Устойчивость математических моделей типа «Хищник-жертва» Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 517.9

Т. Ф. Мамедова, Е. В. Десяев, А. А. Ляпина

УСТОЙЧИВОСТЬ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ТИПА «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

Аннотация. Рассматриваются математические модели типа «хищник-жертва». Приводятся примеры исследования нелинейных динамических моделей на устойчивость по части переменных.

Ключевые слова: система обыкновенных дифференциальных уравнений, асимптотическая устойчивость по части переменных, модель «хищник-жертва».

Abstract. The article considers mathematical models of “predator-prey” type and introduces the examples of examination of nonlinear dynamic models for variables stability.

Key words: system of ordinary differential equations, asymptotic stability of variables, «predator-prey» model type.

Введение

Исследование математических моделей экологических сообществ необходимо для изучения устойчивости, стабильности экосистем, так как только устойчивые экосистемы могут существовать достаточно долго. С проблемой устойчивости связаны вопросы эксплуатации природных популяций и сообществ, оценки пределов загрязнения среды, прогноз последствий осуществления тех или иных природно-хозяйственных мероприятий.

В математической экологии и биофизике получила признание классическая модель Лотки - Вольтерра - модель взаимодействия изолированных популяций, например, хищника и жертвы в классе обыкновенных дифференциальных уравнений, а также обобщение данной модели на случай N видов

[1]. В работе [2] предлагается термодинамическая модель многовидового сообщества, анализ устойчивости сообщества проводится на основе изменения энтропии в системе. В работе [3] рассмотрен широкий класс моделей экологических систем, особое внимание уделено определениям и методам анализа устойчивости в рамках математических моделей изучаемых экосистем.

Возможность адаптации экосистемы к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды связана с вопросом о существовании устойчивых режимов функционирования биологических сообществ. Простейшие математические модели взаимодействия популяций типа «хищник-жертва», учитывающие лишь локальную кинетику, демонстрируют колебания численности и неустойчивые режимы. На примере взаимодействия двух популяций этот вопрос изучался во многих работах [4-7]. Введение в модели дополнительных регуляторных механизмов, например самоограничение в каждой популяции, повышают их устойчивость по отношению к внешним воздействиям. Особенно мощное стабилизирующее влияние оказывает неоднородность среды обитания [8]. Учет в моделях пространственных процессов не только приближает описание к реальности, но и может обеспечить устойчивую динамику численности в системе «хищник-жертва».

Настоящая работа посвящена изучению процессов изменения структуры взаимодействующих сообществ в экологии, описываемых нелинейными

обыкновенными дифференциальными уравнениями. Для исследования одной из основных задач системной динамики - оценки устойчивости систем -применяется метод сравнения Е. В. Воскресенского [9].

1. Постановка задачи

Рассматривается система двух нелинейных дифференциальных уравнений вольтерровского типа [10]:

dz1

dz2

dt

К ) Zl + р kz1

(1)

где ^1,Z2 - численность популяций жертвы и хищника соответственно.

Если популяция хищников отсутствует, то размер популяции жертв растет со скоростью г. Здесь к > 0 - удельный коэффициент рождаемости «жертвы»; р > 0 - эффективный коэффициент популяционного роста численности популяций (выражает влияние на скорости роста-гибели каждой популяции при наличии другой популяции); й > 0 - скорость естественной гибели популяции хищников в единицу времени в расчете на одного хищника в отсутствии жертв, емкость среды ограничена величиной К, и безграничный рост жертв в отсутствии хищника невозможен. Эта величина, называемая емкостью популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, многими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания; Н - константа - верхний порог численности популяций жертв;

g ^ ) = г [1 - К^ - удельная скорость роста популяции жертв в отсутствие популяции хищника, причем g (Zl )> 0 - непрерывна и убывает по Zl

та

(1 ) =

■> 0,

> 0 - функция взаимодействия видов.

(* * \

Zl, Z2 I системы (1) имеет вид * —1[ й | * й I */*\ \

*=” [к}' Z2 = I(z1gЫ-Н)'

где г* g (z1* )> Н .

(* * \

Zl, Z2 I си* / \

стемы (1), положим zi = + zi (Г = 1,2) . Тогда вопрос об устойчивости точки

*/**\

равновесия z = (Zl, Z2 I системы (1) сведется к вопросу об устойчивости ну-

левого решения х =(0,0) соответствующей системы уравнений для z = (Zl, Z2 ) . Эта система будет иметь вид

йх1

= га1 — Т7а1------------Н ,

К Х + р

(2)

Г 2 а1а2

= га і--------аі--------1-^— Н,

dt К аі + р

dxl kаlа 2

-----= —d а 2 +--------------------,

dt аі + р

где аі = Хі + Zl, а2 = Х2 + Z2.

Для применения метода сравнения Е. В. Воскресенского запишем систему (2) в матричной форме:

(3)

где

X =

Ґ хі > х2

; А(0 =

о — d

* гаі гаіа2

— Н , /2 ( х) = —

kаlа 2

К а1 + р х + р

Решение х(t: to, Х0) уравнения (3) существует для всех начальных

условий (0, Х0 )е Т х Яп и t е Т, Т = [0, +<х>) . Предполагается также, что

уравнение (3) имеет нулевое решение, которое является единственным состоянием равновесия экосистемы, описываемой дифференциальным уравнением

(2). Все результаты сформулируем относительно этого решения при М0 = N . Пусть первое линейное приближение системы (3) имеет вид

У = Щ)У . (4)

Рассмотрим множества N0 сМ сМ0 сМ0 с N, где N = {1,2,...,п}; подмножества N0, М, М0 и М0 определяются следующими условиями:

1 |/у (t,ХУхп )|<Яу (t, Х1 худ ), е N, {./l,...,у}е М0;

Яу : [Т, +<х>) х ^ Я+, Д+ =[0, +<x>), Яу е С ([Т, +<х>) х ), Яу ^, гь..., ц,..., г) <

<Яу(t,Г[,...,Гг,...,7д), гг- <Г,Г = 1,д при всех tе [Т, +<х>).

2. ^0 = {х: х е Лп,х = со1оп(х1,...,хп),ху = 0,у ^М0}.

3. Фундаментальная матрица 7^) = (уу ^)), Г, у = 1, п, нормирована в точке ^ е [Т0, +<х>), Т0 > Т, 7—1 ^) = (уу ^)), Г, у = 1, п.

4. Эталонные функции сравнения цг-: [Т, +<х>) ^ Л+, : [Т, +<х>) ^ Л+

удовлетворяют неравенствам цг- > тах уг/- (I, Т0 < to < t < +<х>, Г е М0, если

JеNo

іоо

N0 Ф 0 ; если N0 = 0 , то ц > 0 ; ті (і) >

тах < тах

УєМ 0

\Уі\, Ці (і)[ , Т0 < і <+со;

І Є М0 .

5. Пусть

(і’ ф)=І 2 у/к (і)у/к ( )/} ( ф( ))■

і 0 ]єМ

кєВ

+о

2 Уік (і)ук ()// (ф('

г jеN кеМ

В = N \ М , Ji (г, ф) существует V 7 е N ее Я+ и Ji (г, ф) = о (цг- (г)) при г — +со и всех 7 е Мо . Несобственные интегралы сходятся равномерно по г

на любом компакте из [Т; +<о>) .

6. Все решения уравнения — = I У (г)1а,у (г, гт ( г)) определены на

М k,уеN

компакте [Т, +<о>].

Тогда справедлива следующая теорема.

Теорема 1. Пусть уравнения (3) и (4) асимптотически эквивалентны по Брауеру, условие (5) имеет место равномерно относительно 0 < с < +со при г —— +со и Ji(г,с)/цг-(г) — 0 равномерно по г при с — 0, ц7- (г) — 0,

Vt е [Т, +<х>), Vi е М0 . Тогда для того чтобы тривиальное решение уравнения

(3) было устойчиво (асимптотически устойчиво) по части переменных, необходимо и достаточно, чтобы уравнение (4) было устойчиво (асимптотически устойчиво) по той же части переменных.

Доказательство теоремы вытекает из доказательства теоремы 5 [11]. Аналогичный подход применим для систем дифференциальных уравнений (модель Лотки - Вольтерра), описывающих динамику взаимодействующих сообществ [12]:

ёх Л х Л

— = гх| 1 I-^ху-та^г,

Ш I К )

(5)

^ = Ч, [і - У 1-а2 -^2У£,

(Ні Ч Ь 1 т + у

ёг . . уг

— = 0^1x2 + «2та2-------------------02.

Лі т + у

где х, у, г - плотности популяций двух жертв и хищника, предполагается, что все параметры постоянны и неотрицательны; г и 5 - темпы роста двух видов жертв соответственно; К - емкость среды; Ь - нижняя критическая численность; с - скорость естественной гибели популяции хищников в единицу

времени в расчете на одного хищника в отсутствие жертв; и а2 - эффективные коэффициенты популяционного роста численности двух видов жертв соответственно; та - коэффициенты роста численности хищника за счет потребления жертв; Ьу, ¿2 - коэффициенты естественной смертности хищника, связанные с темпами роста популяции жертв.

2. Численные результаты

Для численной реализации выберем систему (1) с параметрами: г = 2, К = 50, Н = 10, р = 40, й = 3, к = 6:

dz^

dz2

dt

• = ^

( 2 1- ^" z2 1

V _ 50 _ z1 + 40 )

-10,

-3-

6Z1

Zl + 40

(6)

Точка (40; 12) - положение равновесия системы (6).

Сделаем замену переменных Zl = Х1 + 40, Z2 = Х2 +12 и перейдем к исследованию нулевого решения системы:

dx^

dt

й%2

dt

(

=ХХ2 +12)

21 1--

Х1 + 40 ^ Х2 +12

Л

-3-

50 ) Х1 + 80

6 (х1 + 40 )

Х1+80

-10,

(7)

или

— = 2 Х + 70 Х Х1 + 40)Х Х1 + 40) Х Х1 + 40)Х х2 +12) dt 1 50 Х1 + 80 ,

^ = -Зх2 -36 +6<Х1 + 40Xх +12).

dt Х1 + 80

Соответствующая система первого линейного приближения имеет вид

■ = 2 Уь

dt

(8)

dt

= -3У2.

Фундаментальная матрица системы (8) и обратная к ней имеют вид

7 Xt ) =

( 2е2 0

V 0 -3е-3 /

; 7-1 X* ) =

(0,5е-25

0

0

1 35 —е 3 )

Множество N = {1,2}, М0 = N, тогда справедливы оценки компонент вектор-функций / Xt, х) :

\л (/,Х ^

70-

( + 40)( + 40) (+ 40)( Х2 +12)

50

Хі + 80

< 82 + |Х2| (Ц

при 40 < Хі < 40 + 50\/з ;

|/2 (/,Х)|:

-36-

6 (х1 + 40)( х2 +12)

Хі + 80

< |Х2|2 -Я2 ХХ21)

при Х1 > 0, |х2 > 3 + 3>/5, поэтому М0 = {2}, М = М0 , В = N-М = {0}. Эталонные функции сравнения имеют следующий вид:

Ц1 Xt) = тах {|уц Xt),У12 Xt)|} = 2е2Г, ^2 Xt) = {|У21 Xt), У22 Xt)|} = 3е-3*;

JeN0 jGN0

ті Х)-

тах

тах К(/ ^ ’| У12 (/^ ’ И(/)}

І є ^

- 2е

27.

т2 Х) - тах|т^Х {^21 (7)|\У22 Х)|, ^2 Х)}| - 3е

-3/

Условие 5 выполняется, т.е.

+Х>

\J1(t, ф)| - - | (| у11у11 А + у12у12 У1 + у11У 21 Л + у12у 22 /2 -

+<х>

- е2/ | (82^25 + 3е-55 /

);

+Х>

2 , ф)| - - { (|у21у12 А1 + у22у12 А1 + у21у21 А2 + у22у22 А2 )

+Х>

- 9е-3/ | е-35< /

Условие 6 принимает вид

— = 41е-2t - 1,5е, z = 0,5е-3г - 20,5е-2г. dt

Следовательно, каждое решение системы (6) определено на множестве

[Т, +<х>).

Таким образом, условия теоремы 1 выполняются, и, поскольку система уравнений (8) устойчива по переменной Х2 , тривиальное решение системы уравнений (7) обладает этим же свойством.

Для численной реализации системы дифференциальных уравнений (5) выберем следующие параметры:

r = 3,5; K = 150; a1 = 0,3; w1 = 0,24; 5 = 4,5; L = 150; a2 = 0,273164;

W2 = 0,21; m = 15; bi = 0,5; b2 = 0,6; с = 1,7.

Тогда система (5) примет вид

dx I x ^

— = 3,5 x I 1 -—I-0,3 xy - 0,24 xz,

dt ^ 150 )

% = 4,5y Î1 - -i- )-0,21xy - 0^, (9)

dt ^ 150 ) 15 + y

dz yz

— = 0,5 • 0,24 xz + 0,6 • 0,21----1,7 z.

dt 15 + y

Точка (31,72; 42,89; 11,32) - положение равновесия системы. Проведя аналогичные исследования, получим, что условия теоремы 1 выполняются и так как система уравнений (9) не устойчива по переменным x1, x2, x3 , то тривиальное решение соответствующей системы уравнений обладает этим же свойством по всем переменным.

Заключение

В работе рассмотрены модели взаимодействия сообществ типа «хищник-жертва». Приведены примеры численного исследования данного процесса с помощью метода сравнения Е. В. Воскресенского.

При выбранных параметрах численной реализации и определенного положения равновесия систем показана устойчивость и неустойчивость решений систем по всем и по части переменных, т.е. показана устойчивость и неустойчивость численности популяций.

Список литературы

1. Руш, Н. Прямой метод Ляпунова в теории устойчивости / Н. Руш, П. Абетс, М. Лалуа. - М. : Мир, 1980. - 304 с.

2. Chakrabarti, C. G. Non-equilibrium thermodynamics of ecosystems: Entropie analysis of stability and diversity / C. G. Chakrabarti, G. Koyel // Ecological Modeling. -2009. - № 220. - P. 1950-1956.

3. Свирежев, Ю. М. Устойчивость биологических сообществ / Ю. М. Свирежев, Д. О. Логофет. - М. : Наука, 1978. - 352 с.

4. Базыкин, А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций /

A. Д. Базыкин. - М. : Наука, 1985. - 182 с.

5. Вольтерра, В. Математическая теория борьбы за существование /

B. Вольтерра. - М. : Наука, 1976. - 288 с.

6. Ризниченко, Г. Ю. Математические модели биологических продукционных процессов / Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин. - М. : Изд-во МГУ, 1993. - 302 с.

7. Свирежев, Ю. М. Математические модели в экологии / Ю. М. Свирежев // Число и мысль. - Вып. 5. - М. : Знание, 1982. - С. 16-55.

8. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества : в 2-х т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. - М. : Мир, 1989. - Т. 1. - 668 с.

9. Воскресенский, Е. В. Асимптотические методы: Теория и приложения / Е. В. Воскресенский. - Саранск : Средневолжское математическое общество, 2001. - 300 с.

10. Ruan, S. On nonlinear dynamics of predator-prey models with discrete delay /

S. Ruan // Math. Model. Nat. Phenom. - 2009. - V. 4, № 2. - P. 140-188.

11. Воскресенский, Е. В. Асимптотические методы для части компонент решений дифференциальных уравнений / Е. В. Воскресенский, Т. Ф. Мамедова // Труды семинара по диф. уравнениям Мордов. ун-та. - Саранск, 1992. - С. 6-12.

12. Мамедова, Т. Ф. Об исследовании устойчивости модели вольтеровского типа / Т. Ф. Мамедова, А. А. Ляпина // Аналитические и численные методы моделирования естественнонаучных и социальных проблем : сб. ст. - Пенза, 2011. -

С. 44-46.

Мамедова Татьяна Фанадовна

кандидат физико-математических наук, профессор, кафедра прикладной математики, Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева (г. Саранск)

E-mail: [email protected]

Десяев Евгений Васильевич ассистент, кафедра прикладной математики, Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева (г. Саранск)

E-mail: [email protected]

Ляпина Анна Александровна аспирант, Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева (г. Саранск)

E-mail: [email protected]

Mamedova Tatyana Fanadovna Candidate of physical and mathematical science, professor, sub-department of applied mathematics, Mordovia State University named after N. P. Ogarev (Saransk)

Desyaev Evgeny Vasilyevich assistant, sub-department of applied mathematics, Mordovian State University after N. P. Ogarev (Saransk)

Lyapina Anna Alexandrovna Postgraduate student, Mordovian State University after N. P. Ogarev (Saransk)

УДК 517.9 Мамедова, Т. Ф.

Устойчивость математических моделей типа «хищник-жертва» /

Т. Ф. Мамедова, Е. В. Десяев, А. А. Ляпина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Физико-математические науки. - 2012. -№ 2 (22). - С. 98-105.