CC BY
37отличают их от европейских, в особенности от западноевропейских: во взрослом состоянии они имеют более широкую относительно длины, слабо сужающуюся книзу пластинку вайи и почти равный пластинке черешок. По-видимому, в данном случае сибирско-дальневосточные растения можно считать относящимися к отдельному подвиду. В 1997 г. в докторской диссертации нами была предложена для этого подвида комбинация: Athyrium filix-femina (L.) Roth, subsp. sinense (Rupr.) Gurejeva, но она не была эффективно опубликована. Та же комбинация (Athyrium filix-femina subsp. sinense (Rupr.) Tzvel.) приводится в качестве недействительной, для синонима A. sinense Rupr. в обработке папоротников для "Определителя сосудистых растений Северо-Западной России" (Цвелев, 2000).
ЛИТЕРАТУРА
Бобров А.Е. Конспект папоротников Средней Азии и Казахстана //Новости систематики высших растений. JL: Наука, 1984. С.3-21.
Комаров B.JJ. К флоре Южно-Уссурийского края //Известия Императорского Ботанического Сада Петра Великого. 1916. Т. 16, вып. 1. С. 145-179.
Комаров В.Л. Дві новини з роду Athyrium //Вісник Київ, ботан. саду. 1931. Вып. 12-13. С. 145-146.
Котухов Ю.А. Папоротники Казахстанского Алтая //Флора и растительные ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 81-88.
Науялис ИИ, Филин В.Р. Кочедыжник женский //Биологическая флора Московской области. М., 19836. С. 26-40.
Петров В.А. Флора Якутии. Л.:Изд-во АН СССР, 1930. Вып.1. 221 с.
Сипливипский В.Н. Заметки о байкальской флоре, 2 //Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1974. Т. И. С. 327-337.
Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Ч. 1. Красноярск, 1994. 108 с.
Цвелев Н.Н. О некоторых папоротниках (Pteridophyta) Дальнего Востока //Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1989. Т. 26. С. 5-11.
Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковидные - Polypodiopkyta //Сосудистые растения Советского Дальнего Востока.'СПб.: Наука, 1991. С.9-94.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000. 781 с.
Шмаков А. И. Конспект папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья //Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. С. 35-53.
Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая //Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 25-52.
Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во АТУ. 1999. 108 с.
Dostal J. Athyrium filix-femina И Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. B.l. T.l. S. 188-189.
Новый вид рода Olgaea Iljin из секции Apteron Iljin3
А.И.Пяк, А.С.Ревушкин
Olgaea altaica A.I.Pjak et Revuschkin sp. nov. (sect. Apteron Iljin). - Planta perennis, 40-60 cm alta. Rhizoma lignesum, repens, ad 8-10 mm in diametro. Caulis erectus vel basi ascendens, simplex seu pauciramosus, araneoso-tomentosus. Folia coriacea, oblonga, pinnatisecta, lobi dentium atque dentibus in spinas prodactis (ad 7-8 mm longa), margine crispata et spinulosa, supra virides et glabra, secundum nervos leviter arachnoidea, subtus albotomentosa. Folia radicalia petiolata, 20-25 cm longa et 3-4 cm lata, subpartim marcescentia, folia caulina versus apicem decrescentia, sessilia, semiamplexicaules. Calathidia apice ramosum solitaria, magna, ad 5-6 cm in diametro, homogama, sessilia vel brevissime pedunculata. Folia superiora (1-5) suffulcientia.
3 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
Calathidia ad 3.5-4 cm altus. Involucrum multiseriale arachnoideum, involucri phylla coriacea, dorso dense pilis nigris obtecta, margine late membranacea, valde dissecta, versus apicem in spinam attenuata. Spina ad apices recurvata. Receptaculum dense setis (ad 15 mm longa) levibus albidis obsitum. Corolla albida, glabra (22-23 mm longa) limbus corollae breviter quinquepartitus (2-3 mm), lobis hamato-inflexis. Appendices antherae in parte inferiore angustatae, setaceae, ad 2.2-2.5 mm longa, valde dissectae. Antherae 8-9 mm longa. Filamenta libera. Pappus multiseriales, pappi setae inaequales, in annulum concretae, fragiles, sordidae flavidae, centro longissimae, ad 22-25 mm longa. Achenium 7 mm longa, 3 mm lata, leve seu parse arachnoideum, griseolum, striatum, parce obcompressum, apice parce coroniformis.
Typus (et isotypi): Respublica Altaj, distr. Ulagan, jugum Ajgulak, in valle fluvii Tschuya, ad ostium fluminis Beljgebash, declive australe 40-45° latitudo borealis, detritus schistosi gypsacei ad pedes saxorum calcaeorum, 11. VII 2000, A. I. Pjak (TK, isotypi TK, LE, NS).
Affinitas. A specie proxima Olgaea baldshuanica (Winkl.) Iljin (Pamiro-Alai) minutiem omnium partium, et calathidium sessilia differt. A greges species affinis Olgaea nidulans (Rupr.) Iljin (Tjan-schan Centralis), O. lanipes (Winkl.) Iljin (Tjan-schan Orientalis), O. nivea (Winkl.) Iljin (Pamiro-Alai), O. longifolia (Winkl.) Iljin (Pamiro-Alai) capitula solitaria et involucri phylla differt.
Habitat in detritis mobilibus carbonaticus irroratis.
Растение многолетнее 40-60 см высотой. Корневище деревянистое, ползучее, до 8-10 мм в диаметре. Стебель прямой или у основания восходящий, простой или маловетвистый, паутинисто войлочный. Листья кожистые, продолговатые, перисторассеченные, зубцы лопастей оканчиваются колючкой (до 7-8 мм дл.), по краю курчавые и колючие, сверху зеленые и голые, преимущественно по жилкам слегка паутинистые, снизу беловойлочные; прикорневые листья с черешком 20-25 см дл. и 3-4 см шир., во время цветения иногда увядающие, стеблевые листья по направлению к верхушке уменьшающиеся, сидячие, полустеблеобъемлющие. Корзинки одиночные, крупные, 5-6 см в диаметре, гомогамные, сидячие или на очень коротком цветоносе, подпертые верхушечными листьями (1-5). Корзинки до 3.5-4 см выс. Обертка многорядная, паутинистая; листочки обертки кожистые, на спинке густо покрытые черными волосками, по краю широко перепончатые, сильно рассеченные, к верхушке оттянутые в довольно крепкую колючку с отогнутым наружу острием. Цветоложе густо покрыто гладкими беловатыми щетинками до 15 мм дл. Венчик почти белый (22-23 мм дл.), с коротко пятираздельным отгибом (2-3 мм), верхушки которого слегка крючковидно загнуты внутрь, голый. Придатки пыльников в нижней части суженные, щетинковидные до 2.2-2.3 мм дл., сильно рассеченные (пыльники 8-9 мм дл.). Тычиночные нити свободные. Хохолок многорядный, щетинки неравные, сросшиеся в основании в кольцо, ломкие, грязно-желтоватые, по центру наиболее длинные, до 22-25 мм дл. Семянка около 7 мм дл. и 3 мм шир., голая или слегка паутинисто опушенная, сероватая, с темной штриховкой, слегка сжатая и на верхушке со слабозубчатой окраиной (рис. 1).
Тип (и изотипы): Республика Алтай, Улаганский район, хр. Айгулакский, долина р. Чуй у устья р.Бильгебаш, южный склон 40-45°, пестроцветные щебнистые осыпи под известняковыми скалами, 30. VII 2000 г., А.И.Пяк (ТК, изотипы TK, LE, NS).
Паратипы: Республика Алтай, Улаганский район, хр. Айгулакский, дол. р.Тутугой, лесной пояс, юго-восточный склон 40-45°, на полузакрепленной щебнистой осыпи под известняковыми скалами, 11. VII 2000 г., А.И.Пяк; Республика Алтай, Улаганский район, хр. Айгулакский, долина р.Чуи у устья р.Бельгебаш, южный склон 40-45°, пестроцветные щебнистые осыпи под известняковыми скалами, 16. VII 2000 г., А.И.Пяк, А.Л. Эбель,
В.В.Крамаренко; там же, 31. VII 2000 г. А.И.Пяк.
Родство: от близкого вида Olgaea baldshuanica (Winkl.) Iljin (Памиро-Алай) хорошо отличается более мелкими размерами и сидячей корзинкой. От группы других близких видов О. nidulans (Rupr.) Iljin (Центральный Тянь-Шань), О. lanipes (Winkl.) Iljin (Восточный Тянь-Шань), О. nivea (Winkl.) Iljin (Памиро-Алай), О. longifolia (Winkl.) Iljin (Памиро-Алай) хорошо отличается одиночными корзинками и листочками обертки.
Растет на подвижных хорошо увлажненных и прогреваемых участках карбонатных щебнистых осыпей с повышенным содержанием мелкозема.
Рис. 1. Olgaea altaica A.I.Pjak et Revuschkin sp. nov.
Как и многие другие высокоспециализированные виды, обитающие на подвижных щебнистых осыпях, О. altaica имеет длинные плагиотропные корневища, вследствие чего особи сильно вегетативно разрастаются, образуя клоны площадью до нескольких метров в поперечнике. Популяции преимущественно состоят из вегетативных побегов, которые составляют более 90-95 %. Генеративные побеги немногочисленны, но однажды нам посчастливилось увидеть до 50 генеративных побегов на площади в 100 м2.
Наблюдения за полиморфизмом вида в природных популяциях показали выдержанность в целом признаков как генеративной, так и вегетативной сфер. Однако отмечаются и некоторые вполне естественные различия, связанные со степенью освещенности зкотопа. Так, особи, произрастающие в менее освещенных условиях (экземпляры первого паратипа), отличаются более длинными (до 40-45 см) и широкими (до 5-5.5 см) прикорневыми листьями, правда, при этом незначительно увеличивается длина самой листовой пластинки (20-22 см), зато существенно удлиняется черешок. Высота побега изменяется мало, но стебель становится более тонким, а корзинка несколько мельче.
Распространение вида ограничено весьма специфичными экотопами, связанными с выходами известняков нижнего бассейна реки Чуй, района, уже известного в ботанических кругах своими замечательными эндемичными и реликтовыми видами (Brachanthemum krylovii Serg., Saussurea jadrinzevii Krylov, Ligularia robusta (Ledeb.) DC., Gueldenstaedtia monophylla Fischer и др.). Учитывая стенотопность нового вида, вряд ли можно ожидать его нахождения за пределами данного района, то есть, вероятнее всего, Olgaea altaica также является эндемиком этого района. Вид несомненно центральноазиатского родства, развитие
его связано с горными системами Внутренней Азии. Несколько более отдаленные связи наблюдаются с аридными пустынно-степными районами Центральной Азии (виды секции Pterocaulon Iljin). Сходную картину родственных отношений проявляет и другой локальный эндемик Алтая Brachanthemum krylovii. Распространение видов рода Brachanthemum DC. почти полностью повторяет картину, описанную выше. Подобные закономерности вряд ли могут быть случайными и свидетельствуют о том, что мы имеем дело с реликтовыми явлениями, обусловленными общими для обоих видов причинами.
Род Oxytropis DC. во флоре островных приенисейских степей4
А.В.Положий
Особенностью флоры островных приенисейских степей является значительное участие в ее составе видов Oxytropis DC. Род Oxytropis по видовому богатству занимает одно из первых мест в родовом спектре флоры. Он представлен 19 видами (табл.1). Среди них почти полностью отсутствуют представители подрода Phacoxytropis Bunge (за исключением одного - Oxytropis glabra (Lam.) DC. секции Mesogaea Bunge). Большинство видов Oxytropis в приенисейских степях относятся к подроду Oxytropis (Boiss.) Bunge секции Xerobia Bunge (8 видов) и Orobia Bunge (5 видов) и только по одному виду - к секциям Chrysantha Vass., Baicalia Steller ex Bunge и Polyadena Bunge. По одному виду включают подроды Physoxytropis Bunge и Traganthoxytropis Vass.
Во флоре островных приенисейских степей существенное участие принимают виды Oxytropis с узким эндемичным ареалом, не выходящие или едва выходящие за пределы островных степей. Они сосредоточены в основном в Абаканской и Июсо-Ширинской степях, менее разнообразны в Минусинской степи и всего 6 видов встречается в лесостепных районах (табл.1). В единичных местонахождениях отмечены высокогорные виды О. eriocarpa Bunge и О. macrosema Bunge, сохранившиеся, видимо, от ледникового периода в качестве гляциальных реликтов. Очень редок и встречается только в Июсо-Ширинской степи О. tragacanthoides Fischer, также, видимо, сохранившийся в качестве реликта, но более позднего времени - криоксеротического периода плейстоцена. К числу редких видов на территории степей относятся О. argentata (Pallas) Pers., О. intermedia Bunge, О. leptophylla (Pallas) DC. Виды Oxytropis в приенисейских островных степях приурочены к каменистым, щебнистым, песчаным склонам холмов и предгорий, некоторые поднимаются до среднегорного, редко высокогорного поясов.
По видовому составу остролодочников, как и флоры в целом, существует значительная связь островных приенисейских степей с горно-степными и степными районами Тувы и Алтая, менее значительная - с Байкальской Сибирью (табл. 2). Анализ ареалов приенисейской группы остролодочников показывает, что 9 видов из 19 (т.е. почти 50%) имеют монголо-южносибирский ареал, основная часть которого находится в Северной Монголии (Грубов, 1955; Губанов, 1996). Из них у пяти видов западная граница проходит на Алтае, у трех - в приенисейских степях. Южносибирский ареал с восточной границей в приенисейских степях имеют два вида - О. argentata и О. campanulata Vass. (Флора СССР, 1948; Флора Сибири, 1994). Более широко распространены только два вида: О. glabra (Lam.) DC. распространен в Южной Сибири, Средней Азии и Северной Монголии, О. pilosa (L.) DC. имеет южносибирско-европейский ареал. Результаты анализа ареалов позволяют считать, что формирование горно-степной группы остролодочников на юге Приенисейской Сибири происходило в основном за счет мигрантов из Северной Монголии и автохтонного развития.
4 Исследования выполнены при поддержке РФФИ (грант № 98-04-48237).
