CC BY
12К морфологии и таксономии Navicula aboensis (Cleve) Hustedt
(Bacillariophyta)
С. И. Генкал1, Т. А Чекрыжева2
'Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок,
Ярославская обл., Некоузский р-н, 152742, Россия; [email protected]
2Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, пр. Александра Невского, д. 50, Петрозаводск, 185003, Россия; [email protected]
Резюме. Изучение фитопланктона из озер Республики Карелия (Крошнозе-ро, Вохтозеро) выявило редкий для флоры вид диатомовых водорослей Navicula aboensis (Cleve) Hustedt. Предложена новая комбинация Eolimna aboensis (Cleve) Genkal, comb. nov. и уточненный диагноз.
Ключевые слова: Bacillariophyta, Navicula aboensis, Eolimna aboensis comb. nov., морфология, экология, распространение, Карелия.
Morphology and taxonomy of Navicula aboensis (Cleve) Hustedt (Bacillariophyta)
S. I. Genkal1, T. A. Chekryzheva2
'Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Nekouzsky District, Yaroslavl Region, 152742, Russia; [email protected] 2Northern Water Problems Institute, Karelian Research Centre of RAS, Aleksandra Nevskogo Av., 50, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185003, Russia; [email protected]
Abstract. A rare diatom Navicula aboensis (Cleve) Hustedt has been found in phytoplankton of Republic of Karelia lakes (Kroshnozero, Vokhtozero). The new combination Eolimna aboensis (Cleve) Genkal, comb. nov. and emended diagnosis are proposed.
Keywords: Bacillariophyta, Navicula aboensis, Eolimna aboensis comb. nov., morphology, ecology, distribution, Karelia.
Navicula aboensis (Cleve) Hustedt описана в 1952 г. (Hustedt, 1952). Согласно диагнозу, створки имеют длину 9-20 мкм, ширину 6-8 мкм, штрихов 16-20 в 10 мкм, вид отмечен в Европе и Канаде (Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Единственная находка этого вида в России зафиксирована на Северо-Востоке европейской части (Loseva, 2000). Э. Лосева с соавт. (Loseva et al., 2004) относят N. aboensis к северным, бентосным видам, нейтральным по отношению к рН и солености.
Материалы и методы
Материалом для наших исследований послужили пробы фитопланктона из озер Республики Карелия (бассейн р. Шуя: Крошнозе-ро, Вохтозеро), собранные в течение 1986-1994 гг. Озера мелководные, средние по площади водного зеркала (Крошнозеро: площадь 8.9 км2, средняя глубина — 5.7 м; Вохтозеро: 3.2 км2 и 4.0 м соответственно), низкоминерализованные, мезогумусные, слабокислые, эвтрофные (Ozera..., 2013).
Освобождение клеток от органической части проводилось методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) JSM-25S в Центре коллективного пользования Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН.
Результаты
В нашем материале была обнаружена форма, которую мы отнесли к N. aboensis (рис. 1). Длина створки составляла 6.7-16.8 мкм, ширина 4.4-6.8 мкм, штрихов 16-20 в 10 мкм, ареол 20-35 в 10 мкм. В нашем материале форма створки варьировала от ланцетной до эллиптической с широко закругленными концами. С наружной поверхности шов щелевидный, прямой, конечные щели загнуты в одну сторону, центральные слегка расширены и отогнуты в противоположную сторону, шовный стернум отчетливо рельефный и иногда отграничен от остальной части створки узкой бороздой (рис. 1, 1-4). На загибе створки имеется один ряд ареол (рис. 1, 4). С внутренней поверхности центральные щели шва слегка загнуты и заканчиваются небольшими геликтоглоссами (рис. 1, 5). Центральное поле поперек расширенное за счет укороченных штрихов. В диагнозе рода отмечается, что гимен расположен в средней части ареол и его можно наблюдать как с наружной, так и внутренней поверхности створки (Schiller, Lange-Bertalot, 1997). В нашем материале мы гимен не наблюдали, что, возможно, связано c длительным хранением материала или обработкой проб.
Обсуждение
По данным Лосевой (Loseva, 2000), створки N. aboensis имели длину 10-15 мкм, ширину 4.9-7 мкм, штрихов 20 в 10 мкм, ареол около 30-40 в 10 мкм. Наши данные по количественным признакам совпадают с литературными (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Loseva, 2000). Исключения касаются минимальных значений длины и
ширины створки, в нашем материале они меньше опубликованных значений: соответственно 6.7 мкм и 4.4 мкм. Лосева (Loseva, 2000: табл. 44/2, 3, 6) из тех же образцов приводит мелкоразмерные формы Navicula species «n», сходные с N. aboensis (длина 7-7.8 мкм, ширина 4-4.3 мкм, штрихов 20-25 в 10 мкм, ареол около 40 (согласно измерениям по фотографиям)). Как отмечает Лосева, эти формы имеют сходство с N. aboensis, но «тоньше» по структуре. Navicula species «n» имеет совпадающую с N. aboensis изменчивость количественных признаков, за исключением минимальных значений длины створки. Мы считали, что в данном случае Navicula species «n» также относится к N. aboensis, поскольку такая длина створки совпадает с минимальным значением формы из нашего материала. Обычно длина створки относится к наиболее вариабельным количественным признакам (Genkal et al, 2007), и нередко в литературе приводятся меньшие значения этого признака, особенно для редких видов (Genkal, Vekhov, 2007). Из этих же образцов Лосева (Loseva, 2000: табл. 44 /4, 5) приводит еще один сходный с N. aboensis вид — N. farta Hustedt, nom. inval., который был описан из Японии (Schmidt, 1934). Единственная створка имеет длину 13 мкм, ширину 8.1 мкм, штрихов 1214 в 10 мкм, ареол около 15 в 10 мкм, и эти данные соответствуют авторскому описанию (Hustedt, 1966). R. Simonsen (1987: pl. 269, figs 1-7) приводит иллюстрации этого вида, и согласно измерениям, проведенным по иллюстрациям, число ареол в 10 мкм имеет большее значение — 17-20. На этих же иллюстрациях хорошо заметны более крупные первые ареолы в штрихах, которые расположены ближе к осевому полю, и широкая гиалиновая полоса между ними и остальными ареолами. На фотографиях Лосевой (Loseva, 2000: табл. 44/4, 5) все ареолы в штрихах имеют сходные размеры и отмеченная выше гиалиновая полоса выражена не в такой степени. До сих пор в литературе отсутствовали электронные микрофотографии N. farta, кроме упомянутых выше (Loseva, 2000). M. Kulikovskiy c шавт. (Kulikovs-kiy et al., 2014) показали, что название N. farta не было действительно обнародовано, т. к. не сопровождалось латинским описанием или диагнозом. Эти исследователи описали новый вид Eolimna metafarta Kulikovskiy et Lange-Bertalot и привели в качестве синонима к нему Navicula farta. На электронных микрофотографиях E. metafarta (Ku-likovskiy et al, 2014: figs 59-68) на наружной поверхности створки хорошо заметна гиалиновая полоса рядом с одним рядом ареол вдоль шва. С учетом сказанного, можно поставить под сомнение принадлежность N. farta в работе Лосевой к Eolimna metafarta. Следует отметить, что описание Navicula farta основано на материалах
Рис 1. Eolimna aboensis. 1-4 — створка с наружной поверхности, 5 — створка с внутренней поверхности.
СЭМ. Масштабные линейки: 1-3 — 2 мкм; 4, 5 — 1 мкм. 1-4 — external view; 5 — internal view. SEM. Scale bars: 1-3 — 2 цш; 4, 5 — 1 цш.
из оз. Aokiko (Япония), а Eolimna metafarta из Байкала. Кроме того, Navicula farta приводился для водоемов Карелии (Shelekhova et al, 2005; Shelekhova, 2006, 2007) и, с учетом вышесказанного, здесь, вероятно, имела место неточная идентификация, и вероятней всего, эти формы, как и в нашем случае, относятся к N. aboensis.
Navicula aboensis по морфологическим признакам (форма створки, строение шва, ареол) должна быть отнесена к роду Eolimna (Schiller, Lange-Bertalot, 1997). Сходные по морфологии формы также относят к этому роду (Kulikovskiy et al., 2014). Ниже приводится соответствующая комбинация и уточненный диагноз этого вида с учетом литературных и наших данных.
Eolimna aboensis (Cleve) Genkal, comb. nov.
Basionymum: Navicula torneensis var. aboensis Cleve, 1891, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 8(2): 33; pl. 2, fig. 7.
= Navicula aboensis (Cleve) Hustedt, 1952, Bot. Not. 4: 407, figs 431, 432.
Створки от ланцетных до эллиптических с широко закругленными концами, 6.7-20 мкм дл., 4-8 мкм шир. Шов нитевидный, прямой, конечные щели загнуты в одну сторону, центральные в другую. Осевое поле узколинейное, стернум отчетливо рельефный, центральное поле поперек расширенное за счет укороченных штрихов. Штрихи слабо радиальные, 16-25 в 10 мкм, однорядные, состоят из округлых или поперечно вытянутых к апикальной оси ареол, 20-40 в 10 мкм. На загибе створки имеется один ряд ареол (рис. 1).
Пресноводный, планктонный, бентосный вид.
Европейская часть России, Центральная и Северная Европа, Канада.
Выводы
Изучение морфологии створки редкого вида Navicula aboensis показало более широкую изменчивость количественных признаков (длина и ширина створки, число ареол в 10 мкм). По форме створки, строению шва и ареол этот вид переведен в род Eolimna.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 12-04-00078).
Литература
[Balonov] Балонов И. М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей
к электронной микроскопии. Методика изучения биогеоценозов. М.: 87-89.
[Genkal, Vekhov] Генкал С. И., Вехов Н. В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики. М.: 64 с.
[Genkal et al.] Генкал С. И., Куликовский М. С., Стенина А. С. 2007. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta). Биол. внутр. вод. 2: 20-25.
Hustedt F. 1952. Neue und wenig bekannte Diatomeen. Bot. Not. 4: 366-410.
Hustedt F. 1961-1966. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreich und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Rabenhorsts Kryptogamen-Flora. Bd 7, Teil 3. 816 S.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd2/1. Stuttgart; New York: 876 S.
Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I., Khursevich G. 2014. The diatom genus Eolimna Lange-Bertalot & Schiller in Lake Baikal: description of three, new for science species. Nova Hedwigia Beih. 144 (in press).
[Loseva] Лосева Э. И. 2000. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. СПб.: 211 c.
[Loseva et al.] Лосева Э. И., Стенина А. С., Марченко-Вагапова Т. И. 2004. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей европейского северо-востока. Сыктывкар: 160 c.
[Ozera...] Озера Карелии. Справочник. 2013. Петрозаводск: 463 c.
Schiller W., Lange-Bertalot H. 1997. Eolimna martini n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter-Oligozän von Sieblos/Rhön im Vergleich mit ähnlichen rezenten Taxa. Paläontol. Z. 71: 163-172.
Schmidt A. 1934. Atlas der Diatomaceen-kunde. Leipzig. O.R. Reisland Series VIII (Heft 99-100): Pls. 393-400.
[Shelekhova] Шелехова Т. С. 2006. Ископаемая диатомовая флора голоценовых отложений Заонежья. Матер. междунар. конф., посвящ. 60-летию КарНЦРАН (24-27 октября 2006 года). Петрозаводск: 323 c.
[Shelekhova] Шелехова Т. С. 2007. История развития озера Пертозеро в южном Прионежье (по данным диатомового анализа). Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 10. Петрозаводск: 207-212.
[Shelekhova et al.] Шелехова Т. С. Васько О. В., Демидов И. Н. 2005. Палеоэкологические условия развития северо-западного Прионежья в позднеледниковье и голоцене. Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: 149-157.
Simonsen R. 1987. Atlas and Catalogue of the diatom types of Friedrich Hustedt. Vol. 3. Berlin; Stuttgart: 1-619.
References
Balonov I. M. 1975. Preparation of diatom and golden algae for electron microscopy. Methods for the study of biocenoses. Moscow: 87-89. (In Russ.).
Genkal S. I., Vekhov N. V. 2007. Diatomovye vodorosli vodoemov Russkoy Arktiki: arkhipelag Novaya Zemlya i ostrov Vaygach [Diatom algae of water bodies in the Russian Arctic, Novaya Zemlya Archipelago and Vaigach island]. Moscow: 64 p. (In Russ.).
Genkal S .I., Kulikovskiy M. S., Stenina A. S. 2007. Variability of main structural elements of a valve of some species of the Genus Navicula (Bacillariophyta). Biol. Vnutrenn. Vod. 2: 20-25. (In Russ.).
Hustedt F. 1952. Neue und wenig bekannte Diatomeen. Bot. Not. 4: 366-410.
Hustedt F. 1961-1966. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreich und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Rabenhorsts Kryptogamen-Flora. Bd 7, Teil 3. 816 S.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Stuttgart; New York: 876 S.
Kulikovskiy M., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I., Khursevich G. 2014. The diatom genus Eolimna Lange-Bertalot & Schiller in Lake Baikal: description of three, new for science species. Nova Hedwigia Beih. 144 (in press).
Loseva E. I. 2000. Atlaspresnovodnykhpleystotsenovykh diatomey evropeyskogo Seve-ro-Vostoka [Atlas of freshwater Pleistocene diatoms from northeastern Europe]. St. Petersburg: 211 p. (In Russ.).
Loseva E. I., Stenina A. S., Marchenko-Vagapova T. I. 2004. Kadastr iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodorosley evropeyskogo severo-vostoka [Cadastre of the fossil and recent diatoms from northeastern Europe]. Syktyvkar: 160 p. (In Russ.).
Ozera Karelii.Spravochnik [Lakes of Karelia. Reference book]. 2013. Petrozavodsk: 463 p. (In Russ.).
Schiller W., Lange-Bertalot H. 1997. Eolimna martini n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter-Oligozän von Sieblos/Rhön im Vergleich mit ähnlichen rezenten Taxa. Paläontol. Z. 71: 163-172.
Schmidt A. 1934. Atlas der Diatomaceen-kunde. Leipzig. O.R. Reisland Series VIII (Heft 99-100): Pls. 393-400.
Shelekhova T. S. 2006. Fossil diatom flora of Holocene deposits in the trans-Onega region. Materials of international conference devoted to the 60th anniversary of Karelian Research Center RAS (24-27 October, 2006). Petrozavodsk: 323 p. (In Russ.).
Shelekhova T. S. 2007. The history of development of Pertozero Lake in south Pri-onezhye (according to diatom analysis). Geology and minerals of Karelia. Vol. 10. Petrozavodsk: 207-212. (In Russ.).
Shelekhova T. S., Vas'ko O. V., Demidov I. N. 2005. Paleoecological conditions of the development of north-west Prionezhye in late glacial period and Holocene. Geology and minerals of Karelia. Vol. 8. Petrozavodsk: 149-157. (In Russ.).
Simonsen R. 1987. Atlas and Catalogue of the diatom types of Friedrich Hustedt. Vol. 3. Berlin; Stuttgart: 1-619.
