CC BY
24
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 274: 931-936
Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus в условиях таёжного Северо-Запада России
Н.В.Лапшин
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Для европейских воробьиных птиц основной формой брачных отношений является моногамия. Полигиния — спаривание самца с двумя и более самками — считается менее характерной. Тем не менее, анализируя европейских воробьиных с точки зрения их брачных отношений, Л.Хаартман (Haartman 1969) приводит данные, согласно которым 44% видов являются факультативными полигамами, а у 5% — “двоежёнство” обычно.
По теории Г.Орианса (Orians 1972, 1978), в основе полигинии американских видов лежит максимальная интенсификация темпа воспроизводства за счёт дифференцированной оценки самками перспективных самцов-про-изводителей и качества их гнездового участка (территории). При этом позитивными признаками участка, который должна оценить самка, являются характер и обилие пищи в течение периода размножения, а также наличие удобных мест для устройства гнезда. За такие участки ведется активная конкурентная борьба между самцами.
Факультативная полигиния у европейских воробьиных также встречается лишь в условиях трофического благополучия, когда самка одна в состоянии выкормить птенцов (Lack 1978). При этом процент полигамов выше среди видов, устраивающих гнёзда с крышей или гнездящихся в укрытиях (64; Haartman 1969). Последнее, по мнению автора, вероятно связано с тем, что относительная защищённость укрытых кладок и птенцов от хищников и значительно меньшие потери тепла позволяют самке вырастить потомство без помощи самца. Соотношение полов среди гнездового населения того или иного местообитания, вероятно, также оказывает влияние на реализацию полигинии (Лапшин 1975).
Ряд авторов, изучавших брачную жизнь у разных видов птиц, высказывают мнение, что успешность размножения у полигиничных (вероятно, обладающих более высоким генетическим потенциалом) самцов в целом выше, чем у моногамных. В свете сказанного становится понятным вывод Л.Хаарт-мана о том, что естественный отбор не должен противодействовать потенциальной способности к полигинии у воробьиных птиц. Это приобретает особый смысл, если учесть, что в умеренных широтах местообитания не могут считаться целиком заполненными (Новиков 1960), а численность птиц подвержена значительным ежегодным колебаниям. Таким образом, полигиния, наряду с другими особенностями популяции, может играть определённую регулирующую роль (Шутов 1980; Лапшин 1981).
* Лапшин Н.В. 1983. Факультативная полигиния у веснички РкуИозсория іїосШІиз (Ь.) в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР ЦФауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 34-41.
Весничку Phylloscopus trochilus считают видом, для которого образование брачных “трио” вполне возможно (Hartley 1934; Haartman 1969), тем не менее, известны лишь единичные примеры этого явления. С помощью индивидуального мечения — окраски оперения стойкими красителями и кольцевания цветными кольцами — нами было установлено, что полигинию у рассматриваемого вида при определённых условиях можно считать довольно обычной (Лапшин 1975).
Материал для настоящего сообщения собран в 1968-1969 годах на острове Селькямарьянсаари (северо-запад Ладоги), в 1973-1977 — на Педа-сельгском и в 1978-1981 — на Ладожском стационарах Карельского филиала АН СССР. Всего под наблюдением находилось около 500 гнёзд веснички. У 364 гнёзд проводили наблюдения за мечеными взрослыми особями с целью изучения брачных отношений.
К настоящему времени нам достоверно известно 36 случаев, когда у одного самца веснички в течение сезона размножения было две самки. Это составляет 9.9% от числа обследованных гнёзд. В разные годы доля бигамных самцов изменялась от 5 до 17%, тем не менее, полигиния обязательно имела место. Во всех случаях полигиния носила монотерриториальный характер, т.е. гнёзда обеих самок располагались на одном охраняемом самцом участке. Расстояние между гнёздами составляло 7-100, в среднем 46±3.8 м. Взаимной агрессии у самок-соседок ни разу не отмечено. Причиной этого, кроме в целом их “миролюбивого” характера, вероятно, является и то, что обычно они находятся на разных стадиях гнездования и редко встречаются друг с другом на участке.
Выделено несколько вариантов протекания гнездового периода в поли-гиничных группах (см. рисунок). В 45% случаев (1-й и 2-й варианты) самец одновременно спаривался с обеими самками, поэтому сроки начала откладки яиц в их гнёздах различались незначительно, на 1-6 дней, т.е. полигиния носила гаремный характер. В 47% случаев (3-й и 4-й варианты) образование пары с новой самкой происходило после того, как первая приступала к постоянному насиживанию кладки. В данном случае можно говорить о неодновременной, или последовательной, полигинии.
У веснички самцы не принимают участия в насиживании и не кормят насиживающую самку, поэтому после образования пары, чаще в период насиживания, они вновь возвращаются на стадию “локального тока”, когда их звуковые и двигательные реакции направлены на привлечение новой самки, т.е. ведут себя как холостые (Лапшин 1978). Частота их пения достигает 67 песен за 10 мин (при визуальном контакте с самкой за такой же отрезок времени исполняется лишь 1-16 песен). Передвижения самца внутри участка ограничиваются точками пения. Следует заметить, что при наблюдении у гнёзд на стадии насиживания в ряде случаев мы отмечали наличие между партнёрами одной пары звукового контакта: самец пел на расстоянии 10-20 м от самки, которая высовывалась из гнезда и отвечала ему позывами “цы ”, “сы ” или “витъ-витъ, вить ”. Затем частота пения резко падала и обычно самка слетала с гнезда и присоединялась к самцу или он опускался к насиживающей партнерше. Очевидно, звуковые контакты играют важную роль в поддержании стабильности пары и отчасти препятствуют сближению самца со второй самкой.
Возможные варианты хода размножения в полигиничных группах весничек. а — откладка яиц, б — насиживание, в — выкармливание птенцов в гнезде.
В трёх случаях (8%) образование новой пары произошло после гибели уже взрослых гнездовых птенцов и слётков (5-й и 6-й варианты). Достоверных сведений о формировании новых пар в период выкармливания птенцов в гнезде не имеется. В это время большинство самцов изменяют поведение, становятся более скрытными и переключаются на воспитание потомства. Правда, некоторые из них поют ещё довольно интенсивно (10-15 песен за 10 мин.), но не регулярно. Вероятно, повторное спаривание с новой самкой после гибели гнездовых птенцов или слётков распространено у веснички гораздо шире, чем можно было бы предполагать исходя из данных отлова птиц у гнёзд. Ошибка в расчётах может произойти по двум причинам. Во-первых, известно, что самка после неудачного гнездования покидает участок самца и, как правило, повторно гнездится в новом, значительно удалённом от прежнего месте, спариваясь с новым самцом. Во-вторых, повторное гнездование после гибели птенцов происходит в конце июня-начале июля. Поэтому самцы, оплодотворив самку, приступают к линьке и дальнейшего участия в воспитании потомства не принимают, хотя отмечаются на участке и иногда подлетают близко к гнезду при тревожных криках партнёрши. Так, для 78% гнёзд, где откладка яиц началась после 20 июня, участия самцов в выкармливании выводка не наблюдали. Вероятно, они перешли на средние стадии линьки, когда лётные способности существенно ухудшаются, и утратили связь с гнездом. Учитывая, что большинство случаев гибели потомства у веснички приходится на стадию выкармливания (83% от всех разорённых гнёзд), к повторному гнездованию эти особи могут приступить лишь в конце июня-июле. По нашим данным, число кладок, начатых после 20 июня, составляет 11% от числа известных
гнёзд. Все размножающиеся в эти сроки самки оказываются неокольцован-ными. Очевидно, они переместились сюда со смежных территорий, заместив гнездившихся здесь и потерпевших неудачу самок. Таким образом, ещё 11% самцов меняют самок в течение одного гнездового сезона, т.е. и в данном случае имеет место последовательная полигамия.
Сроки начала размножения вторых самок в полигиничных группах, вычисленные по датам откладки первого яйца, распределяются следующим образом: 26-31 мая — 2 гнезда, 1-5 июня — 8, 6-10 июня — 8, 11-15 июня — 9, 16-20 июня — 3, 21-25 июня — 1, 26-30 июня — 3, 1-10 июля — 2. При сравнении этих сроков со сроками размножения вида в целом можно отметить, что вторые самки приступают к размножению несколько позже первых. Так, если основная масса весничек (74.4%) в нашем регионе начинает откладывать яйца в последней пятидневке мая-первой декаде июня (Лапшин 1976), то из вторых самок в полигиничных группах в этот период гнездится лишь 50%. Очевидно, более поздно размножающиеся веснички и прилетают в район гнездования несколько позднее, чем особи, составляющие основное ядро населения. По данным кольцевания, прилёт местных самок продолжается до конца мая (Лапшин и др. 1981). В это время гнездовые участки бывают уже распределены между парами, и часть птиц строит гнёзда и откладывает яйца. Поэтому поздно прилетевшим самкам, видимо, бывает проще присоединиться к самцу, уже имеющему пару, чем отыскать холостого.
Кольцеванием установлено, что образование полигиничных “трио” присуще всем возрастным группам весничек (табл. 1). Однако поскольку основу гнездового населения вида составляют птицы-первогодки (Лапшин 1981), это явление относится, прежде всего, к ним.
Таблица 1. Возраст партнеров в полигиничных группах, лет
Пол п* 1 п + 1 п + 2 /7 + 3 /7 + 4
Самцы 26 2 4 2 2 0
Первые самки 33 0 3 0 0 0
Вторые самки 30 1 4 0 0 1
* п - взрослая птица, точный возраст которой неизвестен
Наблюдениями у гнёзд установлено, что при одновременной (гаремной) полигинии самцы принимают участие в выкармливании обоих выводков, хотя могут отдавать предпочтение одному из них. В случае же последовательной полигинии они кормят птенцов первой самки, подлетая ко второму гнезду лишь по тревоге его “хозяйки”. Однако после вылета птенцов первого выводка самец полностью переключается на воспитание молодых во втором гнезде и участвует в вождении второго выводка. Если разрыв в сроках начала размножения в гнёздах значительный (5-й и 6-й варианты), то самец обычно совсем не участвует в выкармливании и вождении второго выводка, так как к этому времени уже интенсивно линяет. Тем не менее, он держится на участке и иногда “тревожится” вместе с самкой.
Размножение в полигиничных группах протекает столь же успешно, как и вида в целом. Различия в успешности насиживания, выкармливания и гнездования у них лишь незначительно ниже, причём различия статистически незначимы (табл. 2). Небольшое превышение доли неоплодотворённых яиц в гнёздах полигиничных самок также оказывается статистически незначимым. Вместе с тем обращает на себя внимание существенно меньшая величина кладки у таких птиц в сравнении с моногамными (5.78 ± 0.10 против 6.094 ± 0.04). Этому можно найти объяснение, если учесть, что большая часть особей-полигамов начинает гнездиться позднее основной массы весничек и многие из них — повторно. В то же время известно, что повторные кладки у пеночек, как и у других воробьиных, содержат меньшее число яиц. По нашим наблюдениям, на одного самца, спарившегося в течение сезона с двумя самками, приходится от 0 (оба гнезда разорены) до 13 слётков, в среднем — 8.2 ± 0.7 слётка.
Таблица 2. Интенсивность размножения веснички в южной Карелии
Показатели Полигиния Вид в целом
Число гнёзд 60 517
Число яиц 358 3122
Вылупилось птенцов 332 2904
Успешность насиживания, % от числа отложенных яиц 92.74 ± 1.37 93.02 ± 0.46
Вылетело птенцов 263 2353
Успешность выкармливания, % от числа вылупившихся птенцов 79.22 ±2.14 81.03 ±0.71
Успешность размножения, % от числа отложенных яиц 73.46 ± 2.33 75.37 ± 0.77
Величина кладки 5.78 + 0.10 6.09 ± 0.04
Величина выводка 8.23 ± 0.68 4.55 ±0.16
В процессе исследовании не было установлено ни одного достоверного случая повторной полигинии, т.е. когда один из членов брачного “трио” (самец или самка) в последующие годы вновь был бы полигамным. И это несмотря на то, что некоторые из птиц контролировались нами на прежних гнездовых участках в течение ряда лет. Конечно, небольшое количество данных не позволяет судить о наличии или, наоборот, отсутствии наследственной обусловленности той или иной формы брачных отношении у веснички. Тем не менее, даже если у отдельных особей весничек и существует какая-то предрасположенность к полигинии, то она реализуется, вероятно, лишь при определённых условиях, которые остаются до конца не выясненными.
Попытки выявить определенную зависимость между частотой полигинии и такими факторами, как сроки формирования и численность гнездового населения в определённые годы, соотношение полов, успешность размножения, не всегда дают положительные результаты. Кормовая база в местах обитания весничек, по нашему мнению, вполне достаточна для воспитания довольно большого выводка, характерного для данного вида.
Это вытекает, прежде всего, из высоких показателей успешности размножения, свидетельствующих о том, что на обследованной территории популяция веснички обитает в условиях трофического благополучия.
Кроме названных выше, в числе экологических и поведенческих предпосылок к развитию полигинии у веснички следует назвать: растянутый период размножения, способность легко восстанавливать утраченную кладку или выводок, высокую численность в рассматриваемом регионе и значительную плотность гнездования в отдельных местообитаниях; меньшую, по сравнению с самками, роль самцов в воспитании потомства; терпимость самок к присутствию друг друга и к условиям повышенной плотности; способность их самостоятельно, без участия самца, выкормить выводок.
В отыскании гнёзд и отлове птиц автору оказывали помощь В.Б.Зимин, Т.Ю.Хохлова, А.В.Артемъев, Л.В.Лапшина и М.В.Яковлева. Пользуюсь случаем выразить им благодарность.
Литература
Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии И 2-я Всесоюз. конф. молодых учёных по вопр. сравнит, морфол. и экол. животных. М.: 168-169. Лапшин Н.В. 1976. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии ПЭкология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 28-38.
Лапшин Н.В. 1978. Поведение пеночки-веснички в предгнездовой период //Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-запада СССР. Петрозаводск: 32-39.
Лапшин Н.В. 1981. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-Запада РСФСР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л: 1-24.
Лапшин НВ., Большаков К.В., Резвый С.П. 1981. Весенняя миграция пеночки-веснички Phylloscopus trochilus (L.) // Экология птиц Приладожъя. Л: 86-100.
Новиков Г. А. 1960. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц европейской части СССР и сопредельных стран // Зоол. журн. 39, 3: 433-447.
Шутов С.В. 1980. Значение полигамии в поддержании численности популяции пеночки-веснички на Приполярном Урале // Информ. материалы Ин-та экол. растений и животных. Отчётн. сессия зоол. лабор. Свердловск: 34-35.
Blakley N.R. 1976. Successive polygyny in upland nesting Redwinged Blackbirds IICondor 78, 1: 129-133.
Carey М., Nolan J. 1979. Population dynamics of indigo buntings and the evolution of avian polygyny IIEvolution (USA) 33, 4: 1180-1192.
Dyrcz A. 1977. Polygamy and breeding success among Great Reed Warblers Acrocephalus arundi-naceus at Milicz, Poland // Ibis 119, 1: 7-77.
Haartman L. von. 1969. Nest-site and evolution polygamy in European passerine birds // Ornis fennica 46, 1: 1-12.
Hartlev P.H.T. 1934/1935. Apparent polygamy of the Willow-Warbler II Brit. Birds 28: 78.
Lack D. 1978. The significance of the pair-bond and selection in birds (extract) IIReading Sociobiology. San-Francisco: 328-341.
Marti C.D., Everett S.W. 1978. Polygyny in Utah dippersII Western Birds 9, 4: 174.
Orians G.H. 1972. The adaptive significance of mating systems in the Icteridae II Proc. 15th Ornithol.
Congr. Hague, 1970. Leiden: 389-398.
Orians G.H. 1978. On the evolution of mating systems in birds and mammals // Readings Sociobiology. San-Francisco: 115-132.
Wittenberger J.F. 1976. The ecological factors selecting for polygyny in altricial birds HAmer. Naturalist 110, 975: 679-799.
