Неклассическая модель хищник – жертва Текст научной статьи по специальности «Математика»

Математические структуры и моделирование 2016. №1(37). С. 30-35

УДК 577

неклассическая модель хищник - жертва

М.И. Лебедева

студент, e-mail: [email protected] А.В. Норин

доцент, к.ф.-м.н., e-mail: [email protected]

Естественнонаучный факультет, Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет информационных технологий, механики и оптики.

Аннотация. Пожалуй, самой важной проблемой в экологии при построении математических моделей является проблема устойчивости [5]. Чтобы популяция существовала, необходимо, чтобы модель, описывающая её, была устойчива в каком-то смысле. В работе [2] предлагается следующая

зависимость трофической функции хищника при его насыщении и в от-

cxy

сутствии конкуренции за жертву: ---——. Если её представить в виде:

cxy

(1 + dx)'

cy cy

-----— = — --------— +—-, то оказывается, что модель хищник - жертва с

(1 + dx) d( 1 + dx) d

запаздыванием по времени, при линейной рождаемости хищника и жертвы устойчива по Ляпунову. В работе показано аналитически и подтверждено численным счётом, что система уравнений с запаздыванием имеет особенность типа центра, что приводит к периодическим колебаниям численности особей в модели хищник - жертва.

Ключевые слова: система дифференциальных уравнений с запаздыванием по времени, неклассическая модель хищник - жертва, устойчивость решения системы дифференциальных уравнений.

Введение

Мы отклонимся от классической модели хищник - жертва Лотка-Вольтерра, предложенной в [3,6], в которой, очевидно, двигались не от биологии, а от математики, пытаясь решить проблему устойчивости. После этого появился целый «поток» моделей хищник - жертва, которые будем называть неклассическими моделями. Представление о них можно получить в работах [1,2,4].

С биологической точки зрения модель Лотка-Вольтерра имеет недостатки, которые «правильней рассматривать как возможности совершенствования и развития» [2].

Математические структуры и моделирование. 2016. № 1(37)

31

1. Неклассическая модель хищник - жертва. Постановка задачи

Предположим, что два вида - хищники и жертвы - живут вместе, и особи одного вида питаются особями другого вида. Это единственная пища для хищников, и в отсутствии жертв хищники вымирают.

Пусть t — время жизни популяций. x(t), y(t) — функции, описывающие плотности особей (жертв и хищников, соответственно) в момент времени t .

Определение 1. Трофической функцией хищника называется зависимость скорости выедания жертвы от плотности популяции жертвы при фиксированной плотности популяции хищника.

В качестве трофической функции хищника выберем функцию:

cxy

ко-

(1 + dx)

торая отвечает за насыщение хищника. Разложим трофическую функцию на

слагаемые:

cxy

cy

+ cy

(1 + dx) d( 1 + dx) d

cy

Тогда функция — будет отвечать за естественную рождаемость хищников, d cy

а функция —-------— будет описывать неестественную смертность хищников,

d(1 + dx)

обусловленную взаимодействием хищник - жертва.

Предположим также, что кроме естественной смертности жертв, линейно зависящей от плотностей x(t), с коэффициентом k1 есть «неестественная» смертность, обусловленная взаимодействием хищник - жертва. Кроме того, будем пренебрегать возрастными, половыми и генетическими различиями как у хищников, так и у жертв, и будем считать, что количество особей, рождённых в данный момент времени, зависит от количества особей в предыдущий момент времени (t — Ati) и (t — At2) , где Ati и At2 - периоды беременности самок

жертв и хищников соответственно.

Тогда математическая модель явления представляет собой систему дифференциальных уравнений с запаздываниями:

dx

dt

<

k1x(t) — bx(t)y(t) + a1x(t — At1)

dy cy(t)

dt 2y d(1 + dx(t))

+

cy(t — At2) d '

Будем считать, что At1, At2 малы по сравнению с текущим временем t.

2. Устойчивость модели

Рассмотрим систему без запаздываний и проанализируем её на устойчивость:

32

М.И. Лебедева, А.В. Норин. Неклассическая модель...

' dx dt

dy , dt

k\x — bxy + aix

k2 y

cy + cy d(l + dx) d

При x ^ второй член во втором уравнении стремится к нулю,

сводится к насыщению и линейной рождаемости хищника. При этом -

d

и всё

> k2 ,

т.е. при обилии пищи хищник линейно размножается.

dx dy k2

Найдем точки x0, y0, при которых — и — равны нулю: x0 = -----------—,

dt dt c — dk2

y0 = — . При положительном естественном приросте x0, y0 больше нуля.

b

Будем рассматривать только положительные значения x0, y0.

Линеаризуем систему по x и у :

dx

— = —ki(x + xo) — b(x + xo)(y + yo) + ai(x + xo) dt

dy _ j . s c(y + yo)

dt 2 y yo d(1 + d(x + x0))

+

c(y + Уо) d

после чего получим следующую систему:

^ = x(—ki + ai — byo) — bxoy dt

dy ~ cyo

„ dt (1 + dx0)2 ' d

+ y( — k2 —

d( 1 + dx0)

).

c

Собственными значениями системы являются ±i

bcxoyo

-. Поэтому осо-

(1 + dxo)2'

бая точка системы — центр. На рисунках 1, 2, 3 изображены фазовые портреты системы при разных значениях коэффициентов.

ВернЁмся к системе с запаздываниями и проанализируем еЁ устойчивость:

dx

dt

<

kix(t) — bx(t)y(t) + a-\_x(t — At])

di = _ k y(t)_ cy(t) + cy(t — At2)

к dt 2 d(1 + dx(t)) d

Разложим x(t — Ati) и y(t — At2) в ряд Тейлора с сохранением только линейных членов по Ati и At2. Подставим получившиеся ряды обратно в систему. Получим следующую систему:

Математические структуры и моделирование. 2016. № 1(37)

33

Рис. 1. Фазовый портрет системы

Рис. 2. Фазовый портрет системы

dx

dt

(1 + a1 Д ti) = — k1x(t) — bx(t)y(t) + aix(t)

cy(t)

dt(1+ d Д t2) k2y(t) d(1 + dx(t))

+

СУ(t) d

Из системы видно, что модель с запаздываниями (с сохранением только

34

М.И. Лебедева, А.В. Норин. Неклассическая модель...

x' = -k1x-bxy + a1x к1 = 1 b=1 к2 = 1

у’ = -к2у + сх у/(1 + dx) c = 3a1=3d = 1

0123456789 10

Cursor position: (4.91,0.658) x

Рис. 3. Фазовый портрет системы

линейных членов по Atl и At2 ) отличается от модели без запаздываний умножением левых частей системы на положительную константу. Тогда модель с запаздываниями будет иметь точно такой же тип устойчивости, как и модель без запаздываний.

3. Заключение

В работе была рассмотрена система дифференциальных уравнений с запаздыванием, описывающих вид взаимодействия хищник - жертва с учётом насыщения хищника. Показано, что модель является устойчивой.

4. Acknowledgments

This work was partially financially supported by the Government of the Russian Federation (grant 074-U01), by Ministry of Education and Science of the Russian Federation (GOSZADANIE 2014/190, Project14.Z50.31.0031 and ZADANIE No. 1.754.2014/K), by grant of Russian Foundation for Basic Researches and grant of the President of Russia (MK-2736.2015.2).

Литература

1. Апонин Ю.М., Апонина Е.А. Математическая модель сообщества хищник - жертва с нижним порогом численности жертвы // Компьютерные исследования и моделирование. 2009. Т. 1, № 1. С. 51-56.

2. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М. : Наука, 1985. 181 с.

Математические структуры и моделирование. 2016. № 1(37)

35

3. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М. : Наука, 1976. 286 с.

4. Гайко В.А. Глобальный бифуркационный анализ квартичной модели «хищник -жертва» // Компьютерные исследования и моделирование. 2011. Т. 3, № 2. С. 125— 134.

5. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М. : Наука. 1978.

6. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimor, 1925. 460 c.

nonclassical predator-prey model

M.I. Lebedeva

Student, e-mail; [email protected] A.V. Norin

Ph.D. (Phys.-Math.), Associate Professor, e-mail; [email protected] ITMO University, Department of Natural Science

Abstract. Probably, the most important ecological problem in the mathematic

modeling is stability one [5]. It is necessary for population existence that the model,

which describes it, should be stable in a one sense. We can see [2] the following

dependence of predator’s trophic function attached to his satiation and the absence

cxy cxy

of competition for a prey in the work; —-----—. If we represent it as; —------— =

(1 + ax) (1 + ax)

cy cy

= — —-------— +—-, it could be given that the predator-prey model with lagging

d(1 + ax) a

attached to linear birth rate of predator and prey is stable in the Lyapunov sense. The set of equations with lagging has peculiarity as a center that leads to periodic oscillations of quantity of individuals in the predator-prey model as it is analytically shown and confirmed by numeral counting.

Keywords: system of delay differential equations, non-classical predator-prey model, stability of solution of system of differential equations.