CC BY
51Soreng R.J. Chloroplast-DNA and biogeography in a reticulating group: study in Poa (Poaceae) //Amer. J. Bot 1990a.Vol.77, № 11. P. 1383-1400.
О видах родства Athyñum filix-femina (L.) Roth
?
в Южной Сибири
И.ИХуреева
Athyrium filix-femina (L.) Roth - весьма полиморфный вид, во формы очень нечетко отграничены друг от друга. Кроме разновидностей описан ряд мелких видов. В 1845 г. Rupreeht'oM был описан из Китая близкий к A. filix-femina вцц A. sitíense, главным отличительным признаком которого являлась розовато-фиолетовая окраска черешка. В 1916 г. ВЛЖомаровым с Дальнего Востока была описана разновидность A. filix-femina (L.) Roth var. rubripes Korn., позже он же перевел ее в ранг юда A. rubripes (Кот.) Кот. (Комаров, 1931). Н.Н.Цвелев (1991) считает A. rubripes и A. sánense тождественными и по правилам приоритета принимает название A. sinense. Ю.Д.Котухов (1975) приводит этот вид под названием A. rubripes дня Казахстанского Алтая. АЛ.Шмаков (1995) щнводит его для Алтая под названием A. rubripes, позднее он же (Шмаков, 1996, 1999) использует название
A. sinense. Н.В.Степанов (1994) отмечает Л. sinense для флоры Амыльского округа Запвдного Саяяа.
ИИНауялис и В.Р.Филин (1983), приводя морфологическое описание A. filix-femina для "Биологической флоры Московской области", замечают, что окраска черешка в популяциях вида варьирует от бледно-желтовато-зеленой до фиолетово-красной, а в некоторых популяциях особи с красноватой окраской черешка преобладают; образование красящих веществ пока не находит объяснения, но не может служить основанием для выделения таких особей в отдельный вид. А.Е.Бобров (1984), не отрицая существования A. rubripes; считает маловероятным нахождение этого дальневосточного вида на Алтае, замечая, что за этот вид ошибочно принимают одну из форм крайне полиморфного A. filix-femina, у которого нередки красноватые черешки листьев. J.Dosta! (1984) в диагнозе A. filix-femina, составленном для "Illustrierte Flora von Mitteleuropa", приводит для этого вида, наряду с зеленой, розовую окраску черешка.
В 1916 г. В.ЛЛСомаровым была описана разновидность A. filix-femina (L.) Roth var. monomachii Кот., позже возведенная им же (Комаров, 1931) в ранг вида А. monomachii (Кот.) Кот. Этому виду оказалась тождественной описанная В .А. Петровым (1930) из Якутии разновидность A. filix-femina (L.) Roth \дх. jacúlense VJPetrov, возведенная
B.И.Сипливинским (1974) в ранг подвида A.filix-femina suhsp.jacutense (V.Petrov) Sipl. H.В.Степанов (1994) приводит A. monomachii для флоры Амыльского округа Западного Саяна, А.И.Шмаков (1999) - для Алтая. Основным отличительным признаком этого вида считается наличие густого опушения черешка, рахиса и его разветвлений одноклеточными булавовидными волосками, называемыми иногда стебельчатыми железками (Цвелев, 1991). Впрочем, опушение черешка, рахиса и его разветвлений такими волосками приводится для A. sinense (Цвелев, 1991) и для европейских популяций A. filix-femina (Dostal, 1984), причем иногда волоски настолько густые, что образуют на поверхности как бы мучнистый налет (Науялис, Филин, 1983). Н.ШДвелев (1989) считает, что A. filix-femina s.str. на Дальнем Востоке и в Северной Америке не встречается, замещаясь четырьмя близкими таксонами, из которых в континентальной части Дальнего Востока распространены A. sinense и A. monomachii. В 1991 г. в обработке папоротников для сводки "Сосудистые растения Советского Дальнего Востока" он же (Цвелев, 1991) приводит для Дальнего Востока, кроме двух последних видов, также и A. filix-femina s.str. Все приводимые для этих трех видов
2 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
диагностические признаки, из которых наиболее важными являются наличие опушения, отношение длины пластинки к длине черешка; отношение длины самого длинного пера к длине базального, характеризующее суженность пластинки книзу; отношение длины пластинки к ее ширине, характеризующее форму пластинки, трансгрессируют, ГЗсЬпеЦег (1979; Цит. по: Науялис, Филин, 1983) считает, что изменчивость вай А. /Шх-/етпа по величине, цвету, плотности опушения в пределах небольшого географического района не меньше, чем различия между особями из далеко отстоящих географических пунктов, что указывает на высокую генетическую гетерогенность популяций.
Наблюдения в сибирских популяциях вида, определяемого как А. /Шх-/етгт, показали, что окраска черешков у особей варьирует от зеленоватой до темно-вишневой, причем в последнем случае окрашены не клеточные оболочки покровных тканей, а клеточный сок паренхимы. Именно поэтому окраска черешков при высушивании не сохраняется, последнее обстоятельство отмечается многими авторами (Комаров, 1931; Науялис, Филин, 1983; Цвелев, 1991). Варьирует в популяциях и опушенность особей булавовидными волосками от немногих в местах разветвления рахиса до мучнистого налета на черешке и рахисе, особенно хорошо заметного у особей с окрашенными черешками.
Для изучения распространения названных видов родства А(ЬуНит /Шх-/ет1па и определения их статуса нами было предпринято изучение типового материала, дальневосточного материала по этим видам, выборок, взятых в пределах ареала А. $1Ьс-/етгпа яЛ. из Северной Евразии, морфологических признаков и их изменения в процессе онтогенеза в естественных популяциях. Исследования проводились по фондовым материалам Гербария Томского государственного университета (Томск, ТК), Гербариев Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, ЬЕ), Гербария Центрального Сибирского ботанического сада (Новосибирск, N5) и Гербария им. М. Г.Попова (Новосибирск, ЫвК) и собственным материалам, собранным во время экспедиций. Для оценки диагностической ценности признаков и оценки правильности разделения на группы (в данном случае - виды) был применен дискриминантный анализ. Он проводился по 14 признакам, которые можно подразделить на 2 группы: признаки, приводящиеся как диагностические (отношение длины пластинки к длине черешка; отношение длины самого длинного пера к длине базального, характеризующее суженность пластинки книзу; отношение длины пластинки к ее ширине, характеризующее форму пластинки, степень опушенностн черешка и рахиса вайи, выраженное как количество волосков на 1 мм2 поверхности черешка и рахиса),и признаки, зависящие от жизненности особей, их возраста или экологических условий (длина и ширина пластинки вайи, длина черешка, число пар перьев, длина и ширина самого длинного пера, длина и ширина базального пера, номер самого длинного пера). Измерения проводились только у хорошо собранных гербарных экземпляров, которые имели полностью пластинку, черешок от основания и неповрежденные перья. К сожалению, такого материала в гербариях мало, поэтому объем выборок составил от 10 до 30 экземпляров. Следует заметить также, что у таких папоротников, как А. $Их-/ет1па, имеющих крупные вайи, гербаризируются, как правило, наиболее мелкие экземпляры, среди которых попадаются особи, не достигшие или едва достигшие взрослого состояния или, напротив, стареющие особи, а также взрослые особи пониженного уровня жизненности. Это значит, что отбор гербарного материала изначально субъективен. Поэтому сравнения проводились отдельно для гербарных выборок и для выборок из естественных популяций, измерения для которых производились на живом материале. Кроме того, волоски на черешках и рахисах очень легко обламываются (что замечают также Науялис и Филин, 1983), а с сухих растений даже осыпаются, поэтому живые растения имеют гораздо более густое опушение, чип гербарные экземпляры, особенно долго хранившиеся.
Голотип и изотипы А. топотаекп (Кот.) Кот. собраны: "Приморский край, дол. р. Тетюхе (к северу от залива святого Владимира), низовье, окр. с. Владимир Мономах. 1909. Н.Дюкина". Два экземпляра с пометкой В.Л.Комарова "тип разновидности” имеют тератологические изменения: перышки в верхней части вайи дихотомически разветвленные или курчавые и частично недоразвитые. Такие изменения встречаются у особей, у которых весной до разворачивания вай были повреждены зрелые зачатки и вайи развернулись из недозрелых. Эта версия подтверждается слабым развитием сорусов и меньшей
рассеченностью пластинки вайи. Опушение черешка и рахйса довольно слабое (3-5 волосков на 1 мм2). Черешок равен пластинке (соотношение длин пластинки вайи и черешка составляет 1.09), пластинка вайи книзу почти не сужена (самое длинное перо превышает базальное в 1.1-1.3 раза), что вполне может быть результатом недоразвития перьев и верхушки из-за тератологических изменений. У двух нормальных экземпляров пластинки рай короче черешков (соотношения длин 0.6-0.8), пластинки книзу не сужены.
Голотип и нзотип A, filix-femina f. jacutensis V.Petr.; "Якутская обл., южная часть Олекминского округа, басс. р. Тунгира, верховья р. Тачила в отрогах Яблонового хребта. Тенистые заросли вдоль горного ручья. 1930 г. В.Сукачев, Г.Поплавская", 4 гербарных листа, в двух из которых верхняя часть вайи, в двух других - нижняя, т.е. в целом две вайи. Опушение черешка и рахиса густое (13-32 волосков на 1 мм2), пластинка в 1.4-1.7 раза превышает черешок, а самое длинное перо в 1.2-1.3 раза длиннее базального.
Лектотип и изолектотий A. rubripes (Кот.) Кот.: "Бас. Суйфуна, долина р. Раковка в окр. Никольско-Уссурийского. 22 V 1913, N 20. В.Комаровн: черешки в сухом состоянии обычного зеленого цвета, рахисы розоватые; черешки, как и рахисы, слабо опушенные (3-9 волосков на 1 мм2), пластинки вай равны или немногим более черешка (соотношение длин пластинки и черешка составляет 1.0-1.2, у одного из изосшпипов - 2.4), самое длинное перо у экземпляров из типового материала в 1.2-1.7 раза превышает базальное. Кроме того, можно заметить, что лектотип, изолектотип и изосинтнп • растения в молодом онтогенетическом состоянии (предположительно это виргинильные или молодые рпороносящие особи), когда еще не сформировались сорусы, а один из экземпляров - в фенофазе неполного разворачивания пластинки. Н.Н.Цвелев (1991), касаясь сравнения типа A. sinense и лектотипа A. rubripes, заметил, что первый имеет 2-3 нижних пары уменьшенных перьев, а второй, как и большинство дальневосточных популяций, -1-2 пары, что, по его мнению, свидетельствует о гибридизации A. sinense s. str. и A. monomachii и тогда A. sinense и A. rubripes следует принимать за самостоятельные, хотя и связанные переходами таксоны.
На наш взгляд, все экземпляры из типового материала по A. sinense (=А. rubripes) и A. monomachii, исключая тераты, тождественны или связаны переходами; некоторые отличия в рассеченности пластинок и соотношениях длин пластинки и черешка, величины самого длинного и базального перьев связаны скорее не с их видовой принадлежностью, а с тем, что гербаризируемые экземпляры находились в разных онтогенетических состояниях и фенологических фазах. Экземпляры, имеющие такие признаки, встречаются по всему сибирскому участку ареала.
Анализ гербарных образцов с Дальнего Востока России, определенных как A. filix-femina s. str., A. monomachii и A. sinense, показал, что все они, в том числе и определенные Н.Н.Цвелевым как A. filix-femina, имеют в той или иной степени развитое опушение черешка и рахиса. Соотношения пластинки и черешка, самого длинного и базального перьев варьируют. Экземпляры, у которых самые длинные перья более чем в 2 раза превышают базальные, являются вирпшильными или молодыми спороносящими растениями, у таких экземпляров перышки не продолговатые, а более или менее округлые, с туповатыми зубчиками. Такие экземпляры в основном попали в группу определенных как A. filix-femina. Сорусы во всех трех группах от прямых до почти вдоль свернутых, причем последних больше на мощно развитых вайях, и они располагаются, как правило, на базальных перышках, ближайших к рахису. Дискриминантный анализ выборок с Дальнего Востока показал, что при использовании всех признаков достигается наибольшая дискриминация jpynn, причем наиболее значимыми являются признаки, зависящие от жизненности особей: длина перьев и длина вайи. В выборку A. filix-femina s.str. входит 10 % особей, отвечающих до признакам выборке A. monomachii и 20 % - A. sinense; в выборку A. monomachii входит 11.1 % особей, отвечающих по признакам A. filix-femina s.str. и только для выборки, определяемой как A. sinense, достигается 100 %-ная дискриминация. Если анализ проведен только по диагностическим признакам, полной дискриминации нет по всем выборкам: A. filix-femina s.str. трансгрессирует с A. monomachii, a A. monomachii и A. sinense - друг с другом; в этом случае наибольшую диагностическую ценность имеет число волосков на 1 мм2 рахиса и отношение длины самого длинного пера к длине базального.
Исследование гербарных материалов, определенных как A.filix-femina, из Евразии показало, что дискриминация выборок как по всем признакам, так и только по диагностическим низкая, попадание в "свою" группу только в двух случаях составляет 70-80 %, что говорит о непрерывной изменчивости A.filix-femina в пределах евразийского участка ареала. Области рассеивания проекций объектов групп A. filix-femina из Европы, Сибири и Дальнего Востока (группы 1-6) (рис. 1) в осях канонических переменных совпадают или значительно перекрываются как при использовании в дискриминантном анализе всех признаков, так и только диагностических. Сибирские растения связаны переходами как с западноевропейскими, так и с дальневосточными, а дальневосточные более тесно связаны с сибирскими. Объединенная сибирско-дальневосточная выборка показывает 93 %-ную дискриминацию от западноевропейской по диагностическим признакам. На наш взгляд, это свидетельствует о том, что сибирско-дальневосточный A.filix-femina довольно хорошо отличается от западноевропейского. Сравнение значительно удаленных друг от друга выборок из Западной Европы и Дальнего Востока показало 100 %~ ную дискриминацию по всем признакам и 100 %*ную дискриминацию дальневосточных растений по диагностическим признакам; европейские растения имеют более короткий по отношению к пластинке черешок, более суженные к основанию и более узкие пластинки вай.
Что касается двух других видов, то особи с признаками A. monomachii встречаются в Западной и Восточной Сибири, а с признаками A. sinense - по всему сибирскому участку ареала; в выборке A. monomachii 22.2 % особей идентичны A. sinense, а в выборке A. sinense 10% особей идентичны A. monomachii. Области рассеивания проекций объектов групп A.filix-femina s.str. из Сибири и Дальнего Востока, A. monomachii и A. sinense с Дальнего Востока совпадают (рис. 2). Это может свидетельствовать как о том, что эти виды не заслуживают видового статуса, так и о том, что выборки с территории Сибири неоднородны и включают три вида. Чтобы ответить на этот вопрос, мы провели исследование в естественных условиях вида, определяемого нами хак A.filix-femina, в популяциях которого встречаются особи, сочетающие признаки всех трех видов: наряду с особями с зелеными черешками всегда присутствует некоторое количество особей с черешками, в разной степени окрашенными в цвета от розового до темно-вишневош, и особи, черешки и рахисы вай которых в разной степени опушены головчатыми голосками. Особи с окрашенными черешками встречаются как в лесных ценозах, так и на относительно открытых участках. У молодых особей окраска черешков менее интенсивная (розоватая), но встречается чаще, на открытых местах у ручьев наблюдается большее участие особей с окрашенными черешками, чем в лесу. Все взрослые растения имеют в той или иной степени развитое опушение головчатыми волосками, у молодых растений опушение более слабое или отсутствует. В процессе онтогенеза изменяется форма пластинки с удлиненно-ланцетной, суженной к основанию, с коротким черешком на широко ланцетную, слабо суженную к основанию на относительно длинном черешке.
Дискриминантный анализ особей в популяциях был проведен с целью ответа на следующие вопросы: отличаются ли по совокупности признаков молодые (имматурные и виргинильные) и взрослые растения; отличаются ли по совокупности признаков взрослые "зеленочерешковые" растения от "красночерешковых"; отличаются ли "зеленочерешковые" растения из одной популяции от таких же из другой; то же для "красночерешковых". Анализ проводился по всем 14 признакам (см. выше) и только по диагностическим. Получены следующие результаты.
При сравнении по всем признакам имматурных, виргинильных и взрослых особей наблюдается полная дискриминация взрослых особей и высокая у имматурных; группа виргинильных особей промежуточная между имматурными и взрослыми: 27.3 % особей из этой группы идентично имматурным, 9.1 % - взрослым. Наиболее ценными признаками-дискриминаторами являются длина пластинки вайи, длина базального пера и признаки, отражающие форму вайи, - отношение длины пластинки вайи к ширине, отношение длины самого длинного пера к длине базального, что свидетельствует о том, что в процессе онтогенеза форма пластинки вайи изменяется. При сравнении выборок только по
«
диагностическим признакам полной дискриминации не достигается ни в одной группе, но значительная дискриминация по-прежнему у взрослых и имматурных особей..
Дискриминантный анализ "зеленочерешковых" и "красночерешковых" особей показал, что как при сравнении по всем признакам, так и только по диагностическим, дискриминация выборок довольно высокая, хотя и неполная: 17.5-20 % "зеленочерешковых" особей по
в 1 о 2
• $
* 4
* .в ■ в
ЯооН
рис. 1. Проекция объектов групп комплекса А ¡купитрИх-/етШ в осях 1 (ось абсдисс) и 2 (ось ординат) канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа по диагностическим признакам:
3-6 - группы экземпляров А(куг1ит ^Ихфтта'. 1 - Западная Европа, 2 - Восточная Европа* 3 -Западная Сибирь, 4 - Средняя Сибирь, 5 - Восточная Сибирь, 6 - Дальний Восток
« 1 о 2
♦ .3
* J«
•
• Л ими —
Рис. 2. Проекция объектов групп комплекса Athyrium filix-femina в осях 1 (ось абсцисс) и 2 (ось ординат) канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа по диагностическим признакам:
j-4 - группы экземпляров Athyrium filix-femina: 1 - Западная Сибирь, 2 - Средняя Сибирь, 3 -Восточная Сибирь, 4 - Дальний Восток, 5 - Athyrium monomachii (Дальний Восток), б * Athyrium sinense (Дальний Восток)
г о • А.
ш • ■ *0 а
о 0 и#- 4 £ в 1 а 8 ,1 * L 1
О О * о 4 і Ь а 3
А О А Л А ♦
ь о
.
М Л * -10 1 2
признакам (кроме окраски черешка) идентичны "красночерешковым" и 20 %
"красночерешковых" идентично "зеленочерешковым". Наибольший удельный вес в обоих случаях имеют число волосков на 1 мм2 черешка, длина базального пера и отношение длины пластинки вайи к ширине, т.е. отличаются выборки по диагностическим признакам, но в отличие от диагноза, приведенного для "красночерешкового" А^гшт ятегие, в данном случае окрашенный черешок сочетается с большим (26.3±4.1 против 12.9±1.7 у особей с зелеными черешками) числом волосков на 1 мм2.
Такой уровень дискриминации по диагностическим признакам, казалось бы, говорит о достаточно хорошем отличии "красночерешковых" и "зеленочерешковых" особей. Но необходимо выяснить, не являются ли эти различия следствием различий в условиях обитания. Для этого были проанализированы "зеленочерешковые" и "красночерешковые" особи из популяции пихтово-осинового крупнотравно-папоротникового леса и из популяции, растущей в долине (около 20 м шириной) ручья в окружении осиново-пихтового леса. Анализ показал, что уровень дискриминации при сравнении "зеленочерешковых" особей из разных популяций и "красночерешковых" особей из тех же популяций близок или даже превышает таковой при сравнении "зеленочерешковых" и "красночерешковых" особей между собой. Это, на наш взгляд, свидетельствует о том, что мы имеем дело не с видовыми отличиями, а с отличиями, обусловленными местообитанием. Области рассеивания проекций объектов групп "зеленочерешковых" и "красночерешковых" экземпляров из обеих популяций совпадают или значительно перекрываются как при анализе по всем признакам, так и только по диагностическим (рис. 3).
Рис. 3. Проекция объектов разных групп спорофитов А Лупит /Шх-/етта, из популяций на Кузнецком Алатау в осях 1 (ось абсцисс) и 2 (ось ординат) канонических переменных, полученных в результате дискриминантного анализа по диагностическим признакам:
1- экземпляры с зелеными черешками из пихтово-осинового леса, 2 - экземпляры с окрашенными черешками из пихтово-осинового леса, 3 - экземпляры с зелеными черешками из долины ручья, 4 - экземпляры с окрашенными черешками из долины ручья
На основании проведенного анализа видов родства АНгупит /Шх-/ет1па считаем, что на территории Сибири произрастает один полиморфный вид АНчупит /1Их-/етта. Особи из одной или близких популяций отличаются не меньше, чем особи из разных участков ареала. Но в целом сибирско-дальневосточные растения приобрели такие признаки, которые
отличают их от европейских, в особенности от западноевропейских: во взрослом состоянии они имеют более широкую относительно длины, слабо сужающуюся книзу пластинку вайи и почти равный пластинке черешок. По-видимому, в данном случае сибирско-дальневосточные растения можно считать относящимися к отдельному подвиду. В 1997 г. в докторской диссертации нами была предложена для этого подвида комбинация: Athyrium filix-femina (L.) Roth, subsp. sinense (Rupr.) Gurejeva, но она не была эффективно опубликована. Та же комбинация (Athyrium filix-femina subsp. sinense (Rupr.) Tzvel.) приводится в качестве недействительной, для синонима A. sinense Rupr. в обработке папоротников для "Определителя сосудистых растений Северо-Западной России" (Цвелев, 2000).
ЛИТЕРАТУРА
Бобров А.Е. Конспект папоротников Средней Азии и Казахстана //Новости систематики высших растений. JL: Наука, 1984. С.3-21.
Комаров B.JJ. К флоре Южно-Уссурийского края //Известия Императорского Ботанического Сада Петра Великого. 1916. Т. 16, вып. 1. С. 145-179.
Комаров В.Л. Дв1 новини з роду Athyrium //ЕНсник Кшв. ботан. саду. 1931. Вып. 12-13. С. 145-146.
Котухов ЮА. Папоротники Казахстанского Алтая //Флора и растительные ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 81-88.
Науялис ИИ, Филин В.Р. Кочедыжник женский //Биологическая флора Московской области. М., 19836. С. 26-40.
Петров В.А. Флора Якутии. Л.:Изд-во АН СССР, 1930. Вып.1. 221 с.
Сипливипский В.Н. Заметки о байкальской флоре, 2 //Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1974. Т. И. С. 327-337.
Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Ч. 1. Красноярск, 1994. 108 с.
Цвелев H.H. О некоторых папоротниках (Pteridophyta) Дальнего Востока //Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1989. Т. 26. С. 5-11.
Цвелев H.H. Отдел Папоротниковидные - Polypodiopkyta //Сосудистые растения Советского Дальнего Востока.'СПб.: Наука, 1991. С.9-94.
Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000. 781 с.
Шмаков А. И. Конспект папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья //Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. С. 35-53.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая //Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 25-52.
Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во АТУ. 1999. 108 с.
Dostal J. Athyrium filix-femina И Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. B.l. T.l. S. 188-189.
Новый вид рода Olgaea Iljin из секции Apteron Iljin3
А.И.Пяк, А.С.Ревушкин
Olgaea altaica A.I.Pjak et Revuschkin sp. nov. (sect. Apteron Iljin). - Planta perennis, 40-60 cm alta. Rhizoma lignesum, repens, ad 8-10 mm in diámetro. Caulis erectus vel basi ascendens, simplex seu pauciramosus, araneoso-tomentosus. Folia coriacea, oblonga, pinnatisecta, lobi dentium atque dentibus in spinas prodactis (ad 7-8 mm longa), margine crispata et spinulosa, supra virides et glabra, secundum ñervos leviter arachnoidea, subtus albotomentosa. Folia radicaba petiolata, 20-25 cm longa et 3-4 cm lata, subpartim marcescentia, folia caulina versus apicem decrescentia, sessilia, semiamplexicaules. Calathidia ápice ramosum solitaria, magna, ad 5-6 cm in diámetro, homogama, sessilia vel brevissime pedunculata. Folia superiora (1-5) suffulcientia.
3 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
