CC BY
38
2000
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 127
В.А.Дударев, Д.В.Измятинский, П.В.Калчугин
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СООБЩЕСТВ ДОННЫХ РЫБ СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ
Исследованиям структуры сообществ донных рыб материковой отмели и свала глубин Приморья за последние два десятилетия уделялось достаточно много внимания. Были сформированы списки видов рыб, встречающихся в траловых уловах (Вдовин, 1996; Дударев, 1996; Борец, 1997), рассмотрены пространственное и батиметрическое распределение рыб в различные сезоны и годы. Установлено, что в составе ихтиоценов существуют группы видов, сезонное распределение которых по глубинам не подчиняется известной для экологических группировок закономерности (Шейко, 1983), а списочный состав и биомассы отдельных видов даже в смежные годы подвержены значительной изменчивости (Дударев, 1996). Наблюдаемое явление нельзя рассматривать как проявление только динамики численности отдельных видов или каких-то быстротечных необратимых перестроек в составе сообществ под воздействием условий среды. На фоне высокой подвижности экосистемы искажает истиную картину несовершенство методики донных траловых съёмок, которые хотя и позволяют получить данные о состоянии ресурсов рыб, но не фиксирует процессы более мелкого масштаба, так как временные рамки съёмки значительно превышают скорость короткопе-риодной изменчивости экосистемы. Поэтому, точность оценок при расчётах биомасс составляет ± 50 % (Grosslein, 1978). Существует вероятность занижения конечных цифр запаса, если при анализе полученных данных не учитывать конкретных условий, при которых выполнялась съёмка. Тем не менее ряды наблюдений последних лет показывают, что даже в этом случае достаточно отчётливо просматривается ряд закономерностей, характеризующих пространственную и временную изменчивость состава биотопов.
Целью настоящей работы является характеристика изменчивости донных итиоценов и оценка биомасс всех видов рыб, встреченных в уловах, на различных участках шельфа и свала глубин северного Приморья в 1996-1998 гг.
При анализе материалов донных траловых съёмок, выполненных в июне-июле 1996 г., феврале-марте 1997 г. и в марте-апреле 1998 г., акватория моря у северного Приморья была разбита на три района, различающихся по гидрологическим условиям и рельефу дна. Район 1 характеризуется относительно большой шириной шельфа и пологим свалом глубин. Сужение шельфа и увеличение крутизны свала наблюдается только в северной его части. На этом участке свал мало пригоден для
109
тралений. Район 2 отличается узкой материковой отмелью и исключительно крутым свалом. Район 3 сходен по профилю дна с районом 2, однако материковый склон имеет исключительно сложные и задёвистые грунты. Границы районов приведены на рисунке. Биомассы рыб рассчитаны площадным методом (Аксютина, 1968). Для сопоставимости данных с материалами прошлых лет коэффициенты уловистости для различных видов рыб взяты по Г.М.Гаврилову с соавторами (1988), но при расчётах цифр биомасс некоторых промысловых видов принимались коэффициенты уловистости по А.Н.Вдовину и С.Ю.Щеткову (1997). Для донных съёмок применяли донный трал: в 1996 г. конструкции 69 м (горизонтальное раскрытие 30 м), в 1997 г. - 35,0 м (раскрытие 20 м), в 1998 г. - 32,5 м (раскрытие 20 м). Донные траловые съёмки выполнялись по заранее намеченной сетке станций, стандартной для всех лет исследований. Для выделения экологических группировок использовали следующую классификацию: сублиторальная (С) - объединяет рыб с диапазоном миграций 30-200 м; мезобентальная (М) - группа рыб, обитающая на континентальном склоне в диапазоне глубин 200-700 м; эврибатная (Э) - группировка, обитающая независимо от сезона в диапазоне глубин 30-700 м.
Границы статистических районов в северном Приморье Boundaries of statistical areas of the northern Primarye
По мнению Н.В.Парина (1988), участки, различающиеся по своему населению, могут иметь границы, совпадающие с изобатами, изотермами, изогалинами, изоксигенами и т.д. Авторы настоящей статьи, вводя термин «биотоп» применительно к североприморскому шельфу и свалу глубин, используют в качестве характеристик для условного деления диапазоны глубин, указанные выше, и толщу воды у дна на высоту вертикального раскрытия донного трала в зависимости от его конструкции (дно -9 м, дно - 2 м).
В летних уловах донного трала в 1996 г. присутствовали проходные (Oncorhynchus masou, O. gorbuscha), полупроходные (Tribolodon brandti) и пелагические (Squalus acanthias , Theragra chalcogramma) виды
110
(табл. 1). Учитывая их экологическую принадлежность, при анализе видового состава биотопов эти виды не учитывались, кроме T. chalcogramma, так как минтай занимает слишком важное место в жизни донного сообщества, чтобы им можно было принебречь.
Таблица 1
Список, частота встречаемости (%) и биотопы донных и придонных рыб в траловых уловах на шельфе и свале глубин северного Приморья
Table 1
List , frequency of occurence (%) and biotopes of bottom fishes in trawl catches over the shelf and the slope of depthes of northern Primorye
Июнь- -июль, Февр аль-март, Март- апрел
Семейство, вид 1996 1997 1998
% Биотоп % Биотоп % Биот
Petromyzonidae
Lampetra japonica 1 С - - - -
Squalidae
Squalus acanthias 2 С - - - -
Rajidae
Bathyraja parmifera 23 Э 11 Э 9 М
B. bergi 13 Э 6 М 5 Э
Clupeidae
Clupea pallasi pallasi 22 Э 24 Э 18 Э
Salmonidae
Oncorhynchus masuo 2 С - - - -
O. gorbuscha 2 С - - - -
Salvelinus leucomaenis 1 С - - - -
Osmeridae
Osmerus mordax dentex 7 С 8 С 10 Э
Mallotus villosus socialis - - 2 С 1 М
Cyprinidae
Tribolodon brandti - - 1 - -
Gasterosteidae
Gasterosteus aculeatus 1 С - - - -
Gadidae
Gadus macrocephalus 47 Э 15 Э 9 Э
Theragra chalcogramma 77 Э 30 Э 51 Э
Eleginus gracilis 28 С 48 С 32 Э
Trichodontidae
Arctoscopus japonicus - - - - 1 С
Cryptacanthodidae
Cryptacanthoides sp. 1 С - - - -
Stichaeidae
Stichaeus nozawae 14 С 1 С 3 Э
S. grigoriewi 16 Э 8 Э 1 С
Lumpenella longirostris 7 М 7 М 6 М
Stichaeopsis nevelskoi 7 С - - - -
Ascoldia variegata knipowitshi 1 С - - - -
Acantholumpenus mackayi 1 С - - - -
Amizarchus medius 1 С - - - -
Lumpenus sagitta 1 М - - - -
Leptoclinus diaphanocarus 1 С - - - -
Chirolophys japonicus - - - - 1 С
Zoarcidae
Lycodes raridens 15 С 1 Э 1 Э
L. sigmatoides - - 11 М 11 Э
L. soldatovi - - 5 М 5 М
L. pectoralis 3 М - - - -
ких видов не превышает 1 %. Виды с высокой численностью присутствовали в уловах разных лет постоянно, однако наблюдается уменьшение частоты по встречаемости от 1996 к 1998 г. у рыб сем. Rajidae, Gadi-dae, Stichaeidae, Cottidae, Cyclopteridae. Есть виды постоянно присутствующие в траловых уловах во все годы или, наоборот, достаточно редкие в летних уловах и обычные в зимних. При этом динамика численности не является единственной и основной причиной. Но если изменения по частоте встречаемости малочисленных видов можно объяснить только различиями в плотности концентраций или особенностями поведения, и, следовательно, вероятностью облова, то у массовых видов это может быть связано как с колебаниями их численности, так и с недоучётом по причине особенностей сезонной и межгодовой изменчивости их батиметрического распределения.
По характеру распределения по глубинам, в рамках классификации экологических группировок по Б.А.Шейко (1983), выделены две - сублиторальная (30-200 м) и мезобентальная (200-500 м), - а также группа видов с «эврибатным» типом распределения, которая вне зависимости от сезона встречается как на материковой отмели, так и на склоне (табл. 1). Ранее мы уже отмечали эту особенность (Дударев, 1996), которая не укладывается в рамки традиционных представлений о распределении видового состава рыб по биотопам. Консерватизм по отношению к своему месту обитания проявляют далеко не все виды, происходит интенсивный обмен видами между биотопами, но если состав сублиторальной и мезобентальной группировок относительно постоянен или изменяется за счёт сезонных миграций, то «эврибатная» группа претерпевает изменения в межгодовом плане незначительно.
В 1996 г. сублиторальная группировка была самой многочисленной в видовом отношении в летний период (51 вид), а зимой 1997 г. и весной 1998 г. включала соответственно 19 и 16 видов. Из них собственно сублиторальных видов только 12, это Sebastodes minor, Hexagrammus stelleri, H. octogrammus, Icelus rastrinoides, I. gilberti, I. ancinalis, Aspidophoroides bartoni, Sarritor leptorchynchus, Agonomalus jordani, A. probosciidalis и два редких вида Cryptacanthoides bergi, Lethenteron japonicus.
Мезобентальная группировка во все годы сравнительно малочисленна, соответственно 5, 11 и 8 видов, из них постоянно присутствовал во все годы только один вид - Lumpenella longirostris. Эврибатная группа видов самая многочисленная - 23, 29 и 38 видов, если рассматривать её в хронологическом порядке по годам исследований (табл. 1). Наименьшее число видов в составе этой группы в 1996 г. объясняется тем, что некоторые из них в летний период этого года в отличие от холодных последующих лет вошли в состав сублиторального биотопа, например L. raridens, S. owstoni, M. jaok, T. bergi, A. elongatus и др. Поэтому видовой состав «эврибатной» группы зимой 1997 г. можно рассматривать как оптимальный, так как суровость условий обитания в зимний период предполагает достаточно чёткую дифференциацию в рамках экологической специфики видов. Активизация миграционной активности рыб весной 1998 г., причём как на глубину, так и на мелководье (встречные миграции), стала причиной увеличения числа «эврибатных» видов, но несмотря на это в её составе прослеживается группа постоянно встречающихся видов. К разряду таких рыб, формирующих ядро группы, можно отнести следующие виды - Gadus morhua macrocephalus, Theragra chalcogramma, Pleurogrammus azonus, M. polyacanthocephalus, Gymnocan-thus detrisus,
114
Таблица 3
Распределение биомассы рыб по районам в северном Приморье, тыс.т
Table 3
Fish biomass distribution in northern Primorye areas, thous. t Июнь-июль, 1996 Февраль-март, 1997 Март-апрель, 1998
Вид № 1 Районы № 2 № 3 Общая № 1 Районы № 2 № 3 Общая № 1 Районы № 2 № 3 Общая
Gadus macrocephalus 0,5 2,2 3,3 6,0 2,0 0,3 0,1 2,4 1,2 + - 1,2
Theragra chalcogramma 65,9 64,8 19,2 149,9 0,2 0,1 0,1 0,4 5,8 0,5 1,4 7,7
Eleginus gracilis 8,8 0,8 0,1 9,7 0,2 0,2 0,5 0,9 3,6 0,1 + 3,7
Sebastes owstoni 1,1 + + 1,1 0,4 0,1 + 0,5 0,3 + + 0,3
Pleurogrammus azonus 5,9 30,1 6,8 42,8 3,0 7,1 2,0 12,1 4,0 0,2 1,8 6,0
Myoxocephalus jaok 0,1 + - 0,1 0,2 + + 0,2 0,2 + - 0,2
M. polyacanthocephalus 0,6 0,5 0,2 1,3 0,7 0,1 0,4 1,2 0,3 0,1 0,4 0,8
Gymnocanthus detrisus 3,4 0,2 0,3 3,9 - - - - 2,0 0,1 + 2,1
~G. herzensteini 1,8 0,6 0,1 2,5 3,1 0,5 0,1 3,7 0,6 + - 0,6
^Icelus cataphractus 0,4 0,1 0,2 0,7 0,2 0,1 + 0,3 0,2 + + 0,2
Triglops scepticus 1,8 0,2 1,4 3,4 0,2 0,2 0,1 0,5 0,6 0,1 0,2 0,9
Hemilepidotus gilberti 0,4 0,2 0,1 0,7 + + + + 0,1 0,1 + 0,2
Acanthopsetta nadeshnyi 4,1 3,1 2,3 9,5 1,0 0,1 0,2 1,3 7,5 21,4 1,0 29,9
Glyptocephalus stelleri 5,3 5,6 1,5 12,4 0,8 0,3 0,1 1,2 5,7 9,3 1,8 16,8
Hippoglossoides dubius 1,0 + 1,0 2,3 0,4 0,1 0,5 1,0 0,6 + 0,4 1,0
Cleisthenes herzensteini + 0,3 + + 0,4 0,3 0,3 1,0 0,4 + + 0,4
Lepidopsetta mochigarei 0,1 0,1 + 0,2 + + + + 0,1 - 0,1 0,2
Limanda aspera + + 0,1 0,1 0,2 + + 0,2 0,5 + + 0,5
L. yokohamae 0,1 0,1 0,1 0,3 0,1 0,1 0,5 0,7 0,9 0,1 0,5 1,5
L. herzensteini 0,6 0,4 0,1 1,1 0,4 0,3 0,3 1,0 1,4 0,1 0,3 1,8
Platichthys stellatus - + - + + 0,1 0,1 0,2 0,2 0,1 + 0,3
Итого 101,9 109,3 36,8 248,0 13,5 10,0 5,3 28,8 36,2 32,2 7,9 76,3
Прочие 6,3 4,9 3,8 15,0 1,7 0,6 0,8 3,1 2,1 0,6 3,3 6,0
Общая биомасса 108,2 114,2 40,6 263,0 15,2 10,6 6,1 31,9 38,3 32,8 11,2 82,3
в 1996 г. был оценен в 149,9 тыс.т, а в 1997 и 1998 гг. - соответственно в 0,4 и 7,7 тыс.т, терпуг в 1996 г. 42,8 тыс.т, в последующие годы 12,1 и 6,0 тыс.т. Массовые виды камбал летом 1996 г. были оценены соответственно колючая в 9,5 тыс.т и малоротая в 12,4 тыс.т, а в 1998 г. -в 29,9 и 16,8 тыс.т (см. табл. 3).
Таким образом, состав ихтиоценов районов северного Приморья различен. На севере по биомассе преобладают камбалы, южнее в районах № 1 и № 2 возрастает доля минтая и южного однопёрого терпуга, хотя прослеживаются и межгодовые различия. Наиболее интересна с точки зрения анализа влияния изменчивости условий на структуру биотопов эврибатная группа видов, которая остаётся относительно постоянной вне зависимости от сезона и года исследований. Вполне вероятно, что радикальные изменения в её составе могут служить индикатором глобальных перестроек в экосистеме.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственых исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 289 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 216 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 72-88.
Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. Сравнение оценок плотности концентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съёмок // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 2. - С. 276-277.
Гаврилов Г.М., Пушкарёва Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 37-53.
Долганов В.Н. Руководство по определению хрящевых рыб дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. - Владивосток: ТИНРО, 1983. - 92 с.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 194-207.
Парин Н.В. Рыбы открытого океана. - М.: Наука, 1988. - 272 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. - М; Л.: АН СССР, 1959. - Ч. 1. - 208 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. То же. - М; Л.: Наука, 1965. - Ч. 2. - 392 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. То же . - Л.: Наука, 1969. - Ч. 3. -480 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. То же . - Л.: Наука, 1975. - Ч. 4. -464 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. То же . - Л.: Наука, 1987. - Ч. 5. -526 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В. То же. - С.-Пб.: Наука, 1993. - Ч. 6. -272 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. То же. - С.-Пб.: Гид-рометеоиздат, 1997. - Ч. 7. - 350 с.
Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. - 1983. - № 4. - С. 14-20.
Grosslein M.D. Some results of fish surveys in the mid-Atlantic Bight, 1976 important for assesing environmental impacts // Am. Soc. Limnol. and Oceanogr. Spec. Symp. - 1978. - № 2. - P. 312-328.
118
