CC BY
20Геология. Природные ресурсы
УДК 561.07
Г.Н. Гатаулина, Т.В. Кезина
МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЫ НЕКОТОРЫХ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА НОРИЧНИКОВЫЕ (SCROPHULARIACEAE Juss.) АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
Изучены морфологические особенности строения 9 видов (из 6 родов) семейства Scrophulariaceae, произрастающих на территории Амурской области. Морфологические описания подкреплены фотографиями на световом и сканирующем электронном микроскопе. Выявленные морфологические особенности будут использованы при изучении спорово-пыльцевых спектров позднекайнозойских отложений.
Ключевые слова: спора, спорово-пыльцевой спектр, отложения, экзина, интина, размер, Дальний Восток России.
POLLEN MORPHOLOGY OF SOME MODERN GENERA OF SCROPHYLARIACEAE IN THE AMUR REGION
The article studies morphological features of 9 species (6 genera) of the Scrophylariaceae family that grows on the territory of the Amur Region. Their morphological descriptions are illustrated by photos taken with the help of light and scanning electronic microscopes. The revealed morphological features will be used while studying of the spores-and-pollen spectra of the Late Cenozoic deposits.
Key words: spore, spore and pollen spectrum, deposits, exine, intine, size, Far East of Russia.
Введение
Scrophulariaceae Juss. - одно из обширнейших семейств покрытосеменных растений. Оно объединяет около 250 родов и не менее 3000 видов растений, распространенных по всей земной суше, но особенно хорошо они представлены в горных районах умеренно теплых и субтропических областей. В Амурской области произрастает 49 аборигенных видов (19 родов) этого семейства [3]. Представлены они в основном травянистой растительностью, приуроченной к обочинам дорог, лесным полянам, лугам и зарослям кустарников. Чаще других можно встретить травянистые растения таких родов как вероника, очанка, мытник (рис. 1)
Семейство норичниковых (Scrophulariaceae) до настоящего времени в палинологической литературе освещено слабо. Так, в книге «Пыльцевой анализ», вышедшей под редакцией И.М. Покровской (1950), описан один вид Veronica incana. Г. Эрдтманом [6] описано 12 родов норичниковых, абсолютное большинство которых произрастает в Европе. И.Б. Мамонтовой в «Атласе...» [1] описана пыльца 9 родов этого семейства (Linaria, Scrophularia, Mazus, Veronica, Castilleja, Euphrasia, Odontites, Pedicularis, Siphonostegia), собранная в различных местах Дальнего Востока.
Рис. 1. Представители семейства норичниковых: вероника, очанка, мытник.
В спорово-пыльцевых спектрах Приамурья представители семейства Scrophulariaceae появляются с олигоцена (около 35 млн. лет назад), а с миоцена встречаются виды, близкие современным.
При проведении палинологических исследований миоцен-четвертичных отложений возникают значительные трудности с диагностикой пыльцы разнообразных травянистых растений в связи с их недостаточной изученностью.
Особую актуальность данный вопрос имеет для Амурской области, так как зачастую в отложениях этого возраста споры и пыльца являются единственным палеонтологическим материалом, по которому можно определить возраст вмещающих отложений, восстановить характер растительности и климата, а также провести корреляцию с сопредельными территориями.
В связи с этим представляется интересным и важным изучение морфологии пыльцы Scrophulariaceae, произрастающих на территории Амурской области, на световом и сканирующем электронном микроскопах.
Нами были изучены пыльцевые зерна 9 видов из 6 родов (Castilleja, Euphrasia, Odontites, Pedicularis, Veronica, Veronicastrum). В статье приводится описание отдельных видов пыльцы, различающихся строением и структурой экзины. Исследованный материал включает пыльцу из коллекции Т.В. Кезиной, собранной с гербарных образцов Благовещенского государственного педагогического университета, определенных кандидатом биологических наук Н.В. Гриценко.
Микрофотографии изученных видов на световом и сканирующем микроскопе (СЭМ) приведены в таблице.
Материалы и методика
Пыльценосный материал представлял собой засушенные отдельные соцветия в разной степени созревания. Материал, отобранный с гербарных образцов, помещался в маленькие бумажные пакетики и тщательно документировался. Для получения пыльцы остатки растений измельчали, не растирая, чтобы не повредить пыльцу. Для разбухания пыльников и пыльцевых зерен пыльценосный материал обрабатывался ацетолизным методом Эрдтмана, включающем суточную выдержку в ледяной уксусной кислоте и проведение ацетолиза.
Ацетолизная смесь готовилась непосредственно перед обработкой и состояла из 9 частей уксусного ангидрида и 1 части серной кислоты. В связи с длительным хранением подогрев на водяной бане был увеличен с 3 мин. до 10-30 мин. После центрифугирования и промывки (2-3 раза) дистиллированной водой материал был готов для изготовления постоянных препаратов и микроскопическому изучению. Отметим, что при необходимости длительного его хранения в пробирку следует добавить глицерин и тщательно упаковать [6].
Приготовленные постоянные препараты пыльцы изучались под микроскопом «Биолам-Д11» и «Biolar» с использованием объективов х40, х90. Определение размеров пыльцевых зерен проводилось по промерам 100 зерен.
Микрофотографирование пыльцы осуществлялось на микроскопе «Biolar» фотонасадкой МФН-11 с объективом х40, при увеличении гамола х2,4; фотонасадки х1,6.
При приготовлении препаратов для сканирующего электронного микроскопа использовалась методика Н.Р. Мейер [7].
Напыление проводилось алюминием в установке ВУП-4 с охлаждаемым азотным столиком толщиной 200 А°. Исследования образцов производились на сканирующем электронном микроскопе JEOL-35 СМ.
При описании пыльцевых зерен руководствовались пособиями П.И. Токарева [4], Г. Эрдтмана [6], А.Н. Сладкова [2] и др., при использовании специальной терминологии - работой П.И. Токарева[4].
Латинские названия семейства, родов и видов приведены по сводке С.К. Черепанова [5].
Морфология пыльцы некоторых современных представителей семейства норичниковые
(Scrophulariaceae) Приамурья
Отдел Magnoliophyta Класс Magnoliopsida Порядок Scrophulariales Семейство: Scrophulariaceae
Род: Veronica L. - ВЕРОНИКА Veronica komarovii Monjuschko - Вероника Комарова
(таблица, фиг. 1-2)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные трехбороздно-оровые. Длина полярной оси 29,0-34,8 m, чаще 29,8 ц. Длина экваториальной оси 17,4-23,4 m, чаще 20,3 ц. Пыльцевые зерна в полярном положении - трехлопастные, округлые, в экваториальном - эллипсоидальные, вытянутые. В препарате встречаются преимущественно в экваториальном положении. Ширина борозды - 2 ц. Борозды длинные. Края борозд гладкие. Оры мелкие, округлые. Экзина двуслойная, толщина - около
1,8 m.
Текстура экзины мелкозернистая. Цвет пыльцевых зерен светло-желтый.
Скульптура на СЭМ, бугорчатая, край неровный, зубчатый.
Место сбора: с. Воскресеновка, лето 1964 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 243.
Изменчивость: варьируют размеры пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: пыльцевые зерна по текстуре экзины в световом микроскопе сходны с Euphrasia amurensis Freyn, Veronicastrum tubiflorum (Fisch. et C.A.Mey.) Sojak, Veronica longifolia L., но отличаются по структуре экзины на СЭМ.
Veronica longifolia L. - Вероника длиннолистная
(таблица, фиг. 5-6)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, трехбороздно-оровые. Длина полярной оси 31,5-43,1 m, чаще 35,4 m, экваториальная - 26,4 m. Пыльцевые зерна в полярном положении -трехлопастные, в экваториальном - эллипсоидальные, встречаются преимущественно в экваториальном положении. Борозды длинные, в среднем 18,3 m, глубокие. Оры мелкие, округлые, диаметром около 2 m, слабо заметны. Экзина двухслойная, толщина 1,8-2 ц. Текстура экзины мелкозернистая. Край пыльцевого зерна ровный. Цвет пыльцевых зерен светло-желтый.
Скульптура пыльцевого зерна на СЭМ - неравномерно-мелкодырчатая.
Место сбора: Благовещенск, агробиостанция, 18.07.1966 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 246.
Изменчивость: варьируют размеры пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: отличается от пыльцевых зерен других видов мелкозернистой текстурой экзины в световом микроскопе и выраженной мелкодырчатой скульптурой на СЭМ.
Род Veronicastrum Heist. ex Fabr. - Вероничник Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell - Вероничник сибирский
(таблица, фиг. 3-4)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, трехбороздно-оровые. Длина полярной оси 17,4-26,1 m, чаще 23,3 m, экваториальная ось - 14,5-23,2 m, чаще 17,6 m. Пыльцевые зерна в полярном положении - трехлопастные, в экваториальном - эллипсовидные, в препарате встречаются преимущественно в экваториальном положении. Борозды длинные, в среднем 18,3m, глубокие. Оры мелкие, округлые, диаметром около 2,9 m. Экзина двухслойная, толщина - 2,5 m. Текстура экзины мелкозернистая. Край пыльцевого зерна ровный или мелкозернистый. Цвет зерен светло-желтый.
На СЭМ скульптура пыльцевого зерна равномерно-дырчатая. Стенки не распознаются.
Место сбора: с. Москвитино 29.06.1975 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 255.
Изменчивость: варьируют размеры пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: отличается от пыльцевых зерен других видов наличием пор и равномернодырчатой скульптурой экзины на СЭМ.
Veronicastrum tubiflorum (Fisch. et Mey) Sojak - Вероничник трубкоцветковый
(таблица, фиг. 9-10)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, трехбороздно-оровые, сплющенно-сферои-дальные, трехлопастные. Длина полярной оси 21,2-26,7 m, чаще 24,3 m, экваториальная ось - до 25,6 m. В препарате пыльцевые зерна встречаются преимущественно в экваториальном положении. Борозды короткие, в среднем 12,3 m, глубокие. Оры мелкие, округлые, диаметром около 1,8 m, слабо заметны. Экзина двухслойная, толщина - 1,8 m. Текстура экзины мелкоточечная. Край пыльцевого зерна ровный. Цвет пыльцевых зерен светло-желтый.
На СЭМ скульптура пыльцевого зерна мелкоямчатая.
Место сбора: с. Каникурган, лето 1966 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 247.
Изменчивость: варьируют размеры пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: пыльцевые зерна имеют характерную мелкоямчатую скульптуру экзины на СЭМ.
Род: Pedicularis L. - МЫТНИК Pedicularis venusta Schang. ex Bunge - Мытник миловидный
(таблица, фиг. 7-8)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, слитно-двухбороздные. Длина полярной оси 26,1-31,9 m, чаще 29,8 m, длина экваториальной оси - 17,4-23,2 m, чаще 19,2 ц. Пыльцевые зерна в полюсном положении двухлопастные, в экваториальном - эллипсовидные, вытянутые, почти всегда заостренные на полюсах. Ширина борозды -2 ц. Борозды длинные. Толщина экзины - 1,0 ц. Текстура экзины слабо-мелкозернистая. Цвет пыльцевых зерен бледно-желтый.
Скульптура экзины на СЭМ мелкобугорчатая.
По всему зерну на фоне мелких бугорков распределены редкие, более высокие, сглаженные бугорки.
Место сбора: с. Верхнеблаговещенское, 26.06.1969 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 235.
Изменчивость: варьирует форма пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: в световом микроскопе отличаются от пыльцевых зерен других видов слитно-двухбороздным строением и тонкой экзиной. По цвету сходны с Pedicularis sceptrum-caroli-num.
Скульптура на СЭМ сходна с Euphrasia amurensis.
Pedicularis sceptrum-carolinum L. - Мытник карлов скипетр
(таблица, фиг. 15-18)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, трехбороздные, сфероидально-трехлопастные. Длина полярной оси 45,3-64,2 m, чаще 55,6 m, длина экваториальной оси - 52,8 ц. Пыльцевые зерна в экваториальном положении встречаются редко и обычно смяты. Борозды широкие, длинные, практически равные радиусу пыльцевого зерна. Край борозды неровный, волнообразный. Экзина тонкая, до 1,6 m. Текстура экзины слабозернистая. Цвет пыльцевых зерен бледно-желтый.
Скульптура экзины на СЭМ равномерно-мелкобугорчатая.
Место сбора: с. Новопетровка, 05.07.1969 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 237.
Изменчивость: варьирует форма пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: в световом микроскопе отличается от пыльцевых зерен других видов более крупным размером, трехлопастным положением в препарате, текстурой экзины.
Скульптура на СЭМ сходна c Castilleja pallaida.
Род: Odontites Lutw. - ЗУБЧАТКА Odontites vulgaris Moench - Зубчатка обыкновенная
(таблица, фиг. 11-12)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, трехбороздные. В препарате чаще встречаются в неправильном экваториальном положении. Длина полярной оси от 31,0-43,5 m , чаще 31,9 m, экваториальной оси - от 20,3 до 43,5 m. Пыльцевые зерна в полярном положении -трехлопастные, в экваториальном - сфероидальные или продолговато-сфероидальные. Лопасти -треугольно-округлые. Ширина борозды - 1,4 m. Борозды длинные, почти доходящие до полюсов. Край борозды неровный. Экзина двухслойная, толщина - 1,8-2,0 m. Текстура экзины в световом микроскопе мелко-отчетливо-зернистая. Цвет пыльцевых зерен светло-желтый.
Скульптура на СЭМ неравномерно бугорчато-ямчатая на полюсах, в районе борозд сглаженная, мембрана гранулярная. Поверхность центральной части лопастей покрыта складочками, образующими сложный ветвящийся рисунок (фиг. 9-11).
Место сбора: с. Верхне-Благовещенское, 27.08.1966 г.
Материал: 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 244.
Изменчивость: варьируют форма и размер пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: текстура экзины отличается от других видов четкой зернистостью на полюсах, а на СЭМ - складчато-ветвящейся скульптурой.
Род: Euphrasia L. - ОЧАНКА Euphrasia amurensis Freyn. - Очанка амурская (таблица, фиг. 13-14)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, сфероидально-эллиптические, трехбороздные, несимметричные. Длина полярной оси 50,4-61,3 m, чаще 54,8 m, длина экваториальной оси - 26,3-32 m, чаще 28,8 m. В полюсном положении встречаются редко. Борозды длинные, немного не доходящие до полюсов. Ширина борозд изменяется от центра к полюсам. Толщина экзины - около 2,0 m.
Текстура экзины слабозернистая. Цвет пыльцевых зерен бледно-желтый, желтый.
Скульптура экзины на СЭМ равномерно - радиально-мелкобугорчатая.
Место сбора: с. Старая Райчиха, лето 1966 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 245.
Изменчивость: варьирует форма пыльцевых зерен.
Сравнения и замечания: в световом микроскопе отличаются от пыльцевых зерен других видов более крупным размером пыльцевых зерен и слабо различимой текстурой экзины.
Скульптура на СЭМ отличатся от всех рассмотренных видов.
Род: Castilleja Mutis ex L. fil. - КАСТИЛЛЕЯ Castillejapallaida (L.) Spreng. - Кастиллея бледная (таблица, фиг. 16-17)
Пыльцевые зерна одиночные, эллипсоидальные, трехбороздные. Длина полярной оси 48,2-60,2 m, чаще 58,4 m, длина экваториальной оси - 31,2-36,8 m, чаще 32,6 m. Очертания пыльцевых зерен в полярном положении округло-трехлопастные, в экваториальном - продолговато-сфероидальные, симметричные. Борозды меридиональные, длинные, сужающиеся к полюсам и практически доходящие до них. Края борозд неровные. Экзина 2,4 m толщины, в борозде чуть меньше. Нэкзина тонкая.
Текстура экзины средне-равномерно-зернистая. Наиболее четко бугорки выражена на полюсах. К краям пыльцевых зерен бугорки уменьшаются. Край пыльцевых зерен мелкозернистый. Цвет пыльцевых зерен желтый.
Скульптура экзины на СЭМ неравномерно-бугорчатая.
Место сбора: Благовещенск, агробиостанция, лето 1969 г.
Материал: более 100 зерен. Коллекция СП 85 - № 241.
Изменчивость: варьирует размер пыльцевых зерен, ширина и длина борозд.
Сравнения и замечания: в световом микроскопе отличаются от пыльцевых зерен других видов более четкими крупными размерами бугорков на полюсах. По цвету сходны с Euphrasia amurensis.
Скульптура на СЭМ сходна с Pedicularis sceptrum-carolinum.
Микрофотографии пыльцы некоторых современных представителей семейства норичниковые ($сторки1ат1асеае) Приамурья
1-2 3-4 5-6 7-8 9-10
11-12 13-14
15-18
16-17
Обр. 243. Veronica komarovii - х870, СЭМ - х4800 Обр. 255. Veronicastrum sibiricum - х870, СЭМ - х4800 Обр. 246. Veronica longifolia - х870, СЭМ - х4800 Обр. 235. Pedicularis venusta - х870, СЭМ - х4800 Обр. 247. Veronicastrum tubiflorum - х870, СЭМ - х4800 Обр. 244. Odontites serotina - х870, СЭМ - х4800 Обр. 245. Euphrasia amurensis - х870, СЭМ - х4800 Обр. 237. Pedicularis sceptrum-carolinum - х870, - х4800 Обр. 241. Castillejapallida - х870, - х4800
Заключение
Проведенные исследования пыльцы современных представителей семейства норичниковых (Scrophulariaceae) Амурской области позволяют выделить по размерам три типа пыльцевых зерен:
мелкие - с полюсным диаметром от 17,4 до 26,7m (Veronicastrum sibiricum, Veronicastrum tubiflorum);
средние - с полюсным диаметром от 26,1 до 43,5m (Veronica komarovii, Pedicularis venusta, Veronica langifolia, Odonis vulgaris);
крупные - с полюсным диаметром от 45,3 до 64,2 m (Euphrasia amurensis, Pedicalaris sceptrum carolinum, Castillegia palliada).
По строению также можно выделить три основных типа пыльцевых зерен:
I - трехбороздные: Odonis vulgaris, Pedicalaris sceptrum-carolinum, Castillegia palliada, Euphrasia amurensis;
II - трехборозднооровые: Veronica komarovii, Veronica langifolia, Veronicastrum sibiricum, Veronicastrum tubiflorum;
III - слитно-двухбороздные: Pedicularis venusta.
Текстура экзины на световом микроскопе у всех изученных видов двухслойная, от слабозернистой (Pedicularis venusta) до среднезернистой (Veronicastrum sibiricum), радиально-бугорчатой (Euphrasia amurensis).
По характеру структуры экзины на СЭМ пыльцу изученных видов семейства Scrophulariaceae можно разделить на 6 подтипов:
1 - пыльцевые зерна с крупнобугорчатой скульптурой: Veronica komarovii;
2 - пыльцевые зерна с мелкодырчатой скульптурой: Veronica longifolia;
3 - пыльцевые зерна с сетчатой экзиной: Veronicastrum sibiricum;
4 - пыльцевые зерна с мелко равномерно-зернистой экзиной: Veronicastrum tubiflorum, Pedicularis venusta, Castillegia palliada, Pedicularis sceptrum-carolinum;
5 - пыльцевые зерна с радиально бугристой скульптурой Euphrasia amurensis;
6 подтип - пыльцевые зерна со складчатой экзиной: Odontites vulgaris.
В результате исследований получены морфологические описания современных представителей норичниковых 9 видов из 6 родов семейства, произрастающих на территории Амурской области. Полученные данные подтверждают правомерность выделения рода Veronicastrum из рода Veronica. Морфологические описания подкреплены фотографиями на световом и сканирующем электронном микроскопе. Выявленные видовые особенности пыльцы будут использованы при изучении ископаемых спорово-пыльцевых спектров позднекайнозойских отложений.
Авторы статьи выражают благодарность Н.В. Гриценко за позволение отобрать пыльценосный материал из гербария кафедры ботаники БГПУ; В.А. Демчук и Т.Н. Макеевой - за подготовку и фотосъемку образцов на сканирующем электронном микроскопе.
Список описанных видов
1. Veronica komarovii Monjuschko - Вероника Комарова.
2. Veronicastrum sibiricum (L.) Pennel - Вероничник сибирский.
3. Veronica longifolia L. - Вероника длиннолистная.
4. Pedicularis venusta Schang. ex Bunge - Мытник миловидный.
5. Veronicastrum tubiflorum (Fisch. et Mey) Sojak - Верончник трубкоцветковый.
6. Odontites vulgaris Moench. - Зубчатка поздняя.
7. Euphrasia amurensis Freyn. - Очанка амурская.
8. Pedicularis sceptrum -carolinum L. - Мытник «Карлов скипетр».
9. Castillejapallaida (L.) Spreng. - Кастиллея бледная.
1. Мячина, А.И., Казачихина Л.Л., Мамонтова, И.Б. и др. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока / под ред. Н. Д. Мчедлишвили. - Хабаровск, 1971. - 85 с.
2. Сладков, А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М.: Наука, 1967. - 267 с.
3. Старченко, В.М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны. - М.: Наука, 2008. - С. 107-109.
4. Токарев, П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен / под ред. Н.Р. Мейер-Меликян. - М.: КМК, 2002. - 51 с.
5. Черепанов, С.К. Сосудистые растения и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
6. Эрдтман, Г. Морфология пыльцы и систематика растений. - М.: Изд-во ИЛ, 1955. - 486 с.
7. Мейер-Меликян, Н.Р. Значение микроскопических исследований в спорово-пыльцевом анализе / палинология и палеогеография. - Свердловск: КНЦ РАН СССР, 1983. - С. 144-147.
