CC BY
20УДК 633.11:631.5
УСПАДКУВАННЯ ТА М1НЛИВ1СТЬ МОРФОЛОГ1ЧНИХ ОЗНАК ПШЕНИЦ1 (ТГОТЮиМ) I 1ХН1 ПРОЯВИ У ПРОЦЕС1 ЕКСПЕРТИЗИ НА ВОС
Л. I. Улич, кандидат сльськогосподарських наук, М. М. Таганцова, старший науковий сп1вроб1тник, Л. В. Камiнська, науковий сп1вроб1тник, В. М. Матус, науковий спвробтник Укранський ¡нститут експертизи сорт'в рослин
Пшениця - найдревнша i найцЫ-нша культура. 1Т зерном харчуеться по-над третина людства в рiзних географiч-них умовах планети. На територп УкраТни виробництвом пшеницi займались ще за три тисячi рокiв до новоТ ери. На даний час пшениця не ттьки за площами поа-вiв, але й продуктивною займае одне з перших мюць серед зернових культур. 1Т висока урожайнють зумовлюеться бюло-гiчними особливостями повыше викорис-товувати бiоклiматичний потен^ал вщ-повiдних агроклiматичних зон (сприятливi погоднi умови осенi, ранньоТ весни, пер-шоТ половини лiта та широке розмаТття природного i селекцмного генофонду). Великий досвiд вирощування ^еТ цiнноТ продовольчоТ культури в закладах експертизи сор^в рослин, НААНУ, багатьох агрофiрмах i фермерських господарствах свщчить про значний генетичний потен-цiал i резерви зростання урожайность У державнiй системi охорони прав на сорти рослин за 2002-2009 рр. бтьше 50-ти со-р^в мали урожайнiсть понад 10 т/га, а Фаворитка, Золотоколоса, Попелюшка i Смуглянка на Манькiвськiй i Бтоцерюв-ськiй сортостанцiях - 11,5-12,4 т/га. У пн сляреестрацiйному сортовивченнi в 20082009 рр. на Бердянсьюй, lллiнецькiй, Во-вчанськiй сортостанцiях, ВЫницькому i Полтавському обласних центрах сорти Скарбниця, Смуглянка, Золотоколоса, Херсонська безоста, Антоывка, Пивна, Деметра, Левада, Ясочка, Фаворитка, Вдала сформували урожайнють понад 10 т/га.
Суть проблеми. Сорт е найбтьш дешевим, доступним i потужним бюлопч-ним засобом виробництва, здатним за-безпечувати високий i сталий рiвень уро-жайност i якостi продукцiТ. Поряд з тра-дицiйною селекцiею створюються новi сорти шляхом генетичноТ модифiкацiТ з бажаними ознаками i властивостями. Внаслщок чого в УкраТнi нинi досить широкий сортовий рiзновид. У Державному реестрi сортiв рослин, придатних для поширення в УкраТнi у 2010 р., е 192 сорти пшениц озимоТ та 38 яроТ, здатних за-безпечувати стабтьну врожайнiсть на рiвнi 7-10 т/га [1]. Але Тхнм генетичний потенцал використовуеться на рiвнi 3540%. ^м того щороку проходять держа-вну експертизу понад 100 сор^в з рiзних краТн свiту.
За розробленими УПОВ характеристиками, найважпившими атрибутами сучасних сор^в е Тхня новизна або вщ-мiннiсть вщ iнших генотипiв хоча б за од-нiею ознакою, однорiднiсть i стабiльнiсть ознак у просторi i часi. Подальше систе-матичне полтшення дослiджуваних сор-тiв у селекцмному процесi та занесення Тх до Реестру сор^в вимагае вивчення економiчних, агрономiчних, бiологiчних властивостей, екологiчноТ безпеки у про-ходженнi експертизи на вщмЫнють, од-норiднiсть i стабтьнють (ВОС). Це зумо-влено необхщнютю правового захисту сортiв. Мало цього, результативно вико-ристовувати сорт можна лише на основi глибоких знань не ттьки бюлопчних i морфолопчних ознак, а й оптимально!'
агротехнологп вирощування вщповщного сорту.
Для розтзнавання, iдентифiкацiT та опису сортiв пшениц використовують морфологiчнi ознаки, якi порiвняно легко визначати вiзуально [2]. Незважаючи на те, що по багатьох видах рослин, зокре-ма пшеница нацiональнi методики експе-ртизи сор^в на вiдповiднiсть критерiям охороноздатностi, як важливот умови для функцiонування системи тхнього правового захисту розроблеы, проте вони по-требують постмного удосконалення та додаткового вивчення основних ознак, як найдостовiрнiше характеризують сортовi властивостi, Тхню реакцiю на абютичы фактори середовища. Це пов'язано з тим, що кожна з названих характеристик генетично контрольована, але реакця на фактори довктля рiзна, морфологiчнi ознаки можуть змiнюватися пiд впливом агроеколопчних умов, що створюе труд-нощi при Tхнiй оцiнцi на типовють i одно-рiднiсть у рiзнi роки або у рiзних еколопч-них умовах. Крiм того, успадкування i мн нливiсть основних вщмЫних ознак дослi-джена недостатньо. Дане питання потре-буе дослiдження [2].
Мета - вивчення морфобюлопч-них ознак та властивостей сор^в пшени-цi, Tхнi успадкування, сталiсть i мiнливiсть пiд впливом агроекологiчних умов та абн отичних факторiв середовища, як най-бiльш повно i достовiрно характеризують сортовi властивостi для iдентифiкацiT ге-нотипiв за селекцмного процесу та про-ходження державноТ науково-технiчноT експертизи.
Методика дослiджень. Роботу виконували в закладах експертизи дер-жавно'|' системи охорони прав на сорти рослин за методиками державного сор-товипробування, морфолопчних ознак сiльськогосподарських культур для ви-значення вiдмiнностi, однорщност i ста-бiльностi сортiв рослин та офщмного опису сортiв пшениц м'якоT i твердоT про-тягом 2008-2010 рр. [3, 4].
Результати та обговорення. За морфолопчними особливостями види пшениц об'еднують у двi групи: пшеницi справжнi або голозерн i плiвчастi. Ос-таннi утворюють ламкий колос, який у стиглому стан при легкому надавлюваннi ламаеться на окремi колоски iз зерном i
члениками стрижня. На вщмЫу вiд плiв-частих, за обмолочування голозерних пшениць зерно отримуеться без лусок.
Селекцйы сорти вирiзняються мiж собою чистолiнiйнiстю й iдентифiкуються за комплексом морфолопчних ознак, як генетично успадковуються в основному сукупно [5]. Тому для розтзнавання сор-тiв використовують цiлий комплекс ознак [5,2]. Експертиза пшениц на ВОС вима-гае iдентифiкацiю за 35-тю ознаками.
Найбiльш характерними е морфо-логiчнi ознаки проросткiв, стебла з листками, колоса, зерывки, габ^усу рослини та типу розвитку, як порiвняно легко вн зуально можна визначити.
Антощанове забарвлення коле-оптиле. Проростки пшеницi з'являються над поверхнею Грунту у виглядi шильцiв, як швидко розгортаються зеленим листком i вiд основи насiнини обхваченi пiх-вовим листком або колеоптиле. З'явлення першого зеленого листка при-ймають за появу сходiв [6]. З'явлення та iнтенсивнiсть антоцанового забарвлення розглядаеться як успадковувана ознака, тому и рекомендують використовувати для розпiзнавання генотипiв. У бiльшостi дослщжуваних сортiв антоцiанове забарвлення вщсутне або дуже слабке. В сор-тiв Дар Луганщини, Нацiональна, Кольчуга, Вта, Апогей луганський, Манжелiя, Богиня воно помiрне з оцнкою 5; у сортiв Свiтанок 1 та Жiзель - сильне (7), у сорту Почесна - дуже сильне (9). Сорти з анто-цановим забарвленням можна розгляда-ти, як кандидати для створення еталон-них сор^в за даною ознакою при експер-тизi на ВОС. Дослщження свiдчать, що дана ознака е досить сталою (в рiзних агроеколопчних умовах не мЫяеться). Лише один сорт у рiзнi роки мав дещо вщмЫну iнтенсивнiсть антоцанового за-барвлення.
Як доповнюючою ознакою для щентифкацп сортiв можна використовувати ступЫь антоцiанового забарвлення, який може бути безбарвним, блщо-зеленим, розовим, фюлетовим, фюлето-во-коричневим, фiолетово-червоним [6]. Забарвлення колеоптиле е цнною ознакою в господарському вщношеннк За по-вiдомленням Орлюка В. П. рожеве забарвлення пов'язане зi спйкстю рослин до
кореневих гнилей, фюлетове - домЫант-не [7].
Форма куща рослини. За формою куща рослини бувають прямостояч^ наывпрямостояч^ напiврозлогi, розлогi i сланкi. Габiтус е сортовою ознакою, його < 25° 25 - 45° 46 - 55°
визначають вiзуально за кутом розмн щення листюв та пагонiв вiдносно до уявноТ вертикальноТ осi (рис.1.).
56 - 76
>76°
прямостоячий натвпрямостоячий наыврозлогий
розлогий
сланкий
Рис.1. Форма куща
Бтьшють дослiджуваних сортiв за формою куща е напiвпрямостоячi i наыв-розлогi, лише два сорти вщносяться до розлогих та один - до сланких. Характерно, що останнiми роками збтьшилась кiлькiсть генотипiв з прямостоячою фор
мою куща, як в гоподарсько-бюлопчному вiдношеннi мають переваги перед наыв-розлогими та сланкими. ЗначноТ мЫливо-стi цiеТ ознаки в рiзних агроекологiчних умовах не спостер^алося, що свiдчить про ТТ генетичну успадковуванють.
Наявнiсть або вiдсутнiсть остю-кiв слугуе ознакою для вщнесення сорту до вiдповiдного рiзновиду i мае чiткий фенотипiчний прояв. Пшеницю подiляють на рiзновидностi за ознаками:
- присутнють або вiдсутнiсть на колос остюкiв; остистi форми мають дов-гi остюки, якi перевищують довжину колоса, середы - рiвнi йому, коротк - мен-шi за довжину колоса. Бувають також на-пiвостистi форми, у яких на нижых колосках замють остюкiв часто утворюються остюкоподiбнi вiдростки, а на середнiх i верхнiх колосках е короткi або середньоТ довжини остюки;
- опушення колоса - наявнють на колоскових лусках i вiдкритiй частинi зов-нiшнiх квiткових лусок волоскiв
- забарвлення колоса (колоскових лусок), яке може бути бтим (св^ло-жовтим, жовто-солом'яним), червоним (блiдо-червоним, оранжевим, червоно-коричневим), чорним, сiро-димчастим на бтому та червоному фонах;
пшеницi у перюд кущiння.
- колiр остюкiв однаковий iз забар-вленням колоса або чорне як у бтоколо-сих, так i червоноколосих рiзновиднос-тей;
- пiгментацiя зернiвок бiла (боро-шнисто-бiла, скловидно-бiла, янтарно-жовта) або червона (червоно-коричнева) [2,5,6,10].
За рiзновидами сорти бувають остист^ напiвостистi та безост^ а Шелепов В.В. видтяе ще й iнфлятнi [5]. Остис-тi форми мають довп або короткi остюки, якi успадковуються. Хоча в одному з до-слщжуваних сортiв вiдмiчено його мЫли-вiсть - у 2008 р. остюки були дуже довп, а у 2010 р. - короткк У наывостистих со-ртiв нижн колоски мають короткi остюки або вщростки, а верхнi - остюки середньоТ довжини. Безост - це таю форми, в яких остеподiбнi зубц або загострення на зовншых квiткових лусках двох нижых квiток кожного колоска коротшi, ыж дов-жина самоТ луски, або у яких верхн колоски iнодi несуть по 2-3 вкорочених остюки, довжиною 2-5 см. В Ыфлятних сортв остюкоподiбнi загострення у нижнм час-тинi розширеы, а вигнутi вгорi [5].
В краТн селекцiя ведеться на створення сортв як остистоТ, так i безос-тоТ форм, переважають першк Так, iз 140 описаних сортв пшеницi м'якоТ 84 е ости-стими. Це можна пояснити тим, що числены дослщження свщчать про перевагу остистих форм, особливо у ывденних ре-гiонах та посушливих умовах [7,2,8,11]. За повщомленням [2] фiзiологiчне зна-чення остююв залежить вiд генотипу. У перюд наливу зерна вони можуть краще забезпечувати генеративн органи вугле-водами. Листки у частини сортв на цьому
о
eTani вегетацп' можуть передчасно вщми-рати та уражуватись хворобами, внаслн док чого уповтьнюеться або припиняеть-ся фотосинтез i нагромадження вуглево-дiв. Остюки ж, як бiльш молодi органи, можуть бути aктивнiшими. Частка вкладу остююв у формування оргаычно''' речови-ни становить до 41% вщ нагромаджених колосом або до 12% вщ нагромаджених рослиною [9]. За Носатовським А. I. роль остююв у фiзiологiчному вiдношeннi до-сить велика, в стeблi з остистим колосом вода пщымаеться швидше, нiж у безостому, що мае велике значення при про-явах посухи.
Генетичний потенцал продуктив-ностi сортiв дослiджувaних рiзновидiв (остистих i безостих) досить високий. У господарському вщношены варто мати на увaзi практичне значення, враховува-ти, що при нестмш i волопй погодi у пе-рiод збирання, скошен у валки остистi форми пщсихають скорiшe нiж бeзостi, 'х можна пiдбирaти рaнiшe, чим знижуються втрати врожаю.
При eкспeртизi сортiв на ВОС ви-значають нaявнiсть остюкiв або зубцв нижнiх квiткових лусок у колос та 'хню довжину. За цими ознаками сорти можна подтити лише на остистi та безостк Форма колоса. Колос за формою бувае пн рaмiдaльний, цилЫдричний, натвбула-воподiбний, булaвоподiбний, веретено-подiбний. У нaуковiй лiтeрaтурi немае единого погляду на сталють i мЫливють дано' ознаки. Однi автори в^^чають, що булaвоподiбнa форма нaйстiйкiшa, iншi -залежно вiд умов вирощування та площi живлення дуже змЫюеться [2]. У наших дослiджeннях (бтьше 200 гeнотипiв) сорти в основному мали трамщальну або цилЫдричну форми, лише поодинокi -нaпiвбулaвоподiбну i вeрeтeноподiбну. За роки дослщжень мiнливiсть указаних ознак не спостер^алася, що свiдчить про добру успадковуванють, можливiсть ви-користання в селекцмному процeсi та щентифкацп' сортiв за експертизи на ВОС.
Щтьнють колоса визначають за кiлькiстю колоскiв у перерахунку на 10 см довжини стрижня шляхом дтення суми вах колосюв, за винятком вeрхiвкового. Якщо на 10 см довжини стрижня припа-дае до 12 колосюв, то колос вщносять до
не дуже щтьних, 12-16 - нeщiльних, 1722 - середньо''' щiльностi, 23-28 -щтьних, понад 28 - дуже щтьних. Можна встановити щтьнють колоса також за середньою довжиною члениюв стрижня. Якщо довжина членика стрижня понад 6 мм, колос вважають не дуже щтьним, 5-6 мм - нещтьним, 3,8-5,0 - середньо-щiльним, 3-3,8 мм - щтьним та менше 1,6 мм - дуже щтьним. Дана ознака досить мЫлива i значно залежить вщ агроеколопчних фaкторiв та умов вирощу-вання.
Колос за довжиною бувае: дуже короткий (менше 3,0 см), короткий (3,16,0), середнм (6,1-9,0), довгий (9,1-13,5) i дуже довгий (понад 13,5 см). Сорти, що в Реестра в основному мають середнм за довжиною колос, частина - довгий, деяк - дуже довгий (Срiбнянкa, Калинова). Абсолюты величини довжини колоса не е постмними, можуть дуже мЫятися вщ фaкторiв довктля й агротехнолопй, про-те вщносна рiзниця цеТ ознаки в однако-вих aгроeкологiчних умовах збeрiгaеться. Тому ïï доцiльно використовувати при щентифкацп гeнотипiв.
Щiльнiсть, величина колоса, а також ктькють зeрнiвок i 'хня крупнiсть вщ-рiзняються ч^ким фенотиповим виявом. Вони значною мiрою впливають на про-дуктивнiсть колоса i визначають величину урожайност сор^в пшeницi за однако-во' густоти стеблостою.
За забарвленням колоса (колос-кових лусок) переважна бтьшють зарее-строваних i дослiджувaних сор^в бiлi або чeрвонi. Колiр колоса i остююв не завжди ствпадае iз забарвленням колоскових лусок, вони мають генетичну основу i добре успадковуються.
Колосковi луски. Колосок скла-даеться з двох колоскових лусок, як об-хвачують квiтки з боюв колоска. Луска мае двi поверхы, роздiлeнi кiлeм. Ширина i форма плеча, довжина i форма зубця, опушення, колiр лусок е важливими сор-товими ознаками. Цi ознаки генетично успадковуються, вплив зовншых умов на Тхн мiнливiсть i вaрiaцiю незначний, тому цiлком можуть слугувати для розтзна-вання сортiв. Щтьнють обхвату зерывки лусками мають вплив на схильнють сор-тiв до осипання. Якщо луски щтьно об-хвачують зeрнiвку, кiль доходить до ос-
нови i сама луска дещо товстша, то зер-ывки утримуються у кв^ц колоса мщнн ше, що в бтьшм Mipi вiдноситься до без-остих форм. Коли ж кть не доходить до основи, а луски тоню, то вони можуть вщ-гинатися, а зерывки при повнм стиглостi
- висипатися.
За формою, виглядом, опушен-ням, наявнютю воскового нальоту колос-ковi луски помiтно рiзняться. З лицевоТ' сторони вони в одних сортв бувають по-критi волосками, в Ыших - опушення вщ-сутне, воно може бути слабким, помiрним або сильним. За формою нижн колосковi луски бувають яйцеподiбнi, овальы, ова-льно-ланцетнi i ланцетнi. У бтьшосл со-ртiв пшеницi опушення зовншньоТ' повер-хнi колосковоТ' луски в основному слабке або помiрне i лише у Колумбп i Стванки
- сильне. Ця ознака мае господарське значення, так як наявнють опушення мае зв'язок зi стмкютю сортв проти деяких шкщниюв (п'явиця, жук листощ i можливо гессенська муха).
Висновки. Дослiдженi морфолоп-чнi ознаки, якi використовуються для ще-нтифiкацiï сортiв, е генетично контрольо-ваними, досить успадковуваними, можуть слугувати основою для визначення бота-ычноТ' належностi, розпiзнавання геноти-тв на етепi селекцiйного процесу, опису сортв при ïхнiй експертизi на ВОС.
Найсталшими е ознаки: антоца-нове забарвлення колеоптиле; форма куща; наявнють або вщсутнють остюкiв; форма колоса; наявнють колоскових лусок, опушення на них. Молившими е до-вжина i щтьнють колоса, ктькють колос-кiв у колоск
Доцiльно включити до методики морфолопчного опису сортiв нову ознаку
- колiр антоцiанового забарвлення коле-оптиле.
Сорти: Дар Луганщини, Нацюна-льна, Кольчуга, Вта, Апогей луганський, Манжелiя, Богиня, Свтанок 1, Вiдрада, Гiзель, Довiра, Почесна та Комерцiйна можна розглядати як кандидати для створення еталонних сортв за ознакою наявност антоцанового забарвлення.
Використана лiтература:
1. Державний реестр сортв рос-лин, придатних для поширення в Украïнi у 2010 роц ( витяг станом на 01.03.2010
року): - офщмне видання. - КиТв, 2010. -248 с.
2. Орлюк, А. П. Генетичн маркери пшеницк / А. П. Орлюк, О. М. Гончар, Л. О. Усик. - КиТв, 2006. - 144 с.
3. Морфолопчы ознаки стьсько-господарських культур для визначення вщмЫност, однорщност та стабтьност сортiв рослин. / Охорона прав на сорти рослин: офщмний бюлетень. - КиТв, 2006. - № 1, ч. 3. - С. 6-15.
4. Пшениця м'яка i тверда: офщм-н описи сортв станом на 01.01.2008 р. / Охорона прав на сорти рослин: офщмний бюлетень. - КиТв, 2009.- № 1, ч. 3. - 165 с.
5. Шелепов, В. В. Морфология, биология, хозяйственная ценность пшеницы. / В. В. Шелепов и др. - Миронов-ка, 2004. - 524 с.
6. Носатовский, А. И. Пшеница. / А. И Носатовский. - М.: Колос, 1965. -568 с.
7. Орлюк, А. П. Адаптивний i про-дуктивний потенцал пшеницк моногра-фiя. / А. П. Орлюк, К. В. Гончарова. -Херсон: Айлант, 2002. - 274 с.
8. Лелли, Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. / Я. Лелли. - М.: Колос, 1980. - 384 с.
9. Лемб, Ч. А. Пшеница и ее улучшение. / Ч. А. Лемб. - М.: Колос, 1970. -С. 228-230.
10. Пруткова, М. Г. Руководство по апробации с.-х. культур. / М. Г. Пруткова. // Зерновые, крупяные и зернобобовые культуры. - М.: Колос. - 376 с.
11. Тищенко, В. Н. Селекция и генетика отдельных культур. / В. Н. Тищенко, Н. М. Чекалин, М. Е. Баташова. -©Agromage.com. - 2000-2010.
УДК 633.11:631.5
Улич Л. I., Таганцова М. М., Камшсь-ка Л. В., Матус В. М. Успадкування та мЫливють морфолопчних ознак пшениц (ТгШсит) i Тхн прояви у процес експерти-зи на ВОС. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрноТ полн тики УкраТни, Державна служба з охоро-ни прав на сорти рослин, УкраТнський Ы-ститут експертизи сортв рослин; голов. ред. Хаджиматов В. А. [та Ы.]. - К., 2010. - № 1 (11).
Представлено результати вивчення успадкування, сталост та мЫливост морфолопчних ознак пшениц, розтзна-вання генотитв за експертизи на вщмЫ-нiсть, однорiднiсть i стабтьнють. Запро-поновано використання альтернативних ознак для щентифкацп бiотипiв та нових сор^в кaндидaтiв для еталонних колек-цiй.
Ключовi слова: сорт, генотип, вщмЫнють, однорiднiсть, стaбiльнiсть, ознаки морфолопчы, iдeнтифiкaцiя, пше-ниця, рiзновиднiсть, колос, остюки, луска, колеоптиле, успадкування. УДК 633.11:631.5
Улич Л. И., Таганцова М. Н., Каминская Л. В., Матус В. М. Наследование и изменчивость морфологических признаков пшеницы (Triticum) и особенности их проявления при экспертизе сортов на ВОС. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрно' пол^ики Укра'ни, Державна служба з охорони прав на сорти рослин, Укра'нський Ыститут експертизи сор^в рослин; голов. ред. Хаджима-тов В. А. [та Ы.]. - К., 2010. - № 1 (11).
Представлено результаты изучения наследования, стабильности и изменчивости морфологических признаков пшеницы, распознавания генотипов при экспертизе на отличимость, однородность и стабильность. Предложено использование дополнительных альтернативных признаков для идентификации генотипов и нових сортов для создания эталонных коллекций. УДК 633.11:631.5
Ulich, L., Tagantzova, М., Kaminska, L., Matus, V. Inheritance and Variability of Winter Wheat (Triticum) Morphologic Characteristics and Their Expression in DUStest. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрно' пол^ики Укра'ни, Державна служба з охорони прав на сорти рослин, Укра'нський Ыститут експертизи сор^в рослин; голов. ред. Хаджима-тов В. А. [та Ы.]. - К., 2010. - № 1 (11).
The article provides summary of the research on inheritance, stability and variability of the Wheat morphologic characteristics, genotypes identification and examination of distinctness, uniformity and stability. Proposal is made to use alter characteris-
tics for identification of biotypes and new candidate varieties for reference collections.
