Полицикличность размножения певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: 1-156.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 808: 2624-2631

Полицикличность размножения певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня

А. Ф. Ковшарь

Второе издание. Первая публикация в 1977*

После опубликования Степаняном (1959) заметки о пониженной плодовитости некоторых певчих птиц в условиях высокогорья Тянь-Шаня — явлении, получившем впоследствии название «гипсоморфного эффекта размножения птиц» (Степанян 1970), появился ряд сообщений о величине кладки у певчих птиц в горах (Иванов, Чунихин 1961; Чунихин 1962; Бёме 1968; Ковшарь 1971) и гибели их гнёзд (Гаврилов, Родионов 1965; Лобачёв 1969; Ковшарь 1972). Однако для определения общего уровня плодовитости птиц первостепенное значение имеет также вопрос о числе репродуктивных циклов. Этот вопрос для большинства гнездящихся в горах певчих птиц до сих пор не выяснен, поскольку прямые наблюдения над индивидуально помеченными птицами до недавнего времени здесь не проводились, и предположения о числе кладок базировались на косвенных показателях - прежде всего на общей растянутости гнездового периода всей популяции.

Для сбора материала по числу репродуктивных циклов у певчих птиц были выбраны окрестности Большого Алматинского озера в Заи-лийском Алатау (Северный Тянь-Шань), где в 1971-1975 годах проведены наблюдения над гнездованием окольцованных и индивидуально помеченных птиц (Ковшарь 1976). В сборе полевого материала большую помощь оказали А.С.Левин, Б.П.Жуйко, Р.Г.Пфеффер и В.В.Лопатин, которым автор искренне признателен.

Работа проводилась в интервале высот 2300-3000 м над уровнем моря, который я обозначаю термином «субвысокогорье». Этот термин вводится впервые и требует некоторых пояснений. Субвысокогорье -широкая переходная полоса от лесного пояса к альпийскому (настоящему высокогорью). Она включает в себя весь кустарниковый субальпийский пояс и верхнюю часть лесного, где преобладает редколесье,

* Ковшарь А. Ф. 1977. Полицикличность размножения певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня // Зоол. журн. 56, 7: 1071-1076.

нередко со значительной примесью арчовника, луговых участков и каменистых россыпей, т.е. элементов субальпийского пояса. Вряд ли правильно называть верхние ельники высокогорьем, как это иногда делают (Кузнецов 1962).

Фаунистически эта переходная полоса от леса к высокогорью характеризуется большим набором гнездящихся птиц, среди которых преобладают лесные, находящие здесь верхнюю границу своего распространения. Таких видов 26, или 66% от всех гнездящихся здесь певчих птиц. Немногим выше проходит верхняя граница у дрозда-дерябы Turdus viscivorus и городской ласточки Delichon urbica, распространённых от подножья до альпийского пояса. Преимущественно в пределах субвысокогорья гнездится 9 видов (23%): красноспинная горихвостка Phoenicurus erythronotus, черногрудая красношейка Calliope pectoralis, пеночки - зарничка Phylloscopus inornatus и индийская Oreopneuste griseola, расписная синичка Leptopoecile sophiae, бледная завирушка Prunella fulvescens, арчовый дубонос Mycerobas carnipes, арчовая чечевица Carpodacus rhodochlamys и гималайский вьюрок Leucosticte nemoricola, некоторые из них проникают в альпийский пояс. Наконец, спускаются из альпийского пояса всего два вида (5%) -горный конёк Anthus spinoletta и гималайская завирушка Prunella hi-malayana. Как видно, авифауна субвысокогорья достаточно характерна, а преобладание в её составе широко распространённых видов, находящих здесь верхнюю границу своего вертикального распространения, даёт возможность выяснить влияние абсолютной высоты на число репродуктивных циклов у птиц.

Первые документальные подтверждения наличия двух репродуктивных циклов у певчих птиц в Тянь-Шане были получены в конце 1960-х годов (Гаврилов, Ковшарь 1968; Родионов 1968), когда удалось доказать наличие двух кладок у крапивника Troglodytes troglodytes, черногрудой красношейки, маскированной Motacilla personata и горной Motacilla cinerea трясогузок на высоте 2500-2700 м н.у.м.

В 1971-1975 годах нам удалось установить наличие двух репродуктивных циклов у 10 видов (табл. 1).

Для арчового дубоноса, бледной завирушки, зарнички, седоголовой Phoenicurus caeruleocephalus и красноспинной горихвосток двукратное гнездование установлено впервые. Судя по довольно большому числу зарегистрированных случаев (51 случай у 10 видов), двукратное гнездование - обычное явление у певчих птиц, населяющих субвысокогорье Тянь-Шаня. Для 9 из 10 приведённых в таблице 1 видов это норма, лишь один вид - зарничка - является исключением (видимо, у неё две кладки бывают только в особо благоприятные годы).

Помимо видов, приведенных в таблице 1, ещё три вида, очевидно, имеют две кладки в сезон, но документальных подтверждений этого

Таблица 1. Случаи двух циклов размножения певчих птиц в субвысокогорье

Виды птиц Число случаев двух кладок Всего

1971 г. 1972 г. 1973 г. 1974 г.

Motacilla cinerea 2 — 2 3 7

Motacilla personata — 2 2 5 9

Troglodytes troglodytes 1 1 — — 2

Phoenicurus erythronotus — — 2 5 7

Phoenicurus caeruleocephalus 1 — 1 — 2

Calliope pectoralis — 1 3 2 6

Phylloscopus inornatus — — — 2 2

Prunella fulvescens 2 — 4 7 13

Prunella atrogularis — 1 — — 1

Mycerobas carnipes — — — 2 2

Всего 6 5 14 26 51

Декады и месяцы

Сроки гнездования птиц. А — имеющих две кладки (1 — Turdus visavorus, 2 — Prunella atrogularis), Б— имеющих одну кладку (1 — Parus songarus, 2 — Oreopneustegriseola).

мы не имеем. Это деряба, чёрный дрозд Turdus merula и седоголовый щегол Carduelis caniceps. О наличии второй кладки у этих видов свидетельствует двухвершинная кривая сроков их размножения (см. рисунок); у видов, имеющих только одну кладку, эта кривая одновершинная. Строго моноциклических видов мы насчитываем 12: чёрная ворона Corvus corone orientalis, сорока Pica pica, кедровка Nucifraga caryocatactes, обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus, зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides, индийская пеночка (а в обычные годы - и зарничка), московка Parus ater, джунгарская гаичка Parus

songarus, арчовая и обыкновенная Carpodacus erythrinus чечевицы, гималайский вьюрок.

Существует ещё одна группа певчих птиц, насчитывающая около 15 видов, для которых вопрос о числе кладок до сих пор не вполне ясен. Из них по крайней мере 8 видов (горный конёк, краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster, черноголовый чекан Saxicola torquata, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe, гималайская завирушка, красношапочный вьюрок Serinus pusШus и клёст-еловик Loxia curvirostra могут .иметь вторую кладку. Вероятнее всего, вторая кладка есть у гималайской завирушки и краснобрюхой горихвостки, для последней имеется и конкретное указание (Гаврилов, Ковшарь 1968), но птица не была окольцована. Не исключена вторая кладка даже для клеста-еловика, гнездившегося в 1974 году в июле-августе и в декабре (промежуток между этими гнездованиями вполне достаточен для докармливания выводка).

Остальные 7 видов (лесной конёк Anthus trivialis, обыкновенная Cinclus cinclus и бурая C. pallasii оляпки, королёк Regulus regulus, расписная синичка, пищуха Certhia familiaris), скорее всего, имеют только одну кладку. У большинства из них длительный репродуктивный цикл, вполне объясняющий их моноцикличность. Несколько неожиданно выглядит отнесение в эту группу лесного конька, вида с коротким репродуктивным циклом и относящегося к семейству, для большинства представителей которого вторые кладки характерны. Однако сжатые сроки гнездования лесного конька в 1971-1974 годах свидетельствуют, скорее, о моноцикличности. Правда, в 1974 году сроки начала кладки у этого вида были растянуты на 50 дней, что напоминает аналогичную картину у зарнички, имевшей в этом году две кладки. Можно допустить наличие второй кладки в 1974 году и у лесного конька.

Подобные случаи второй кладки лишь в отдельные годы говорят о том, что нет резкой грани между видами моноцикличными и полицикличными и что в определённых условиях один и тот же вид может иметь то одну, то две кладки. Об этом же свидетельствует наличие только одной кладки в условиях субвысокогорья у обыкновенной горихвостки, имеющей в других частях ареала две нормальные кладки. Объясняется это поздними сроками гнездования этой птицы, прилетающей только во второй половине мая и приступающей к устройству гнезда в начале июня, когда у других горихвосток — красноспинной и седоголовой — уже вылетают птенцы первого выводка. По сути, первая кладка обыкновенной горихвостки совпадает или почти совпадает по срокам с второй кладкой у красноспинной и седоголовой горихвосток.

Соотношение моно- и дицикличных видов представлено в таблице 2. Как видно, явление полицикличности размножения довольно широко

распространено в субвысокогорье: примерно половина видов певчих птиц имеют здесь два репродуктивных цикла.

Однако, как выяснилось, два цикла - не предел. На высоте 2500 м возможны три успешных цикла размножения в один сезон (Ковшарь 1975). Такие факты отметили мы для пары бледных завирушек в 1973 и 1974 годах, а также для пары красноспинных горихвосток в 1974 году. При этом бледные завирушки в обоих случаях возобновляли третий цикл (один раз на стадии кладки, второй - на стадии полуоперённых птенцов) и успешно выводили птенцов третьего выводка. Это тем более интересно, что в большинстве работ о птицах отдельных горных районов Средней Азии говорится о наличии у этого вида только одной кладки (Янушевич и др. 1960; Иванов 1969; Абдусалямов 1973; и др.).

Таблица 2. Моноцикличные и дицикличные виды певчих птиц в фауне субвысокогорья Заилийского Алатау

Группы видов птиц Число видов В % от общего числа видов

Имеющие регулярно второй цикл 12 27.9

По-видимому, имеющие второй цикл 8 18.5

Имеющие второй цикл в отдельные годы 1 2.4

По-видимому, имеющие один цикл 7 16.3

Имеющие только один цикл 15 34.9

Всего 43 100.0

Каким же образом, за счёт каких резервов успевают птицы в условиях короткого горного лета вывести птенцов два, а то и три раза? Основной механизм - это сокращение каждого последующего цикла, в основном за счёт совмещения отдельных этапов. Прежде всего, начиная второй репродуктивный цикл, птицы очень часто экономят время на выборе места для гнезда - они либо гнездятся на прежнем, либо в одном из тех, которые осматривали ещё перед первым гнездованием, и, если весной на выбор места для гнезда иногда тратятся недели, то летом — считанные дни. Далее, строительство гнезда при позднем гнездовании также протекает иногда вдвое быстрее, чем весной (у ар-чового дубоноса, например, 5-6 дней вместо 10-12). При втором цикле исчезает пауза между окончанием постройки гнезда и откладкой первого яйца, а иногда яйца откладываются в ещё недостроенные гнёзда, т.е. постройка гнезда и откладка яиц часто совмещаются.

Длительность насиживания яиц и выкармливания гнездовых птенцов одинакова при ранних и поздних кладках, но вот докармливание покинувшего гнездо молодняка — важный источник экономии времени. Как установлено нашими наблюдениями, большинство певчих птиц в условиях субвысокогорья докармливают выводок в среднем около 2 недель, трясогузки и дрозды — до 18 дней, арчовые дубоносы —

около 2 месяцев, а клесты - около 3 месяцев. Однако вторая кладка начинается задолго до того, как прекращается докармливание первого выводка (табл. 3). Тоже самое, но ещё в более чётком виде обнаруживается при третьей кладке, когда первое яйцо сносится в день вылета предыдущего выводка. Так было в обеих кладках бледной завирушки и, видимо, у красноспинной горихвостки, если только третья кладка у неё не началась на день-два раньше, чем вылетели птенцы второго выводка.

Таблица 3. Интервалы времени между вылетом птенцов первого репродуктивного цикла и началом кладки второго

Годы Дата вылета первого выводка Дата начала второй кладки Интервал в дня

Phoenicurus erythronotus

1973 06.06 17.06 11

1973 10.06 19.06 9

1974 15.06 27.06 12

1974 06.06 10.06 4

1974 06.06 11.06 5

1974 30.05 10.06 10

Phoenicurus caeruleocephalus 1971 16.06 27.06 11

Phylloscopus inornatus

1974 24.06 02.07 8

1974 29.06 07.07 8

Prunella ful v e s ce n s

1971 03.07 13.07 10

1973 09.06 19.06 10

1974 12.06 19.06 7

1974 02.06 08.06 6

1974 12.06 22.06 10

1974 31.05 29.06 29

1974 06.07 15.07 9

1974 20.06 30.06 10

Prunella atr o g u l a r i s

1972 27.06 01.07 4

Mycerobas c a r n i p e s 1974 7-9.06 3-4.07 24-27

1974 07.07 10.08 33

Такое сокращение (вплоть до полного выпадения) этапа докармливания вылетевшего молодняка возможно только благодаря двум обстоятельствам: 1) разделению функций между самцом и самкой (самец берёт на себя полностью все хлопоты по докармливанию вылетевших птенцов, а самка занимается устройством нового гнезда и откладкой яиц); 2) способностью самки совмещать постройку нового гнезда с

кормлением птенцов предыдущей кладки. И то и другое мы наблюдали в 1974 году у бледных завирушек и маскированных трясогузок. Все эти сокращения и совмещения дают немалую экономию времени. Так, например, у маскированных трясогузок длительность репродуктивного цикла сокращается с 40-65 дней при первой кладке до 33-36 при второй, у бледных завирушек - с 37-40 до 30-32 дней. Хорошей иллюстрацией к сказанному может служить двукратное гнездование арчового дубоноса, у которого практически весь второй репродуктивный цикл совмещён с докармливанием молодняка первого выводка.

Таким образом, не менее половины видов певчих птиц имеют в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня два репродуктивных цикла в один сезон, и достигается это путём чёткого разделения функций между самцом и самкой и совмещения отдельных фаз соседних репродуктивных циклов.

Литература

Абдусалямов И.А. 1973. Фауна Таджикской ССР. 19. Птицы. Ч. 2. Душанбе: 1400.

Бёме Р.Л. 1968. Размножение птиц в горах и на равнине // Орнитология 9: 27-48. Гаврилов Э.И., Ковшарь А.Ф. 1968. О двукратном гнездовании птиц в высокогорье Тянь-Шаня // Материалы 1-й науч. конф. молодых учёных АН КазССР. Алма-Ата: 306-307.

Гаврилов Э.И., Родионов Э.Ф. 1965. О гибели птичьих гнёзд // Новости орнитологии. Алма-Ата: 81-82. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. М.; Л.: 1-447.

Иванов В.Г., Чунихин С.П. 1961. Особенности размножения птиц в высокогорье

Центрального Кавказа // Учён. зап. Кабардино-Балкар. ун-та 10: 193-198. Ковшарь А.Ф. 1971. О величине кладки у воробьиных птиц в Тянь-Шане // Зоол. журн. 50, 4: 553-560.

Ковшарь А.Ф. 1972. Об эффективности размножения горных воробьиных // Экология 4: 53-58.

Ковшарь А.Ф. 1975. Трёхкратное гнездование бледной завирушки (Prunella ful-

vescens Sev.) в высокогорье Тянь-Шаня // Зоол. журн. 54, 11: 1737-1739. Ковшарь А.Ф. 1976. Индивидуальное цветное мечение как перспективный метод

изучения биологии птиц // Миграции птиц в Азии. Алма-Ата: 227-233. Кузнецов А. А. 1962. К биологии птиц высокогорья Киргизского хребта // Орнитология 5: 215-242.

Лобачёв Ю.С. 1969. Гибель кладок и птенцов у некоторых воробьиных птиц в горах Каржантау (Западный Тянь-Шань) // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 377-379.

Родионов Э.Ф. 1968. Биология крапивника в Заилийском Алатау // Тр. Ин-та

зоол. АН КазССР 29: 50-57. Степанян Л.С. 1959. Некоторые особенности размножения птиц в высокогорье

Тянь-Шаня // Бюл. МОИП. Отд. биол. 64, 2: 126-129. Чунихин С.П. 1962. К анализу плодовитости воробьиных птиц горных систем Европы и Азии //Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 237-238.

Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семёнова Н.И. 1960. Птицы Киргизии. Фрунзе, 2: 1-271.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 808: 2631-2638

Заметки об экологии крымского зяблика Fringilla coelebs solomkoi

Г. А. Носков, Т. А. Рымкевич, А. А. Шибков, Д. Н. Нанкинов

Второе издание. Первая публикация в 1975*

Как известно, зяблики, населяющие горные леса Кавказа и Крыма, образуют здесь особый подвид — кавказский, или крымский зяблик Fringilla coelebs solomkoi Menzbier et Sushkin 1913. Птицы этого подвида несколько крупнее обыкновенного зяблика F. c. coelebs Linnaeus 1758 и имеют больший вес. Измерения 184 особей, проведённые нами в августе-сентябре 1970 и 1972 годов на Крымском полуострове, показали, что длина крыла и вес птиц, находившихся на разных стадиях линьки, были следующими (см. таблицу).

Длина крыла и вес зябликов Fringilla coelebs solomkoi, отловленных в Крыму

Пол и возраст Число экз. Длина крыла, мм Вес, г

Среднее lim Среднее lim

Самцы ad 12 95 93-100 26.0 24.7-29.2

Самцы juv 92 92 87-95 23.7 20.5-29.6

Самки ad 11 87 84-91 23.9 22.7-25.0

Самки juv 69 89 82-91 24.1 21.0-27.0

Несмотря на существенные отличия в размерах и весе от обыкновенного зяблика, наиболее заметным морфологическим признаком крымского зяблика должен считаться его массивный клюв. Этот признак формируется на ранних стадиях онтогенеза, и птенцы крымского подвида в возрасте 6-7 дней уже имеют клювы, значительно превышающие своими размерами клювы птенцов обыкновенного зяблика.

* Носков Г. А., Рымкевич Т. А., Шибков А. А., Нанкинов Д. Н. 1975. Заметки об экологии крымского зяблика ^п^Ша еов^Ьв воЬшк^ МемЬ. е! ЯийсЬк.) //Вестн. Ленинград. ун-та 3: 11-16.