CC BY
359
Математические структуры и моделирование 2016. №1(37). С. 30-35
УДК 577
неклассическая модель хищник - жертва
М.И. Лебедева
студент, e-mail: m.mandrygina@gmail.com А.В. Норин
доцент, к.ф.-м.н., e-mail: norina@land.ru
Естественнонаучный факультет, Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет информационных технологий, механики и оптики.
Аннотация. Пожалуй, самой важной проблемой в экологии при построении математических моделей является проблема устойчивости [5]. Чтобы популяция существовала, необходимо, чтобы модель, описывающая её, была устойчива в каком-то смысле. В работе [2] предлагается следующая
зависимость трофической функции хищника при его насыщении и в от-
cxy
сутствии конкуренции за жертву: ---——. Если её представить в виде:
cxy
(1 + dx)'
cy cy
-----— = — --------— +—-, то оказывается, что модель хищник - жертва с
(1 + dx) d( 1 + dx) d
запаздыванием по времени, при линейной рождаемости хищника и жертвы устойчива по Ляпунову. В работе показано аналитически и подтверждено численным счётом, что система уравнений с запаздыванием имеет особенность типа центра, что приводит к периодическим колебаниям численности особей в модели хищник - жертва.
Ключевые слова: система дифференциальных уравнений с запаздыванием по времени, неклассическая модель хищник - жертва, устойчивость решения системы дифференциальных уравнений.
Введение
Мы отклонимся от классической модели хищник - жертва Лотка-Вольтерра, предложенной в [3,6], в которой, очевидно, двигались не от биологии, а от математики, пытаясь решить проблему устойчивости. После этого появился целый «поток» моделей хищник - жертва, которые будем называть неклассическими моделями. Представление о них можно получить в работах [1,2,4].
С биологической точки зрения модель Лотка-Вольтерра имеет недостатки, которые «правильней рассматривать как возможности совершенствования и развития» [2].
Математические структуры и моделирование. 2016. № 1(37)
31
1. Неклассическая модель хищник - жертва. Постановка задачи
Предположим, что два вида - хищники и жертвы - живут вместе, и особи одного вида питаются особями другого вида. Это единственная пища для хищников, и в отсутствии жертв хищники вымирают.
Пусть t — время жизни популяций. x(t), y(t) — функции, описывающие плотности особей (жертв и хищников, соответственно) в момент времени t .
Определение 1. Трофической функцией хищника называется зависимость скорости выедания жертвы от плотности популяции жертвы при фиксированной плотности популяции хищника.
В качестве трофической функции хищника выберем функцию:
cxy
ко-
(1 + dx)
торая отвечает за насыщение хищника. Разложим трофическую функцию на
слагаемые:
cxy
cy
+ cy
(1 + dx) d( 1 + dx) d
cy
Тогда функция — будет отвечать за естественную рождаемость хищников, d cy
а функция —-------— будет описывать неестественную смертность хищников,
d(1 + dx)
обусловленную взаимодействием хищник - жертва.
Предположим также, что кроме естественной смертности жертв, линейно зависящей от плотностей x(t), с коэффициентом k1 есть «неестественная» смертность, обусловленная взаимодействием хищник - жертва. Кроме того, будем пренебрегать возрастными, половыми и генетическими различиями как у хищников, так и у жертв, и будем считать, что количество особей, рождённых в данный момент времени, зависит от количества особей в предыдущий момент времени (t — Ati) и (t — At2) , где Ati и At2 - периоды беременности самок
жертв и хищников соответственно.
Тогда математическая модель явления представляет собой систему дифференциальных уравнений с запаздываниями:
dx
dt
<
k1x(t) — bx(t)y(t) + a1x(t — At1)
dy cy(t)
dt 2y d(1 + dx(t))
+
cy(t — At2) d '
Будем считать, что At1, At2 малы по сравнению с текущим временем t.
2. Устойчивость модели
Рассмотрим систему без запаздываний и проанализируем её на устойчивость:
32
М.И. Лебедева, А.В. Норин. Неклассическая модель...
' dx dt
dy , dt
k\x — bxy + aix
k2 y
cy + cy d(l + dx) d
При x ^ второй член во втором уравнении стремится к нулю,
сводится к насыщению и линейной рождаемости хищника. При этом -
d
и всё
> k2 ,
т.е. при обилии пищи хищник линейно размножается.
dx dy k2
Найдем точки x0, y0, при которых — и — равны нулю: x0 = -----------—,
dt dt c — dk2
y0 = — . При положительном естественном приросте x0, y0 больше нуля.
b
Будем рассматривать только положительные значения x0, y0.
Линеаризуем систему по x и у :
dx
— = —ki(x + xo) — b(x + xo)(y + yo) + ai(x + xo) dt
dy _ j . s c(y + yo)
dt 2 y yo d(1 + d(x + x0))
+
c(y + Уо) d
после чего получим следующую систему:
^ = x(—ki + ai — byo) — bxoy dt
dy ~ cyo
„ dt (1 + dx0)2 ' d
+ y( — k2 —
d( 1 + dx0)
).
c
Собственными значениями системы являются ±i
bcxoyo
-. Поэтому осо-
(1 + dxo)2'
бая точка системы — центр. На рисунках 1, 2, 3 изображены фазовые портреты системы при разных значениях коэффициентов.
ВернЁмся к системе с запаздываниями и проанализируем еЁ устойчивость:
dx
dt
<
kix(t) — bx(t)y(t) + a-\_x(t — At])
di = _ k y(t)_ cy(t) + cy(t — At2)
к dt 2 d(1 + dx(t)) d
Разложим x(t — Ati) и y(t — At2) в ряд Тейлора с сохранением только линейных членов по Ati и At2. Подставим получившиеся ряды обратно в систему. Получим следующую систему:
Математические структуры и моделирование. 2016. № 1(37)
33
Рис. 1. Фазовый портрет системы
Рис. 2. Фазовый портрет системы
dx
dt
(1 + a1 Д ti) = — k1x(t) — bx(t)y(t) + aix(t)
cy(t)
dt(1+ d Д t2) k2y(t) d(1 + dx(t))
+
СУ(t) d
Из системы видно, что модель с запаздываниями (с сохранением только
34
М.И. Лебедева, А.В. Норин. Неклассическая модель...
x' = -k1x-bxy + a1x к1 = 1 b=1 к2 = 1
у’ = -к2у + сх у/(1 + dx) c = 3a1=3d = 1
0123456789 10
Cursor position: (4.91,0.658) x
Рис. 3. Фазовый портрет системы
линейных членов по Atl и At2 ) отличается от модели без запаздываний умножением левых частей системы на положительную константу. Тогда модель с запаздываниями будет иметь точно такой же тип устойчивости, как и модель без запаздываний.
3. Заключение
В работе была рассмотрена система дифференциальных уравнений с запаздыванием, описывающих вид взаимодействия хищник - жертва с учётом насыщения хищника. Показано, что модель является устойчивой.
4. Acknowledgments
This work was partially financially supported by the Government of the Russian Federation (grant 074-U01), by Ministry of Education and Science of the Russian Federation (GOSZADANIE 2014/190, Project14.Z50.31.0031 and ZADANIE No. 1.754.2014/K), by grant of Russian Foundation for Basic Researches and grant of the President of Russia (MK-2736.2015.2).
Литература
1. Апонин Ю.М., Апонина Е.А. Математическая модель сообщества хищник - жертва с нижним порогом численности жертвы // Компьютерные исследования и моделирование. 2009. Т. 1, № 1. С. 51-56.
2. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М. : Наука, 1985. 181 с.
Математические структуры и моделирование. 2016. № 1(37)
35
3. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М. : Наука, 1976. 286 с.
4. Гайко В.А. Глобальный бифуркационный анализ квартичной модели «хищник -жертва» // Компьютерные исследования и моделирование. 2011. Т. 3, № 2. С. 125— 134.
5. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М. : Наука. 1978.
6. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimor, 1925. 460 c.
nonclassical predator-prey model
M.I. Lebedeva
Student, e-mail; m.mandrygina@gmail.com A.V. Norin
Ph.D. (Phys.-Math.), Associate Professor, e-mail; norina@land.ru ITMO University, Department of Natural Science
Abstract. Probably, the most important ecological problem in the mathematic
modeling is stability one [5]. It is necessary for population existence that the model,
which describes it, should be stable in a one sense. We can see [2] the following
dependence of predator’s trophic function attached to his satiation and the absence
cxy cxy
of competition for a prey in the work; —-----—. If we represent it as; —------— =
(1 + ax) (1 + ax)
cy cy
= — —-------— +—-, it could be given that the predator-prey model with lagging
d(1 + ax) a
attached to linear birth rate of predator and prey is stable in the Lyapunov sense. The set of equations with lagging has peculiarity as a center that leads to periodic oscillations of quantity of individuals in the predator-prey model as it is analytically shown and confirmed by numeral counting.
Keywords: system of delay differential equations, non-classical predator-prey model, stability of solution of system of differential equations.
