; Вольтерра, 1976), подводя итог результатам качественного анализа системы «хищник-жертва», сформулировал три закона.
• Закон периодического цикла. Флуктуации двух взаимодействующих в соответствии с моделью видов периодичны. Период колебаний зависит только от е1 и е2 и начальных условий, определяющих С.
• Закон сохранения средних. Средние численности популяций х1 и х2 в течение периода не зависят от начальных условий и постоянны, если постоянны коэффициенты модели е1, е2, у1 и у2.
• Закон изменения средних. Если два вида истребляются равномерно и пропорционально числу их особей, то среднее число жертв возрастает, а хищников -убывает (при этом необходимо выполнение условия: истребляемое количество особей двух видов должно быть достаточно мало, чтобы система «хищник-жертва» сохраняла свои флуктуации). Если истребляются только хищники, то их среднее число не изменяется, а у жертв оно увеличивается; когда истребляются только жертвы, их среднее число не изменяется, а у хищников оно уменьшается.
«Совершенно очевиден практический интерес к этим законам. В дальнейшем при рассмотрении сообществ, состоящих из более чем из двух неограниченно долго сосуществующих видов, мы будем стремиться к тому, чтобы обобщить эти законы применительно ко все более сложным ситуациям» (Вольтерра, 1976, с. 228). Думаю, что именно такое видение развития математической экологии заложило начало процесса «усовершенствования» исходной модели взаимодействия видов. Сегодня известно очень большое число модификаций уравнений системы «хищник-жертва», которые призваны сделать модели «более соответствующими» реальным системам. Фактически, если продолжать двигаться в этом направлении, исследователь будет все дальше и дальше уходить от аналитической объясняющей модели к квазиимитационной или имитационной прогнозирующей модели. Большое число таких «поправок» (различные функции выедания жертвы и насыщения хищника, размножения и смертности хищника, нелинейность размножения, конкуренции и смертности жертв и др.) подробно рассмотрены (Свирежев, Логофет, 1978; Базыкин, 1985, 2003; Hastings, 1997; Turchin, 2003; Morin, 2006 и др.).
б
Интересный факт: Ч. Элтон (Charles Sazerland Elton; 1900-1991), будучи с 1925 г. научным консультантом Компании Гудзонова залива, первым обработал данные по колебанию численности зайцев (Lepus americanus) и рысей (Lynx lynx), сделав их классическим примером современной экологии (Потапов, 1992).
В Аналогичные допущения были сделаны в работе (Брусиловский, Розенберг, 1981а). Правда, в последнем случае модель Лотки-Вольтерра не модифицировалась путем дедуктивного (аналитического) учета тех или иных представлений о механизмах взаимодействия в системе «хищник-жертва» (например, учет логарифмической [или еще более экзотической] зависимости взаимодействия популяций, возможности учета укрытия для жертвы и пр.), а синтезировалась методами самоорганизации (Ивахненко, Юрачковский, 1987) с привлечением дополнительной информации (солнечной активности, данных метеостанций "Moose Factory" и "Fort Hope" в районе Гудзонова залива - косвенно [через температуру воздуха и влажность] характеризующих состояние кормовой базы для канадских зайцев) но-
вая достаточно удовлетворительная (по качеству прогноза) модель (см. табл.), сильно отличающаяся от уравнений «типа Вольтерра».
Таблица
Средняя относительная ошибка аппроксимации и прогноза численности рысей и зайцев (Брусиловский, Розенберг, 1981а, с. 87; Розенберг и др., 1999, с. 218)
Автор и название модели Точность аппроксимации, % Точность прогноза, %
зайцы рыси зайцы рыси
В. Вольтерра (1976) 22 17 37 31
Д. Гомейтэм (Gomatam, 1974) 28 14 42 36
Е. Лейт (Leigh, 1968) 20 14 39 28
М. Гилпин (Gilpin, 1973) 14 12 32 24
Самоорганизация с запаздыванием аргументов Самоорганизация с запаздыванием аргументов 15 12 31 20
и солнечной активностью Самоорганизация с запаздыванием аргументов, солнечной активностью, температурой воздуха 13 11 30 20
и количеством осадков 6 5 14 9
В этом наглядно проявляются принцип системологии - несводимость объяснения и предсказания в рамках одной модели сложной системы (см.: Розенберг и др., 1999). Это не означает, что аналитическая модель системы «хищник-жертва» бесполезна в экологических исследованиях; как очень точно подчеркивал Ю.М. Свирежев (1976, с. 250), «целью Вольтерра являлось не точное описание какой-либо конкретной ситуации (для этого обычно больше пригодны статистические регрессионные модели), а исследование о б щ и х с в о й с т в таких систем (разрядка моя. - Г.Р.)». Качественные выводы, получаемые при исследовании подобных моделей, зачастую нетривиальны и могут служить основой построения теоретической экологии.
г Подчеркнем фундаментальное различие между жертвой и хищником: «рысь бежит за своим ужином, а заяц - за своей жизнью». Именно по этой причине статистическое распределение контактов для жертвы - это распределения редких событий (такая встреча обычно означает гибель жертвы), а для хищников - распределение ближе к нормальному, что позволяет действовать им в более широких пространственно-временных границах (Маргалеф, 1992).
Д Другими словами, можно говорить о влиянии на динамику численности и зайцев, и рысей стратегии охоты, которая может рассматриваться уже совсем в иной модельной постановке.
Завершая обсуждение этой статьи М. Гилпина, следует остановиться на проблеме адекватности моделирования, так как все модели с разной степенью подробности и точности описывают реальные экосистемы. Естественно, возникают вопросы: насколько «удачны» те или иные модели, что понимать под «качеством модели» и как оценить это качество?
Прежде всего, еще раз подчеркну, что математической моделью сложной системы «нельзя объять необъятное», т. е. ни одна математическая модель не несет одновременно всех функций теории изучаемого класса сложных систем. Поэтому в практических ситуациях выбор той или иной математической модели (в силу принципа множественности моделей сложных систем; Розенберг и др., 1999) должен определяться целями исследования. Таким образом, математическая модель должна адекватно отражать не какую-то конкретную экосистему, а п р о -б л е м у, которая возникает при её изучении. Напомню, что, прежде всего, математические модели экосистем должны способствовать выполнению двух основных функций теории - объяснению и прогнозированию наблюдаемых в природе феноменов. При этом неизбежно возникает задача оценки соответствия этих моделей реальным экосистемам (Брусиловский, Розенберг, 1981б; Розенберг, Брусиловский, 1982 и мн. др.).
Что касается термина «адекватность» (от лат. adaequatus - приравненный, соответствующий), то его многозначность и размытость всякий раз требует комментариев при обсуждении свойств той или иной модели. Следовательно, говорить об адекватности моделей вообще, как о некотором едином и присущем всем моделям качестве, нельзя. Поэтому имеет смысл ввести некоторые уточнения к этому ёмкому понятию.
В настоящее время существует много работ, посвященных вопросам оценки адекватности математических моделей изучаемым сложным системам. Далее будем говорить о собственно адекватности модели (качественная адекватность -соответствие отображения и модели структуры и механизмов функционирования экосистем) и о праксеологичности (количественная адекватность - применимость модели для практических действий: прогнозирования, управления и пр.). Подобное разделение обусловлено различиями технологий конструирования моделей, характером используемой информации, целями моделирования и пр.
Критерии оценки собственно адекватности и праксеологичности весьма многочисленны и также могут быть разделены на два основных класса - внутренние и внешние. Для оценки праксеологичности моделей такое разделение достаточно очевидно: внутренние критерии основаны на той же информации, по которой строилась модель, а внешние - на новой. Для оценки собственно адекватности моделей различение критериев более сложное. Например, можно считать внутренними критериями теоретические предпосылки самой экологии (модель роста численности или биомассы некоторой популяции, приводящая к отрицательным значениям этих характеристик, должна быть признана неадекватной). В этом случае внешние критерии следует искать в области математики и математического анализа моделей экосистем. Так, нельзя признать адекватным объяснение случайности наблюдаемых колебаний численности некоторой популяции, если в математическую модель её роста непосредственно введен случайный фактор; другое дело, если такое квазислучайное поведение возникает при анализе детерминированной математической модели (всякого рода турбулентности или «странные аттракторы»). Синтезом внешних и внутренних критериев качественной адекватности является анализ устойчивости точек равновесия аналитических моделей экосистем: внешним будет сам процесс определения этих точек равновесия и условий их устойчивости, а внутренним - содержательное экологическое толкование этих результатов математического анализа модели.
В этом контексте, проблемы, возникшие у М. Гилпина (Gilpin, 1973, 1975), легко объясняются. Для аналитических (эскизных) моделей (модель Лотки-Вольтерра - это классический пример такого рода моделей), нельзя говорить о праксеологичности, поскольку при их построении исследователь сознательно идет на ряд упрощений исходной экосистемы (порою значительных) с тем, чтобы выделить наиболее существенные (с его точки зрения) компоненты и связи. Эти модели основаны только на априорной информации и призваны объяснять наблюдаемые в природе феномены; поэтому для аналитических моделей имеет смысл говорить лишь о гносеологической адекватности. Попытка Гилпина «проверить» работоспособность эскизной модели на реальных данных системы зайцы-рыси была сразу обречена на провал именно потому, что оценка адекватности моделирования свелась к оценке праксеологичности (причем, без учета внутренних и внешних критериев).
Закончу эти заметки теми же словами Г.Ю. Ризниченко (1999), которая приводит их также в завершении своей брошюры, представленной в INTERNET: «Базовые модели математической биологии в виде простых математических уравнений отражают самые главные качественные свойства живых систем: возможность роста и его ограниченность, способность к переключениям, колебательные и стохастические свойства, пространственно-временные неоднородности. На этих моделях изучаются принципиальные возможности пространственно-временной динамики поведения систем, их взаимодействия, изменения поведения систем при различных внешних воздействиях - случайных, периодических и т. п. Любая индивидуальная живая система требует глубокого и детального изучения, экспериментального наблюдения и построения своей собственной модели, сложность которой зависит от объекта и целей моделирования». Добавить нечего.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с. - Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. М.; Ижевск: Ин-т компьют. исслед., 2003. 368 с. - Брусиловский П.М., Розенберг Г.С. О возможности построения модели, удовлетворительно описывающей колебания в одной реальной системе хищник-жертва // Динамика эколого-экономических систем. -Новосибирск: Наука, 1981а. С. 84-91. - Брусиловский П.М., Розенберг Г.С. Проверка неадекватности имитационных моделей динамической системы с помощью алгоритмов МГУА // Автоматика. 1981 б. № 6. C. 43-48.
Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 288 с. (Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.; Ижевск: Ин-т. компьют. исслед., 2004. 288 с.).
Жаботинский А.М. Концентрационные автоколебания. М.: Наука, 1974. 179 с.
Ивахненко А.Г., Юрачковский Ю.П. Моделирование сложных систем по экспериментальным данным. М.: Радио и связь, 1987. 118 с.
Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.
Потапов Е. Чарльз Элтон (1900-1991 гг.) // Экология. 1992. № 5. С. 95-96.
Ризниченко Г.Ю. Биология математическая. 1999.
http://www.library.biophys.msu.ru/MathMod/BM.HTML. - Розенберг Г.С., Брусиловский П.М. Об адекватности экологического моделирования // Статистический анализ и математическое моделирование фитоценотических систем. Уфа: БФАН СССР, 1982. С. 6-17. -Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СНЦ РАН, 1999. 396 с.
Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология // Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. С. 245-286. -Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических систем. М.: Наука, 1978. 352 с.
Gilpin M.E. Do hares eat lynx? // Amer. Naturalist. 1973. V. 107, № 957. P. 727-730. -Gilpin M.E. Group Selection in Predator-Prey Communities. Princeton (UK): Univ. Press, 1975. 108 р. (Series: Monographs in Population Biology, 9). - Gomatam J. A new model for interacting populations two species systems // Bull. Math. Biol. 1974. V. 36. P. 347-353.
Hastings A. Population Biology: Concepts and Models. 2nd ed. N.Y.: Springer Verlag, 1997. - 320 p.
Leigh G. The ecological role of Volterra’s equations // Some of Mathematical Problems of Biology. Proc. Sympos. Math. Soc. Washington: Providence, 1968. P. 1-61. - Lotka A.J. Contribution to the theory of periodic reactions // J. Phys. Chem. 1910. V. 14. P. 271-274. - Lotka A.J. Undamped oscillations derived from the law of mass action // J. Amer. Chem. Soc. 1920. V. 27. P. 1595-1599. - Lotka A.J. Elements of Physical Biology. Baltimore: Williams & Wilkins Co., 1925. 460 p.
Morin P.J. Community Ecology. Malden (MA) et al.: Blackwell Sci. Inc., 2006. 424 p.
Turchin P. Complex Population Dynamics: A Theoretical / Empirical Synthesis. Princeton (NJ): Princ. Univ. Press, 2003. 456 р. (Monographs in Population Biology).
Volterra V. Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi // Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei. 1926. Ser. VI, vol. 2. P. 31-113.
