CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 157: 747- 752
Наблюдения за пищухами Certhia familiarisa успешно вырастившими два выводка за лето
Н.С.Стригуль
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 16 августа 1996. Изменения внесены 1 сентября 2001
Птиц отличают сложные формы родительской заботы и способность регулировать плодовитость в зависимости от успешности эмбрионального и первых этапов постэмбрионального развития потомства. Они способны повторить кладку в случае её гибели, а также когда при опасности птица сама бросает кладку. В результате число яиц, откладываемых самкой за сезон размножения, находится в зависимости от успешности её гнездовых попыток, определяемых абиотическими и биотическими факторами среды. И если величина кладки (одной порции яиц) — популярная тема исследований в орнитологии, то общее количество яиц, откладываемое самкой за сезон размножения (параметр, несомненно, гораздо более существенный) обычно даже и не пытаются установить, хотя на большую научную значимость этого вопроса указывал в своё время ещё А.С.Мальчевский (1959).
У разных видов и в разных условиях самки могут и не возобновлять утраченные кладки или, наоборот, предпринимать новую попытку размножения (вторую, реже третью и даже четвёртую) после успешного выведения потомства. Последний вариант в орнитологической литературе принято называть полициклическим размножением.
Различить повторные и вторые кладки довольно трудно. По одним только срокам начала откладки яиц это сделать невозможно. Необходимы наблюдения за индивидуально мечеными особями. Но и в этом случае возможны ошибочные выводы при недостаточно детальном наблюдении, поскольку самка может предпринять повторную попытку гнездования не только после гибели кладки или гнездовых птенцов, но и в случае гибели слётков, уже покинувших гнездо, но ещё докармливаемых родителями. Подобный случай, например, был достоверно зарегистрирован при наблюдении за индивидуально мечеными садовыми славками Sylvia borin (Зимин и др. 1978). В фаунистической литературе вопрос о вторых кладках традиционно решается в основном по косвенным показателям. Как пишет В.Б.Зимин (1988, с. 121), "нередко основанием для решения вопроса служат такие показатели, как длительность репродуктивного периода, продолжительность активного пения и его динамика, наличие двух и более пиков размножения и т.д., а ведь это может быть обусловлено не только полициклическим гнездованием. Двух- или трёхпиковые кривые динамики откладки яиц — ещё не доказательство, а только повод для более тщательного исследования числа выводков за сезон".
Обращает на себя внимание также то обстоятельство, что у видов, в норме выводящих по два выводка за лето, обычно наблюдается совмещение забот о первых и вторых гнёздах и выводках. Причём это совмещение по разному проявляется у видов с разным разделением родительских обязанностей между самцом и самкой. Порой оно оказывается даже связанным с разными формами полигинии, как это было подробно прослежено, например, у зимородка Alcedo atthis (Нумеров, Котюков 1981; Котюков 1997) и крапивника Troglodytes troglodytes (Дорофеева 1999а,б; Дорофеева, Кудрявцева 1999). Если не учитывать возможность совмещения забот о первых и вторых выводках, то в условиях короткого северного лета успешное осуществление двух циклов гнездования может показаться невозможным просто из-за дефицита времени. В результате возникает предубеждение против возможности двукратного размножения.
Относительно пищухи Certhia familiaris, о которой пойдёт речь дальше, В.Б.Зимин (1988, с. 121) пишет следующее. "Например, абсолютная уверенность в невозможности двукратного размножения обыкновенной пищухи в Карелии привела к тому, что мы совершенно не обращали внимания на тревожные крики пищух во второй половине лета, памятуя об аналогичной реакции на человека и молодых птиц. Но после того как сначала в первых числах августа был отловлен слёток этого вида, а затем найдено и гнездо, кладка в котором началась после 15 июня, мы стали метить взрослых птиц во время весеннего размножения и предприняли специальные поиски их вторых гнёзд. В итоге выяснилось, что практически все гнездовые пары (по крайней мере 80%), успешно воспитавшие первые выводки, гнездятся у нас вторично, причём в отличие от других видов вторые гнёзда пищухи строят на значительном, до 1 км, удалении от первых. Обнаружить их бывает нелегко ещё и потому, что второй выводок самки, как правило, выкармливают без самцов и редко тревожатся у гнёзд с маленькими птенцами (во время насиживания они вообще не проявляют признаков беспокойства даже при появлении человека в непосредственной близости от гнезда)."
Как считают А.С.Мальчевский и Ю.Б.Пукинский (1983), в Ленинградской обл. примерно треть пар пищух выводит два выводка за лето. По шестилетним данным из южной Финляндии (265 гнёзд), 8% пар пищух повторно гнездится после разорения первого гнезда и 37% пар (от 24 до 62% в разные годы) имеют вторую кладку после успешного первого гнездования. Лишь в одном случае наблюдалось второе гнездование после повторной кладки. Это было самое позднее гнездование из зарегистрированных — 31 июля птенцы были в возрасте примерно 11-сут (Kuitunen 1987).
Из 6 видов пищух рода Certhia мировой фауны, бициклия характерна для короткопалой С. brachydactyla и обыкновенной С. familiaris. Американская пищуха С. americana, как считают, в норме выводит один выводок за лето, но может повторно гнездиться в случае разорения первого гнезда. Только одну кладку в сезон имеет гималайская пищуха С. himalayana, обитающая в довольно суровых условиях горных лесов. Относительно непальской С. nipalensis и двуцветной С. discolor пищух данных по этому вопросу нет (Наггар, Quinn 1996; Snow, Perrins 1998).
Работая на полевом стационаре петрозаводского Института биологии КНЦ РАН в урочище Маячино в юго-восточном Приладожье (60°5Г с.ш., 32°47' в.д.), автор принимал участие в популяционном исследовании пищухи под руководством В.Б.Зимина. Гнездовую биологию этого вида изучали с использованием специально разработанной методики привлечения пищух в искусственные гнездовья, а также проводя по возможности тотальный поиск их гнёзд в естественных местах. Взрослых птиц отлавливали у гнёзд с помощью паутинных сетей. Каждую особь обследовали по стандартной методике, кольцевали и индивидуально метили, окрашивая надхвостье родамином или бриллиантовой зеленью. В 1994-1995 гг. при наблюдении за индивидуально маркированными особями мы детально проследили четыре случая двукратного выведения птенцов за один репродуктивный сезон.
В 3 случаях первое и второе гнёзда располагались в одном биотопе: у двух пар — в еловом недорубе, у одной — в захламлённом елово-берёзовом лесу. В 1 случае пищухи сменили биотоп: первое гнездо было в еловом недорубе, второе — в черноолыпанике. Высота расположения первого и второго гнёзд не сильно различались: 2 и 3.5 м, 1 и 2 м, 1.5 и 1.5 м, 2 и 0.4 м. Расстояние между первым и вторым гнёздами составило 300, 70, 150 и 170, в среднем 173 м.
Кладки в первом и втором гнёздах были начаты, по нашим расчётам, в следующие сроки: 1) 5 мая (в полной кладке 6 яиц) и 15 июня (5 яиц), 2) 8 мая (5 яиц) и 20 июня (5 яиц), 3) 6 мая (5 яиц) и 7 июня (6 яиц; прослежено появление первого яйца), 4) 6 мая (7 яиц) и 16 июня (6 яиц; прослежено появление первого яйца). Как видно из этих данных, в двух случаях первая кладка была на одно яйцо больше, чем вторая; в одном — такая же, в одном — на одно яйцо меньше. Иными словами, по этим материалам нельзя сделать вывод, что вторая кладка меньше первой.
Во всех четырёх случаях первый и второй гнездовые циклы частично совмещались во времени. Приступая ко второму размножению, самка переставала кормить птенцов в первом гнезде, и самец докармливал их в одиночку. У 2 пар (№№ 3 и 4) нам удалось проследить это более детально. Самки покинули первые гнёзда за 6 и 2 сут до вылета из них птенцов и не появлялись возле них даже тогда, когда самец волновался у гнезда в случае опасности, подавая сигналы тревоги. У пары № 3 самка перестала кормить птенцов 4 июня, а вылет птенцов происходил 10 и 11 июня. У пары № 4 эти события произошли, соответственно, 8 и 10 июня. Первые яйца второй кладки были отложены в ещё недостроенные гнёзда. Вторые кладки были начаты в этих гнёздах 7 и 16 июня, а вылупление птенцов произошло в них 25 июня и 4-5 июля.
Откладка первого яйца во второе гнездо происходила, когда птенцы первого выводка были в возрасте примерно 23, 24, 13 и 21 сут. В одном случае (№ 3) это произошло за 3 сут до начала вылета птенцов (прослежено непосредственно). В трёх остальных случаях кладка была начата уже после вылета птенцов первого выводка, через 5, 9 и 6 сут.
В совмещении двух циклов гнездования у пищухи существенную роль играет то обстоятельство, что хотя в кормлении птенцов участвуют оба ро-
дителя, выводок в состоянии выкормить и одна птица. Это особенно наглядно доказывают ситуации, когда один из партнёров гибнет. Так, 1 июня 1995 мы нашли гнездо с 5 птенцами в возрасте 8-9 сут, которых в дальнейшем успешно выкормила одна самка. Самец у гнезда ни разу не наблюдался и, по всей видимости, погиб. Судя по срокам, это было первое гнездо в сезоне. Поскольку обогревает птенцов только самка, то самец в одиночку может выкормить выводок лишь после достижения птенцами возраста 7-8 сут, когда у них происходит полное становление терморегуляции.
Самцы оставались с птенцами одни, когда самка начинала вторую кладку. В одиночку они на протяжении примерно 15 сут кормят и покинувший гнездо выводок. У второго в сезоне гнезда самцов мы ни разу не отлавливали. Они совсем не принимали участия в выкармливании второго выводка. Лишь изредка, когда самка беспокоилась при появлении у гнезда человека, её партнёр прилетал на крики тревоги, но, впрочем, беспокоился весьма вяло.
Скорее всего, после распадения первого выводка самцы начинали по-слебрачную линьку. Так, самец VA07440, окольцованный при первом выводке (кладка началась 6 мая, птенцы вылупились 26 мая и вылетели из гнезда 10 июня, а выводок, который водил самец, распался примерно 25 июня), был пойман на завершающей стадии линьки 23 августа 1995. У второго гнезда, где кладка началась 16 июня, он не появлялся, хотя весь период линьки он обитал на территории пары. Второй выводок, который кормила одна самка, распался примерно 5 августа. Послебрачная линька у пищух продолжается около 100 сут (Flegg 1973). Очевидно, что линька этого самца проходила в то время, когда самка выкармливала второй выводок. Самки, отловленные на 6-11-сут птенцах второго выводка, ещё не начинали послебрачную линьку.
У самца и самки, пойманных при птенцах первого выводка, клоакальные выступы были сильно увеличенными (родители отлавливались, когда птенцы были в возрасте 6-11 сут). У самок, пойманных у вторых гнёзд, а также у самки, в одиночку выкармливавшей первый выводок, клоака не была увеличена. Судя по этим данным, по состоянию клоаки можно судить о том, будет ли у пара размножаться ещё раз.
На выбор места гнездования и постройку гнезда пищухи затрачивают 4-9 (до 20) дней, откладку яиц — 5-7 дней, насиживание — 13-16 (до 20) дней, выкармливание птенцов в гнезде — 16-19 (иногда даже до 23) дней. Молодые пищухи начинают самостоятельно брать корм примерно через 7 дней после вылета, но ещё около недели продолжают получать корм от родителей. Выводок распадается примерно через 15-19 дней после вылета (наши данные; Flegg 1973; Davis 1978; Kuitunen 1987; Harrap, Quinn 1996; Snow, Perrins 1998). Таким образом, один цикл гнездования занимает 2 мес. Если бы пищухи не совмещали первый и второй циклы гнездования, то на выведение двух выводков ушло бы 4 мес., т.е. начиная размножаться в первых числах мая, при наличии второй кладки птицы заканчивали бы размножение лишь к началу сентября. В то же время столь поздних сроков окончания размножения не наблюдается. Например, в Ленинградской обл.
самые поздние из установленных дат вылета птенцов приходятся на 27 июля 1974 и 4-5 августа 1966 (Мальчевский, Пукинский 1983).
Совмещение забот о первом и втором выводках приводит к существенной экономии времени. Так, начав вторую кладку когда птенцы первого выводка были в возрасте 13 сут, пара сократила сезон размножения на 6 недель. При начале второго цикла одновременно с вылетом птенцов первого выводка экономия времени составила около 4 недель. Заметим ещё раз, что совмещение гнездовых циклов требует и определённого распределения обязанностей родителей по заботе о первом и втором выводках, что составляет предмет специального изучения.
У всех пищух насиживает кладку одна самка. Самец её кормит. Обогревает птенцов тоже одна самка. Кормят гнездовых птенцов и слётков оба родителя. Относительно участия полов в гнездостроении есть сведения для С. brachydactyla, С. familiaris, С. americana и С. himalayana (Harrap, Quinn 1996; Snow, Perrins 1998). У них самцы участвуют в гнездостроении. Для С. americana сообщается, что роль самца ограничивается в основном подносом материала, прежде всего, тонких веточек для основания гнезда. У С. brachydactyla самцы сооружают несколько оснований гнёзд, затем самка останавливает свой выбор на одном из них и далее одна выстилает лоток. Для повторной или второй кладки самка может использовать сделанное самцом в начале сезона основание, или самец делает новое во время кормления птенцов в первом гнезде. У С. familiaris оба партнёра строят основание гнезда, обычно из тоненьких сухих веточек ели с добавлением луба, паутины и коконов пауков. Затем самка одна выстилает лоток перьями, шерстью и коконами пауков. Как и короткопалые, обыкновенные пищухи строят весной несколько оснований гнёзд, одно из которых могут использовать для второго размножения. В двух случаях, детально прослеженных нами, второе гнездо строила только самка без какого-либо участия самца. В одном случае она начала строить гнездо с самого начала. В другом — гнездо было обнаружено на стадии окончания строительства, и использовалась ли весенняя заготовка, осталось неизвестным.
Итак, в детально прослеженных нами на индивидуально меченых особях четырёх случаях успешного двукратного выведения птенцов пищухами наблюдалось частичное совмещение первого и второго гнездовых циклов. Совмещение гнездовых циклов достигалось за счёт разделения обязанностей родителей по выкармливанию птенцов разных выводков. Самец докармливал первый выводок, самка полностью брала на себя заботы о втором выводке. После распадения первого выводка и дисперсии молодых самец начинал послебрачную линьку.
Автор благодарит своего научного руководителя В.Б.Зимина, а также С.П.Резвого, А.В.Артемьева, Н.В.Лапшина и Т.Ю.Хохлову за учёбу и помощь в работе.
Литература
Дорофеева М.Ю. 1999а. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: строительство, устройство и расположение гнёзд // Рус. орнитол. журн. Экс-пресс-вып. 84: 3-13.
Дорофеева М.Ю. 19996. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: откладка и инкубация яиц, выкармливание птенцов, успешность размножения Ц Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 87: 3-14.
Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. 1999. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 81: 3-18.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1978. Биология размножения садовой славки в Карелии Ц Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 5-16.
Котюков Ю.В. 1997. Сдвоенное гнездование зимородка Alcedo atthis// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 17: 8-15.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Нумеров А.Д., Котюков Ю.В. 1981. Материалы по численности, продуктивности и структуре популяции зимородка// 10-я Прибалт, орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 2: 151-153.
Davis M.S. 1978. A nesting study of the Brown Creeper// Living Bird 17: 237-263.
Flegg J.J.M. 1973. A study of treecreepers//Bird Study 20: 287-302.
Harrap S., Quinn D. 1996. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London: 1-464.
Kuitunen M. 1987. Seasonal and geographical variation in the clutch size of the common tree-creeper (Certhia familiaris L.)// Ornis fenn. 64: 125-136.
Snow D.W., Perrins C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic. Oxford; New York: 1-1694.
Ю ОЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 157: 752-758
Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней
К.А.Вилке, Е.К.Вилке
Институт биологии АН Латвийской ССР, Рига, Латвия Второе издание. Первая публикация в 1964*
Характер связей птиц с территорией вне периода гнездования довольно мало изучен. В настоящее время главную роль в этом вопросе принято приписывать пищевым связям. С филогенетической точки зрения это, несомненно, правильно. Однако у современных популяций эти связи в простом виде встречаются редко. За долгое время приспособления к среде пищевые рефлексы органически слились с другими рефлексами, образуя
Вилке К.А., Вилке Е.К. 1964. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней // Проблемы орнитологии: Тр. 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов: 174-179.
