УДК 582.261/296
МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ EOLIMNA ABOENSIS (CLEVE) GENKAL (BA CILLARIOPHYTA)
С. И. Генкал
'Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 20.06.2022
Проведено дополнительное изучение морфологических особенностей панциря Eolimna aboensis. В качестве материала были использованы изображения створок из иконотеки автора, полученные при исследовании фитопланктона озер Карелии с помощью сканирующей электронной микроскопии. Cравнительный анализ ряда качественных признаков (строение ареол и рафостернума) позволило уточнить систематическое положение этого вида и перевести его в род Sellaphora.
Ключевые слова: озера Карелии, Bacillariophyta, Eolimna aboensis, Sellaphora, электронная микроскопия, морфология.
DOI: 10.47021/0320-3557-2022-30-33
Navicula aboensis (Cleve) Hustedt описана в 1952 г. [Hustedt, 1952]. Согласно первоопи-сания, створки имеют длину 9-20 мкм, ширину 6-8 мкм, штрихов 16-20 в 10 мкм, вид отмечен в Европе и Канаде (Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Для флоры России этот редкий вид зафиксирован на Северо-Востоке европейской части [Лосева, 2000 (Loseva, 2000)] и в мелководных озерах Карелии [Генкал, Чекрыжева, 2014 (Genkal, Chekryzheva, 2014)]. N. aboensis по данным ряда исследователей относится к северным, бентосным видам, нейтральным по отношению к рН и солености [Лосева и др., 2004 (Loseva et al., 2004)]. Позднее диагноз вида уточнили и перевели в род Eolimna -E.aboensis (Cleve) Genkal [Генкал, Чекрыжева, 2014 (Genkal, Chekryzheva, 2014)].
Цель настоящего исследования - уточнить систематическое положение Eolimna aboensis.
Материалом послужили негативы из иконотеки автора с изображением створок, определенных ранее как Eolimna aboensis. Изображения получены в процессе изучения фитопланктона озер Карелии: Вохтозеро, Крошнозеро, Пряжинское, Сямозеро, Чирко-Кемь с помощью сканирующей электронной микроскопии [Генкал, Чекрыжева, 2014 (Genkal, Chekryzheva, 2014); Генкал и др., 2015 (Genkal et al., 2015)].
Род Eolimna описан в результате исследования ископаемой формы [Schiller, Lange-Bertalot, 1997]. Ряд качественных признаков E. aboensis (форма створки, расположение штрихов, форма осевого и центрального полей, шва) соответствуют диагнозу рода [Schiller, Lange-Bertalot, 1997]. Однако встает вопрос о систематическом положении этого вида, имеющего большое сходство с представителями рода Sellaphora. На сходство между видами этих родов указывают ряд исследователей, от-
мечая, что основное отличие между этими родами заключается в перфорации ареол - у рода Eolimna гимен расположении в средней части ареол, а у Sellaphora - с внутренней поверхности [Куликовский и др., 2016 (Кulikovskiу et al., 2016)]. Однако, определить точное расположение гимена в ареолах сложно не имея поперечного среза ареол штриха или разлома створки на месте расположения ареол. В качестве примера, можно привести иллюстрации внутренней поверхности створки у представителя рода Eolimna [Куликовский и др., 2016 (K^^ovs^ et al., 2016 , Рис, 2.34:5)] и рода Sellaphora [Mann et al., 2009, Figs 27, 28; Foets et al., 2018, Figs 41, 60-63; Kochoska et al., 2021, Fig.74], на которых наблюдается сходное расположение гимена. В нашем материале по E. aboensis мы также не наблюдали гимен, поскольку вероятно при подготовке препарата он растворился (рис. d). Такая ситуация имеет место и для других видов и большинство опубликованных иллюстраций внутренней поверхности створки представителей рода Sellaphora сделаны при небольшом увеличении и на них невозможно определить расположение гимена [Mann et al., 2004; Falasco et al., 2009; Potapova, Ponader, 2009; Chudaev, Gololobova, 2015; Beauger et al., 2016; Wetzel et al., 2017; Liu et al., 2020; Kochoska et al., 2021]. Необходимо отметить, что для многих представителей рода Sellaphora характерно наличие приподнятого отчетливо рельефного рафостернума [Falasco et al., 2009; Chudaev, Gololobova, 2015; Acs et al., 2017; Wetzel et al., 2017; Wetzel, Coste, 2018; Kochoska et al., 2021] и в исследованном материале на створках он также наблюдался (рис. а-c). В последние годы ряд представителей рода Eolimna были переведены в род Sellaphora, в том числе и с таким рафостернумом [Acs et al., 2017; Wetzel et al., 2015; Wetzel, Coste, 2018].
(d)
1 Jim
Рисунок. Электронные микрофотографии створок Eolimna aboensis (СЭМ). а-c - створки с наружной поверхности; d - створка с внутренней поверхности.
Figure. Valves electron micrographs Eolimna aboensis (SEM). а-с - external view of the valve; d - internal view of the valve.
Выше изложенное позволяет сделать вывод о принадлежности Eolimna aboensis к роду Sellaphora и в этой связи предлагаем новую комбинацию.
Sellaphora aboensis (Cleve) Genkal comb. et stat. nov. (см. рисунок).
Basionym: Navicula torneensis var. aboensis Cleve, 1891, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 8(2): 33; pl. 2, fig. 7.
Homotypic synonyms: Navicula aboensis (Cleve) Hustedt, 1952, Bot. Not. 4: 407, figs 431,432; Eolimna aboensis (Cleve) Genkal 2014, Novosti Sist. Nizsh. Rast. 48: 54.
Створки от ланцетных до эллиптических с широко закругленными концами, длиной 6.7-20 мкм, шириной 4-8 мкм. Шов нитевид-
ный, прямой, конечные щели загнуты в одну сторону, центральные в другую. Осевое поле узколинейное, стернум отчетливо рельефный, центральное поле поперек расширенное за счет укороченных штрихов. Штрихи слабо радиальные, 16-25 в 10 мкм, однорядные, состоят из округлых или поперечно вытянутых к апикальной оси ареол, 20-40 в 10 мкм. На загибе створки имеется один ряд ареол. Пресноводный, планктонный, бентосный вид. Европейская часть России, Центральная и Северная Европа, Канада.
Сравнительный морфологический анализ ЕоИтпа aboensis позволил этот вид перевести в другой род - Sellaphora.
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме №121051100099-5.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Балонов И.М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов. М.: Наука. 1975. C. 87-89.
Генкал С.И., Чекрыжева Т.А. К морфологии и таксономии Navicula aboensis (Cleve) Hustedt (Bacillariophyta) // Новости систематики низших растений. 2014. Т. 48. С. 50-56. doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.50 Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: Научный мир, 2015. 202 с.
Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России.
Ярославль: Филигрань, 2016. 804 с. Лосева Э.И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 2000. 211 с.
Лосева Э.И., Стенина А. С., Марченко-Вагапова Т.И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей
европейского северо-востока. Сыктывкар: Геопринт, 2004. 160 с. Ács E., Wetzel C.E., Buczkó K. Biogeography and morphology of a poorly known Sellaphora species // Fottea, Olo-
mouc. 2017. Vol. 17. № 1. P. 57-64. DOI: 10.5507/fot.2016.021 Beauger A., Wetzel C.E., Voldoire O., Gatteau A., Ector L. Sellaphora labernardierei ^Sellaphoraceae, Bacillariophyta), a new epilithic species from French spring and four new combinations within the genus Sellaphora // Phytotaxa. 2016. Vol. 260. № 3. P. 235-246. DOI: 10.11646/phytotaxa.260.3.3 Chudaev D.A., Gololobova M.A. Sellaphora smirnovii (Bacillariophyta, Sellaphoraceae), a new small-celled species from Lake Glubokoe, European Russia, together with transfer of Navicula pseudoventralis to the genus Sellaphora // Phytotaxa. 2015. Vol. 226. № 3. P. 253-260. DOI: doi.org/10.11646/phytotaxa.226.3.5 Falasco E., Blanco S., Bona F., Goma J., Hlúbiková D.. Novais M.H., Hoff mann L., Ector L. Taxonomy, morphology and distribution of the Sellaphora stroemii complex (Bacillariophyceae) // Fottea. 2009. Vol. 9. № 2. P. 243-256. DOI: 10.5507/fot.2009.025
Foets J., Wetzel C.E. Sellaphora harderi (Hustedt) comb. nov. Bacillariophyta, Sellaphoraceae), an overlooked terrestrial
diatom // Notulae algarum. 2018. № 52 (22 February 2018). Hustedt F. Neue und wenig bekannte Diatomeen // Botaniska Notiser. 1952. № 4. P. 366-410.
Kochoska H., Zaova D., Videska A., Mitic-Kopanja D., Naumovska H., Wetzel C.E., Ector L. Levkov Z. Sellaphora pela-gonica (Bacillariophyceae), a new species from dystrophic ponds in the Republic of North Macedonia. // Phytotaxa. 2021. Vol. 496. № 2. P. 121-133. doi.org/10.11646/phytotaxa.496.2.2 Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 1. Teil: Naviculaceae // Süsswasserflora von Mitteleuropa. 1986. Band
2/1: Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Р. 1-876. Liu Y., Kociolek J.P., Lu X., Fan Y. A new Sellaphora Mereschkowsky species (Bacillariophyceae) from Hainan Island, China, with comments on the current state of the taxonomy and morphology of the genus // Diatom Research. 2020. Vol. 35, № 1. P. 85-98. DOI: 10.1080/0269249X.2020.1726470 Mann D.G., Evans K.M., Chepurnov V.A., Nagai S. Morphology and formal description of Sellaphora bisexualis sp. nov.
(Bacillariophyta // Fottea. 2009. Vol. 9. № 2. P. 199-209. DOI: 10.5507/fot.2009.021 Mann D.G., McDonald S.M., Bayer M.M., Tephen S., Droop S.J.M., Chepurnov V.A. Loke R.E., Ciobani A., Hans du Buf J.M. The Sellaphora pupula species complex (Bacillariophyceae): morphometric analysis, ultrastructure and mating data provide evidence for five new species // Phycologia. 2004. Vol. 43, no. 4. P. 459-482. DOI: doi.org/10.2216/i0031-8884-43-4-459.1 Potapova M.G., Ponader K.C. New species and combinations in the diatom genus Sellaphora (Sellaphoraceae) from Southeastern United States // Harvard Papers in Botany. 2008. Vol. 13. № 1. P. 171-181. DOI: 10.3100/1043-4534(2008)13[171:NSAaT]2.0.ra;2 Schiller W., Lange-Bertalot H. Eolimna martini n. sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter-Oligozän von Sieblos/Rhön im Vergleich mit ähnlichen rezenten Taxa // Paläontologische Zeitschrift. 1997. Vol. 71. № 3. P. 163-172. DOI: doi.org/10.1007/BF02988485 Wetzel C.E., Barragán C., Ector L. Sellaphora lundii nom. et stat. nov. (Bacillariophyta), a forgotten European terrestrial
species // Notulae algarum. 2017. № 38 (24 October 2017). Wetzel C.E., Coste M. Sellaphora flammarionensis (Van Landingham) comb. nov. (Bacillariophyta, Sellaphoraceae) based on Manguin's original gathering of Navicula lepidula Manguin // Notulae algarum. 2018. № 48 (1 February 2018).
REFERENCE
Ács E., Wetzel C.E., Buczkó K. Biogeography and morphology of a poorly known Sellaphora species. Fottea, Olo-
mouc, 2017, vol. 17, no. 1, pp. 57-64. doi: 10.5507/fot.2016.021 Balonov I.M. Preparation of algae for electron microscopy. Metodika izucheniya biogeotsenozov [Methods for the
study of biocenoses]. Moscow, Nauka, 1975, pp. 87-89 (In Russian) Beauger A., Wetzel C.E., Voldoire O., Gatteau A., Ector L. Sellaphora labernardierei (Sellaphoraceae, Bacillariophyta), a new epilithic species from French spring and four new combinations within the genus Sellaphora. Phytotaxa, 2016, vol. 260, no. 3, pp. 235-246. doi: 10.11646/phytotaxa.260.3.3 Chudaev D.A., Gololobova M.A. Sellaphora smirnovii (Bacillariophyta, Sellaphoraceae), a new small-celled species from Lake Glubokoe, European Russia, together with transfer of Navicula pseudoventralis to the genus Sellaphora. Phytotaxa, 2015, vol. 226, no. 3, pp. 253-260. doi.org/10.11646/phytotaxa.226.3.5
Falasco E., Blanco S., Bona F., Gomá J., Hlúbiková D.. Nováis M.H., Hoff mann L., Ector L. Taxonomy, morphology and distribution of the Sellaphora stroemii complex (Bacillariophyceae). Fottea, 2009, vol. 9, 2, pp. 243-256. doi: 10.5507/fot.2009.025
Foets J., Wetzel C.E. Sellaphora harderi (Hustedt) comb. nov. Bacillariophyta, Sellaphoraceae), an overlooked terrestrial diatom. Notulae algarum, 2018, no. 52 (22 February 2018). Genkal S.I., Chekryzheva T.A., Komulaynen S.F. Diatom algae in waterbodies and watercourses of Karelia. Moscow,
Scientific World, 2015, 202 p. (In Russian) Genkal S.I., Chekryzheva T.A. Morphology and taxonomy of Navícula aboensis (Cleve) Hustedt (Bacillariophyta).
Novosti sistematiki nizshikh rastenii, 2014, vol. 48, pp. 50-56. doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.50. (In Russian). Hustedt F. Neue und wenig bekannte Diatomeen. Botaniska Notiser, 1952, no. 4, pp. 366-410.
Kochoska H., Zaova D., Videska A., Mitic-Kopanja D., Naumovska H., Wetzel C.E., Ector L. Levkov Z. Sellaphora pelagonica (Bacillariophyceae), a new species from dystrophic ponds in the Republic of North Macedonia. Phyto-taxa, 2021, vol. 496, no. 2, pp. 121-133. doi.org/10.11646/phytotaxa.496.2.2 Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 1. Teil: Naviculaceae. Süsswasserflora von Mitteleuropa. 1986.
Band 2/1: Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, pp. 1-876. Liu Y., Kociolek J.P., Lu X., Fan Y. A new Sellaphora Mereschkowsky species (Bacillariophyceae) from Hainan Island, China, with comments on the current state of the taxonomy and morphology of the genus. Diatom Research, 2020, vol. 35, no. 1, pp. 85-98. doi: 10.1080/0269249X.2020.1726470 Loseva E.I. Atlas of freshwater Pleistocene diatoms from northeastern Europe. Sankt-Peteburg, Nauka, 2000, 211 p. (In Russian)
Loseva E.I., Stenina A.S., Maprchenko-Vagapova T.I. Cadastre of the fossil and recent diatoms from northeastern Europe. Syktyvkar, Geoprint, 2004, 160 p. (In Russian) Mann D.G., Evans K.M., Chepurnov V.A., Nagai S. Morphology and formal description of Sellaphora bisexualis sp.
nov. (Bacillariophyta. Fottea, 2009, vol. 9, no. 2, pp. 199-209. doi: 10.5507/fot.2009.021 Mann D.G., McDonald S.M., Bayer M.M., Tephen S., Droop S.J.M., Chepurnov V.A. Loke R.E., Ciobani A., Hans du Buf J.M. The Sellaphora pupula species complex (Bacillariophyceae): morphometric analysis, ultrastructure and mating data provide evidence for five new species. Phycologia, 2004, vol. 43, no. 4, pp. 459-482. doi.org/10.2216/i0031-8884-43-4-459.1 Potapova M.G., Ponader K.C. New species and combinations in the diatom genus Sellaphora (Sellaphoraceae) from Southeastern United States. Harvard Papers in Botany, 2008, vol. 13, no. 1, pp. 171-181. doi: 10.3100/1043-4534(2008)13[171:NSACIT]2.0.C0;2 Schiller W., Lange-Bertalot H. Eolimna martini n.sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter-Oligozän von Sieblos/Rhön im Vergleich mit ähnlichen rezenten Taxa. Paläontologische Zeitschrift, 1997, vol. 71, no. 3, pp. 163-172. doi.org/10.1007/BF02988485
Wetzel C.E., Barragán C., Ector L. Sellaphora lundii nom. et stat. nov. (Bacillariophyta), a forgotten European terrestrial species. Notulae algarum, 2017, no. 38 (24 October 2017). Wetzel C.E., Coste M. Sellaphora flammarionensis (Van Landingham) comb. nov. (Bacillariophyta, Sellaphoraceae) based
on Manguin's original gathering of Navicula lepidula Manguin. Notulae algarum, 2018, no. 48 (1 February 2018). Kulikovskiy M.S., Glushchenko A.N., Genkal S.I., Kuznetsova I.V. Identification book of diatoms from Russia. Yaroslavl, Filigran, 2016, 804 p. (In Russian)
MORPHOLOGY AND TAXONOMY OF THE EOLIMNA ABOENSIS (CLEVE) GENKAL (BACILLARIOPHYTA)
S. I. Genkal
1Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia, e-mail: [email protected] Revised 20.06.2022
An additional study of the morphological features of the frustule of Eolimna aboensis was carried out. Images of the valves from the author's icon library obtained during the study of phytoplankton of Karelian lakes using scanning electron microscopy were used as the material. A comparative analysis of a number of qualitative features (the structure of the areolae and the raphe-sternum) made it possible to clarify the systematic position of this species and transfer it to a genus Sellaphora.
Keywords: lakes of Karelia, Bacillariophyta, Eolimna aboensis, Sellaphora, electron microscopy, morphology