CC BY
55СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ
по материалам ГЕРБАРИЯ им. П.Н.КРЫЛОВА ПРИ ТОМСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ УНИВЕРСИТЕТЕ
ANIMADVERSIONES SY STEM ATIC AE
EX HERBARIO KRYLOVIANO UNTVERSITATIS TOMSKENSIS Под редакцией А.В.Положий
2000 __________________________________ 92__________________________Издается с 1927 г.
Выпуск издается на средства Российского фонда фундаментальных исследований
Морфометрическое исследование секций рода Роа L.1
М.В.Олонова
Сложный и полиморфный род Роа L. издавна привлекал внимание систематиков. Первые системы рода были предложены более 150 лет назад Б.Дюмортье (Dumorticr, 1823), Е.Фризом (Fries, 1846), А.Гризебахом (Grisebach, 1853). В последующие годы к систематике этого рода обращались Э.Хаккель (Hackel, 1887), П.Ашерсон и К.О.Гребнер (Ascherson, Graebner, 1900), Г.Этгингей (Oettingen, 1925), К.А.М.Ливдман (Lindman, 1926), Р.Ю.Рожевид (1934), В.Ирасек (Jiiasek, 1935), Дж.А.Наннфельд (Namifeld* 1935), А.Хитчкок (Hitchkock, 1935), Н.Хиландер (Hylander, 1953), НЛ.Цвелев (1964, 1974, 1976),
Е.Н.Пояркова (1965), Р.С.Пробатова (1969, 1970, 1985), Дж.Эдмондсон (Edmondson, 1978, 1980), Р.Соренг (Soreng, 1990,1998) и другие исследователи.
Поддерживая в целом систему, предложенную Н.Н.Цвелевым (1976), считаем, тем не менее, целесообразным согласиться с точкой зрения некоторых других авторов. Так, Представляются вполне убедительными доводы Н.С.Пробатовой в пользу выделения Arctopoa в отдельный род. Многолетнее исследование Р. tibetica Munro, Р. subfastigiata 'Irin, и Р. schischfánii Tzvel. на территории Сибири показало, что эта группа представляет собой хотя и очень близкий к Роа, но все же отдельный род (Пробатова, 1974). Вместе с тем следует, по-видимому, согласиться с мнением Р.Соренга о принадлежности Р. alpina L. и Р. bulbosa L. к различным секциям - Alpinae (Heg. ex Nyman) Soreng и Bolbophorum Aschers, et Graebn. В пользу этого разделения говорят не только морфологические особенности
принадлежащих к ним видов и их экологическая приуроченность, но ■ лроведсяный
Р.Соренгом анализ сайтов рестрикции хромосомной ДНК (Soreng, 1990,1998).
Детальное изучение видов родства Р. malacantha Кот., как сибирских, так и дальневосточных его представителей, навело на мысль о значительно большем обособлении этой группы от типовой подсекции и что морфологические различия между подсекциями Molacanthae Roshev. и типовой не меньше, чем различия между двумя признанными секциями. По этой же причине в ранге секций рассматриваются Alpinae, Bolbophorum и Nivicolae, принимаемые в системе НЛ. Цвелева как подсекции типовой секции.
В качестве дополнительного доказательства значительной морфологической
обособленности подсекции Malacanthae (соответствует секции Cenisia Aschers, et Graebn,), а также Alpinae, Bolbophorum и Nivicolae (Roshev.) Probat были привлечены данные дискриминантного анализа 12 секций Роа, встречающихся на территории Сибири. Расчеты проводились на 340 образцах, принадлежащих 12 секциям. В каждой секции анализировалось от 20 до 60 особей, наибольшим числом особей были представлены секции Stenopoa, Масгороа и Роа (соответственно 60, 50 и 38), отличающиеся наибольшим морфологическим разнообразием, на выявление которого обращалось особое внимание при отборе объектов. Материалы для исследования отбирались так, чтобы по возможности охватить весь диапазон изменчивости признаков, присущих этим секциям, с учетам изменчивости видов, не встречающихся в Сибири. Всего было изучено 24 пиит 14 тип признака: VI- общая высота растения; V2 - длина от основания до верхнего ушц V3 - длина от верхнего узла до основания метелки; V4 - длина влагалища верхнего лисп; V5 - длина пластинки верхнего листа; V6 - ширина пластинки верхнего листа; V7 • дюна язычка верхнего листа; V8 - длина метелки; V9 - ширина метелки; V10 - число веточек в нижнем ярусе метелки; VII - длина наибольшей веточки метелки; VI2 - число колосков на наибольшей веточке метелки; VI3 - число цветков в колоске; VI4 - длина колоска; VI5 -длина верхней колосковой чешуи; VI6 - ширина верхней колосковой чешуи; VI7 - длина нижней колосковой чешуи; VI8 - ширина нижней колосковой чешуи; VI9 - длина нижней цветковой чешуи; V20 - ширина нижней цветковой чешуи; V22 - длина шипиков (волосков) на килях верхней цветковой чешуи (в условных единицах); V23 - длина пыльников; V24 -длина замкнутой части влагалища верхнего листа. Как известно, разделение по паре признаков обычно более успешно, чем по одному, и поэтому в систематике довольно часто используются соотношения признаков (Цвеяев, 1976; Елькин, Ищенко, 1979; Русанович, Скворцов, 1981; Русанович, 1981 и др.). По этой причине в анализ были включены следующие соотношения: V25 - 2:3, V26 - 23:4, V27 - 8:9, V28 - 8:11, V29 - 9:11, V30 - 11:12, V31 - 15:16, V32-17:18, V33-19:20, V34-14:19, V35- 15:17, V36- 19:15.
Дискриминантный анализ по 36 вышеперечисленным признакам выявил достаточно четкие различия между 12 секциями, что подтверждается высоким процентом совпадения между группами, выделенными изначально на основании принадлежности к определенным секциям, и группами, полученными в результате переклассификации в процессе анализа по комплексу заданных морфологических признаков. В среднем это соответствие составило 97.94 %, наименьшее - 90 % у секции Ochlopoa, хорошо отличающейся по качественным признакам.
Результаты анализа подтвердили высокую морфологическую обособленность подсекции Cenisia и отличия ее от типовой секции. Вычисление расстояний между группами (квадрат Махаланобиса) показало, что связь этой секции с типовой хотя и достаточно высокая, но все же ниже, чем с четырьмя другими. В свою очередь типовая секция также имеет с некоторыми другими секциями {Масгороа, Stenopoa) большее морфологическое сходство по количественным признакам, чем с Malacanthae, Alpinae, Bolbophorum и Nivicolae. Принимая во внимание различия как по качественным, так и по количественным признакам, представляется более целесообразным рассматривать ряд Malacanthae (Roshev.) или subsec. Malacanthae (Roshev.) Probat в ранге секции Cenisia. То же касается секций Alpinae, Bolbophorum и Nivicolae. Представляется также целесообразным поддержать мнение Р.Соренга и оставить за секцией Соепороа Ну1. ее более раннее название Pandemos, предложенное Ашерсоном и Гребнером в 1900 г.
В свете изученных особенностей распределения качественных признаков, маркирующих родственные группы видов, подразделение секции Stenopoa на подсекции Nemorales и Steriles, предложенное ЕЛ. Поярковой (1965) на основании анатомических данных, представляется необоснованным. Изучение большой и сложной группы мятликов секции Stenopoa как на территории Сибири, так и европейских и азиатских материалов, позволяет считать, что Р.palustris L. и P.nemoralis L. - наиболее древние виды этой секции, давшие начало двум эволюционным линиям, лишь частично объединившимся в результате гибридизации в виде гибридогенных комплексов. В дальнейшем обе линии дают ксероморфные виды, но сходство между ними чисто конвергентное, основанное на адаптивных признаках, а не на признаках родства.
Значительно более обособленной выглядит группа мятликов, объединяющая виды родства P.glauca Vahl. Эта группа имеет явно гибридогенное происхождение, и, очень похоже, относительная мезоморфность некоторых ее видов вторична, возникла в результате деспециализации, которой нередко сопровождается гибридизация. Представители родства P.glauca отличаются от остальных представителей секции высокими и часто анеушгоидными хромосомными числами. На этом основании представляется правильным именно ее выделить в отдельную подсекцию.
ЛИТЕРАТУРА
Елъкип Ю.А., Ищенко В.Г. Опыт применения бинарных отношений для оценки морфологического сходства (на примере представителей рода Rana) //Журя. общ. биол. 1979. Т.40, № 4. С. 618-621.
Пояркова Е.Н. Мятлики флоры Украинской ССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Харьков, 1965.15 с.
Пробатова Н.С. К вопросу о системе рода мятлик (Роа L.) в связи с изучением его дальневосточных представителей //Комаровские чтения. Владивосток, 1969. Вып. 15-17. С. ! 17-127.
Пробатова Н.С\ Мятлики Советского Дальнего Востока; Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1970.28 с.
Пробатова Н.С О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Роасеае) //Новости сист. высших pact. Л., 1974. C. 44-54.
Пробатова Н.С. Семейство мятликовые или злаки //Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л., 1985. Т. 1. С. 89-382.
Рожевщ Р.Ю. Мятлик - Роа L. //Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.
Русанович. ИМ. Дискриминантный анализ р. Betula //Бюл. ГБС. 1981. Вып. 120. С. 41-46.
Русаноеич. И.И., Скворцов А.К. Использование дискриминантного анализа Для нахождения разграничительных видовых характеристик формы листа берез //Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, № 5. С. 762-769.
Цвелев H.H. Роа L.- мятлик //Арктическая флора СССР: М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев H.H. О роде мятлик (Роа L.) в СССР //Новости сист. высших рает. 1974. Т. 11. С. 24-41.
Цвелев H.H. Злаки СССР. Л,: Наука, 1976 . 788 с.
Ascherson Р., Graebner Р. Synopsis der Mitteleuropaschen Flora. Leipzig, 1900. В. 2. S. 386-437.
Dumortier B.C. Observations sur les Graminees de la Flora Belgique. Toumay: LCusterman, 1823.
Edmondson J.R. Infrageneric taxa in European Poa L. //Bot. Joum.of the Linnean Society. 1978. Vol. 76. P. 329*334.
Edmondson J.R. Poa L. //Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol.5. P. Í59-167.
Fries E. Summa vegetabilium Scandinaviae. Upsaliae, 1846. 304 p.
Grisebach A. Gramimae //Ledebour, Flora rossica. Stuttgartiae, 1853. Vol. 4. P. 324-484.
Hackel E. Gramineae //Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1887. В. 2. № 2.98 S.
Hitchcock A.S. Manual of grasses of the United States. U.S.D.A., Misc. Pub. 1935. № 200.
Hylander N. Nordisk karlvaxflora omfattande Sveriges, Nordes, Dannmarks, Ostfennoskandias islands och Faro amas //Karikryptogamer och fanerogamer. Stockholm, 1953. № 16. 392 p.
Jirasek V. Systematieke rozcleneni a klic k urcovani ceskoslovensfcych lipnic (Poa L.) //Vest. krai. ces. Spolec. Nauc. 1935a. Tr. 2, № 5. P. 1-34.
Lindman С A. Poa L. //Holmberg R. S candína viens flota. Stockholm,1926.284 p.
Nannfeldt JA. Taxonomical and plant-geographical studies in the Poa laxa - group. A contribution to the history of the northeuropaean maun lain floras //Symb. Bot Upsaliensis. 1935. Vol. 1. № 5. P. 1-316.
Oeningen Я Kritische Betrachtungen über die Systematic der Gattung Poa L., besonders über die Sektion Pachyneurae Aschers //Feddes Repert. Spec. nov. regni. veget. 1925. Vol. 21.
Soreng R.J. Chloroplast-DNA and biogeography in a reticulating group: study in Poa (Poaceae) //Amer. J. Bot 1990a.Vol.77, № 11. P. 1383-1400.
О видах родства Athyñum filix-femina (L.) Roth
?
в Южной Сибири
И.ИХуреева
Athyrium filix-femina (L.) Roth - весьма полиморфный вид, во формы очень нечетко отграничены друг от друга. Кроме разновидностей описан ряд мелких видов. В 1845 г. Rupreeht'oM был описан из Китая близкий к A. filix-femina вцц A. sitíense, главным отличительным признаком которого являлась розовато-фиолетовая окраска черешка. В 1916 г. ВЛЖомаровым с Дальнего Востока была описана разновидность A. filix-femina (L.) Roth var. rubripes Кот., позже он же перевел ее в ранг юда A. rubripes (Кот.) Кот. (Комаров, 1931). Н.Н.Цвелев (1991) считает A. rubripes и A. sánense тождественными и по правилам приоритета принимает название A. sinense. Ю.Д.Котухов (1975) приводит этот вид под названием A. rubripes дня Казахстанского Алтая. АЛ.Шмаков (1995) щнводит его для Алтая под названием A. rubripes, позднее он же (Шмаков, 1996, 1999) использует название
A. sinense. Н.В.Степанов (1994) отмечает Л. sinense для флоры Амыльского округа Запвдного Саяна.
ИИНауялис и В.Р.Филин (1983), приводя морфологическое описание A. filix-femina для "Биологической флоры Московской области", замечают, что окраска черешка в популяциях вида варьирует от бледно-желтовато-зеленой до фиолетово-красной, а в некоторых популяциях особи с красноватой окраской черешка преобладают; образование красящих веществ пока не находит объяснения, но не может служить основанием для выделения таких особей в отдельный вид. А.Е.Бобров (1984), не отрицая существования A. rubripes; считает маловероятным нахождение этого дальневосточного вида на Алтае, замечая, что за этот вид ошибочно принимают одну из форм крайне полиморфного A. filix-femina, у которого нередки красноватые черешки листьев. J.Dosta! (1984) в диагнозе A. filix-femina, составленном для "Illustrierte Flora von Mitteleuropa", приводит для этого вида, наряду с зеленой, розовую окраску черешка.
В 1916 г. В.ЛЛСомаровым была описана разновидность A. filix-femina (L.) Roth var. monomachii Кот., позже возведенная им же (Комаров, 1931) в ранг вида А. monomachii (Кот.) Кот. Этому виду оказалась тождественной описанная В .А. Петровым (1930) из Якутии разновидность A. filix-femina (L.) Roth \ ах. jacúlense VJPetrov, возведенная
B.И.Сипливинским (1974) в ранг подвида A.filix-femina suhsp.jacutense (V.Petrov) Sipl. H.В.Степанов (1994) приводит A. monomachii для флоры Амыльского округа Западного Саяна, А.И.Шмаков (1999) - для Алтая. Основным отличительным признаком этого вида считается наличие густого опушения черешка, рахиса и его разветвлений одноклеточными булавовидными волосками, называемыми иногда стебельчатыми железками (Цвелев, 1991). Впрочем, опушение черешка, рахиса и его разветвлений такими волосками приводится для A. sinense (Цвелев, 1991) и для европейских популяций A. filix-femina (Dostal, 1984), причем иногда волоски настолько густые, что образуют на поверхности как бы мучнистый налет (Науялис, Филин, 1983). Н.ШДвелев (1989) считает, что A. filix-femina s.str. на Дальнем Востоке и в Северной Америке не встречается, замещаясь четырьмя близкими таксонами, из которых в континентальной части Дальнего Востока распространены A. sinense и A. monomachii. В 1991 г. в обработке папоротников для сводки "Сосудистые растения Советского Дальнего Востока" он же (Цвелев, 1991) приводит для Дальнего Востока, кроме двух последних видов, также и A. filix-femina s.str. Все приводимые для этих трех видов
