Научная статья на тему 'Наблюдения за пищухами Certhia familiaris, успешно вырастившими два выводка за лето'

Наблюдения за пищухами Certhia familiaris, успешно вырастившими два выводка за лето Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
132
35
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Наблюдения за пищухами Certhia familiaris, успешно вырастившими два выводка за лето»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 157: 747- 752

Наблюдения за пищухами Certhia familiarisa успешно вырастившими два выводка за лето

Н.С.Стригуль

Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия

Поступила в редакцию 16 августа 1996. Изменения внесены 1 сентября 2001

Птиц отличают сложные формы родительской заботы и способность регулировать плодовитость в зависимости от успешности эмбрионального и первых этапов постэмбрионального развития потомства. Они способны повторить кладку в случае её гибели, а также когда при опасности птица сама бросает кладку. В результате число яиц, откладываемых самкой за сезон размножения, находится в зависимости от успешности её гнездовых попыток, определяемых абиотическими и биотическими факторами среды. И если величина кладки (одной порции яиц) — популярная тема исследований в орнитологии, то общее количество яиц, откладываемое самкой за сезон размножения (параметр, несомненно, гораздо более существенный) обычно даже и не пытаются установить, хотя на большую научную значимость этого вопроса указывал в своё время ещё А.С.Мальчевский (1959).

У разных видов и в разных условиях самки могут и не возобновлять утраченные кладки или, наоборот, предпринимать новую попытку размножения (вторую, реже третью и даже четвёртую) после успешного выведения потомства. Последний вариант в орнитологической литературе принято называть полициклическим размножением.

Различить повторные и вторые кладки довольно трудно. По одним только срокам начала откладки яиц это сделать невозможно. Необходимы наблюдения за индивидуально мечеными особями. Но и в этом случае возможны ошибочные выводы при недостаточно детальном наблюдении, поскольку самка может предпринять повторную попытку гнездования не только после гибели кладки или гнездовых птенцов, но и в случае гибели слётков, уже покинувших гнездо, но ещё докармливаемых родителями. Подобный случай, например, был достоверно зарегистрирован при наблюдении за индивидуально мечеными садовыми славками Sylvia borin (Зимин и др. 1978). В фаунистической литературе вопрос о вторых кладках традиционно решается в основном по косвенным показателям. Как пишет В.Б.Зимин (1988, с. 121), "нередко основанием для решения вопроса служат такие показатели, как длительность репродуктивного периода, продолжительность активного пения и его динамика, наличие двух и более пиков размножения и т.д., а ведь это может быть обусловлено не только полициклическим гнездованием. Двух- или трёхпиковые кривые динамики откладки яиц — ещё не доказательство, а только повод для более тщательного исследования числа выводков за сезон".

Обращает на себя внимание также то обстоятельство, что у видов, в норме выводящих по два выводка за лето, обычно наблюдается совмещение забот о первых и вторых гнёздах и выводках. Причём это совмещение по разному проявляется у видов с разным разделением родительских обязанностей между самцом и самкой. Порой оно оказывается даже связанным с разными формами полигинии, как это было подробно прослежено, например, у зимородка Alcedo atthis (Нумеров, Котюков 1981; Котюков 1997) и крапивника Troglodytes troglodytes (Дорофеева 1999а,б; Дорофеева, Кудрявцева 1999). Если не учитывать возможность совмещения забот о первых и вторых выводках, то в условиях короткого северного лета успешное осуществление двух циклов гнездования может показаться невозможным просто из-за дефицита времени. В результате возникает предубеждение против возможности двукратного размножения.

Относительно пищухи Certhia familiaris, о которой пойдёт речь дальше, В.Б.Зимин (1988, с. 121) пишет следующее. "Например, абсолютная уверенность в невозможности двукратного размножения обыкновенной пищухи в Карелии привела к тому, что мы совершенно не обращали внимания на тревожные крики пищух во второй половине лета, памятуя об аналогичной реакции на человека и молодых птиц. Но после того как сначала в первых числах августа был отловлен слёток этого вида, а затем найдено и гнездо, кладка в котором началась после 15 июня, мы стали метить взрослых птиц во время весеннего размножения и предприняли специальные поиски их вторых гнёзд. В итоге выяснилось, что практически все гнездовые пары (по крайней мере 80%), успешно воспитавшие первые выводки, гнездятся у нас вторично, причём в отличие от других видов вторые гнёзда пищухи строят на значительном, до 1 км, удалении от первых. Обнаружить их бывает нелегко ещё и потому, что второй выводок самки, как правило, выкармливают без самцов и редко тревожатся у гнёзд с маленькими птенцами (во время насиживания они вообще не проявляют признаков беспокойства даже при появлении человека в непосредственной близости от гнезда)."

Как считают А.С.Мальчевский и Ю.Б.Пукинский (1983), в Ленинградской обл. примерно треть пар пищух выводит два выводка за лето. По шестилетним данным из южной Финляндии (265 гнёзд), 8% пар пищух повторно гнездится после разорения первого гнезда и 37% пар (от 24 до 62% в разные годы) имеют вторую кладку после успешного первого гнездования. Лишь в одном случае наблюдалось второе гнездование после повторной кладки. Это было самое позднее гнездование из зарегистрированных — 31 июля птенцы были в возрасте примерно 11-сут (Kuitunen 1987).

Из 6 видов пищух рода Certhia мировой фауны, бициклия характерна для короткопалой С. brachydactyla и обыкновенной С. familiaris. Американская пищуха С. americana, как считают, в норме выводит один выводок за лето, но может повторно гнездиться в случае разорения первого гнезда. Только одну кладку в сезон имеет гималайская пищуха С. himalayana, обитающая в довольно суровых условиях горных лесов. Относительно непальской С. nipalensis и двуцветной С. discolor пищух данных по этому вопросу нет (Наггар, Quinn 1996; Snow, Perrins 1998).

Работая на полевом стационаре петрозаводского Института биологии КНЦ РАН в урочище Маячино в юго-восточном Приладожье (60°5Г с.ш., 32°47' в.д.), автор принимал участие в популяционном исследовании пищухи под руководством В.Б.Зимина. Гнездовую биологию этого вида изучали с использованием специально разработанной методики привлечения пищух в искусственные гнездовья, а также проводя по возможности тотальный поиск их гнёзд в естественных местах. Взрослых птиц отлавливали у гнёзд с помощью паутинных сетей. Каждую особь обследовали по стандартной методике, кольцевали и индивидуально метили, окрашивая надхвостье родамином или бриллиантовой зеленью. В 1994-1995 гг. при наблюдении за индивидуально маркированными особями мы детально проследили четыре случая двукратного выведения птенцов за один репродуктивный сезон.

В 3 случаях первое и второе гнёзда располагались в одном биотопе: у двух пар — в еловом недорубе, у одной — в захламлённом елово-берёзовом лесу. В 1 случае пищухи сменили биотоп: первое гнездо было в еловом недорубе, второе — в черноолыпанике. Высота расположения первого и второго гнёзд не сильно различались: 2 и 3.5 м, 1 и 2 м, 1.5 и 1.5 м, 2 и 0.4 м. Расстояние между первым и вторым гнёздами составило 300, 70, 150 и 170, в среднем 173 м.

Кладки в первом и втором гнёздах были начаты, по нашим расчётам, в следующие сроки: 1) 5 мая (в полной кладке 6 яиц) и 15 июня (5 яиц), 2) 8 мая (5 яиц) и 20 июня (5 яиц), 3) 6 мая (5 яиц) и 7 июня (6 яиц; прослежено появление первого яйца), 4) 6 мая (7 яиц) и 16 июня (6 яиц; прослежено появление первого яйца). Как видно из этих данных, в двух случаях первая кладка была на одно яйцо больше, чем вторая; в одном — такая же, в одном — на одно яйцо меньше. Иными словами, по этим материалам нельзя сделать вывод, что вторая кладка меньше первой.

Во всех четырёх случаях первый и второй гнездовые циклы частично совмещались во времени. Приступая ко второму размножению, самка переставала кормить птенцов в первом гнезде, и самец докармливал их в одиночку. У 2 пар (№№ 3 и 4) нам удалось проследить это более детально. Самки покинули первые гнёзда за 6 и 2 сут до вылета из них птенцов и не появлялись возле них даже тогда, когда самец волновался у гнезда в случае опасности, подавая сигналы тревоги. У пары № 3 самка перестала кормить птенцов 4 июня, а вылет птенцов происходил 10 и 11 июня. У пары № 4 эти события произошли, соответственно, 8 и 10 июня. Первые яйца второй кладки были отложены в ещё недостроенные гнёзда. Вторые кладки были начаты в этих гнёздах 7 и 16 июня, а вылупление птенцов произошло в них 25 июня и 4-5 июля.

Откладка первого яйца во второе гнездо происходила, когда птенцы первого выводка были в возрасте примерно 23, 24, 13 и 21 сут. В одном случае (№ 3) это произошло за 3 сут до начала вылета птенцов (прослежено непосредственно). В трёх остальных случаях кладка была начата уже после вылета птенцов первого выводка, через 5, 9 и 6 сут.

В совмещении двух циклов гнездования у пищухи существенную роль играет то обстоятельство, что хотя в кормлении птенцов участвуют оба ро-

дителя, выводок в состоянии выкормить и одна птица. Это особенно наглядно доказывают ситуации, когда один из партнёров гибнет. Так, 1 июня 1995 мы нашли гнездо с 5 птенцами в возрасте 8-9 сут, которых в дальнейшем успешно выкормила одна самка. Самец у гнезда ни разу не наблюдался и, по всей видимости, погиб. Судя по срокам, это было первое гнездо в сезоне. Поскольку обогревает птенцов только самка, то самец в одиночку может выкормить выводок лишь после достижения птенцами возраста 7-8 сут, когда у них происходит полное становление терморегуляции.

Самцы оставались с птенцами одни, когда самка начинала вторую кладку. В одиночку они на протяжении примерно 15 сут кормят и покинувший гнездо выводок. У второго в сезоне гнезда самцов мы ни разу не отлавливали. Они совсем не принимали участия в выкармливании второго выводка. Лишь изредка, когда самка беспокоилась при появлении у гнезда человека, её партнёр прилетал на крики тревоги, но, впрочем, беспокоился весьма вяло.

Скорее всего, после распадения первого выводка самцы начинали по-слебрачную линьку. Так, самец VA07440, окольцованный при первом выводке (кладка началась 6 мая, птенцы вылупились 26 мая и вылетели из гнезда 10 июня, а выводок, который водил самец, распался примерно 25 июня), был пойман на завершающей стадии линьки 23 августа 1995. У второго гнезда, где кладка началась 16 июня, он не появлялся, хотя весь период линьки он обитал на территории пары. Второй выводок, который кормила одна самка, распался примерно 5 августа. Послебрачная линька у пищух продолжается около 100 сут (Flegg 1973). Очевидно, что линька этого самца проходила в то время, когда самка выкармливала второй выводок. Самки, отловленные на 6-11-сут птенцах второго выводка, ещё не начинали послебрачную линьку.

У самца и самки, пойманных при птенцах первого выводка, клоакальные выступы были сильно увеличенными (родители отлавливались, когда птенцы были в возрасте 6-11 сут). У самок, пойманных у вторых гнёзд, а также у самки, в одиночку выкармливавшей первый выводок, клоака не была увеличена. Судя по этим данным, по состоянию клоаки можно судить о том, будет ли у пара размножаться ещё раз.

На выбор места гнездования и постройку гнезда пищухи затрачивают 4-9 (до 20) дней, откладку яиц — 5-7 дней, насиживание — 13-16 (до 20) дней, выкармливание птенцов в гнезде — 16-19 (иногда даже до 23) дней. Молодые пищухи начинают самостоятельно брать корм примерно через 7 дней после вылета, но ещё около недели продолжают получать корм от родителей. Выводок распадается примерно через 15-19 дней после вылета (наши данные; Flegg 1973; Davis 1978; Kuitunen 1987; Harrap, Quinn 1996; Snow, Perrins 1998). Таким образом, один цикл гнездования занимает 2 мес. Если бы пищухи не совмещали первый и второй циклы гнездования, то на выведение двух выводков ушло бы 4 мес., т.е. начиная размножаться в первых числах мая, при наличии второй кладки птицы заканчивали бы размножение лишь к началу сентября. В то же время столь поздних сроков окончания размножения не наблюдается. Например, в Ленинградской обл.

самые поздние из установленных дат вылета птенцов приходятся на 27 июля 1974 и 4-5 августа 1966 (Мальчевский, Пукинский 1983).

Совмещение забот о первом и втором выводках приводит к существенной экономии времени. Так, начав вторую кладку когда птенцы первого выводка были в возрасте 13 сут, пара сократила сезон размножения на 6 недель. При начале второго цикла одновременно с вылетом птенцов первого выводка экономия времени составила около 4 недель. Заметим ещё раз, что совмещение гнездовых циклов требует и определённого распределения обязанностей родителей по заботе о первом и втором выводках, что составляет предмет специального изучения.

У всех пищух насиживает кладку одна самка. Самец её кормит. Обогревает птенцов тоже одна самка. Кормят гнездовых птенцов и слётков оба родителя. Относительно участия полов в гнездостроении есть сведения для С. brachydactyla, С. familiaris, С. americana и С. himalayana (Harrap, Quinn 1996; Snow, Perrins 1998). У них самцы участвуют в гнездостроении. Для С. americana сообщается, что роль самца ограничивается в основном подносом материала, прежде всего, тонких веточек для основания гнезда. У С. brachydactyla самцы сооружают несколько оснований гнёзд, затем самка останавливает свой выбор на одном из них и далее одна выстилает лоток. Для повторной или второй кладки самка может использовать сделанное самцом в начале сезона основание, или самец делает новое во время кормления птенцов в первом гнезде. У С. familiaris оба партнёра строят основание гнезда, обычно из тоненьких сухих веточек ели с добавлением луба, паутины и коконов пауков. Затем самка одна выстилает лоток перьями, шерстью и коконами пауков. Как и короткопалые, обыкновенные пищухи строят весной несколько оснований гнёзд, одно из которых могут использовать для второго размножения. В двух случаях, детально прослеженных нами, второе гнездо строила только самка без какого-либо участия самца. В одном случае она начала строить гнездо с самого начала. В другом — гнездо было обнаружено на стадии окончания строительства, и использовалась ли весенняя заготовка, осталось неизвестным.

Итак, в детально прослеженных нами на индивидуально меченых особях четырёх случаях успешного двукратного выведения птенцов пищухами наблюдалось частичное совмещение первого и второго гнездовых циклов. Совмещение гнездовых циклов достигалось за счёт разделения обязанностей родителей по выкармливанию птенцов разных выводков. Самец докармливал первый выводок, самка полностью брала на себя заботы о втором выводке. После распадения первого выводка и дисперсии молодых самец начинал послебрачную линьку.

Автор благодарит своего научного руководителя В.Б.Зимина, а также С.П.Резвого, А.В.Артемьева, Н.В.Лапшина и Т.Ю.Хохлову за учёбу и помощь в работе.

Литература

Дорофеева М.Ю. 1999а. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: строительство, устройство и расположение гнёзд // Рус. орнитол. журн. Экс-пресс-вып. 84: 3-13.

Дорофеева М.Ю. 19996. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: откладка и инкубация яиц, выкармливание птенцов, успешность размножения Ц Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 87: 3-14.

Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. 1999. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 81: 3-18.

Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.

Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1978. Биология размножения садовой славки в Карелии Ц Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 5-16.

Котюков Ю.В. 1997. Сдвоенное гнездование зимородка Alcedo atthis// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 17: 8-15.

Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.

Нумеров А.Д., Котюков Ю.В. 1981. Материалы по численности, продуктивности и структуре популяции зимородка// 10-я Прибалт, орнитол. конф.: Тез. докл. Рига, 2: 151-153.

Davis M.S. 1978. A nesting study of the Brown Creeper// Living Bird 17: 237-263.

Flegg J.J.M. 1973. A study of treecreepers//Bird Study 20: 287-302.

Harrap S., Quinn D. 1996. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London: 1-464.

Kuitunen M. 1987. Seasonal and geographical variation in the clutch size of the common tree-creeper (Certhia familiaris L.)// Ornis fenn. 64: 125-136.

Snow D.W., Perrins C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic. Oxford; New York: 1-1694.

Ю ОЯ

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 157: 752-758

Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней

К.А.Вилке, Е.К.Вилке

Институт биологии АН Латвийской ССР, Рига, Латвия Второе издание. Первая публикация в 1964*

Характер связей птиц с территорией вне периода гнездования довольно мало изучен. В настоящее время главную роль в этом вопросе принято приписывать пищевым связям. С филогенетической точки зрения это, несомненно, правильно. Однако у современных популяций эти связи в простом виде встречаются редко. За долгое время приспособления к среде пищевые рефлексы органически слились с другими рефлексами, образуя

Вилке К.А., Вилке Е.К. 1964. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней // Проблемы орнитологии: Тр. 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов: 174-179.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.