Цимбеллоидные пеннатные диатомовые (Bacillariophyta) реликтового озера Могильное (остров Кильдин, Баренцево море)

Гогорев Р.М.; Ланге Е.К.

Р. М. Гогорев1, Е. К. Ланге2

1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; RGogorev@binran.ru 2 Атлантическое отделение Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН, пр. Мира, д. 1, Калининград, 236022, Россия; evlange@gmail.com

Резюме. Представлены новые данные о морфологии и таксономии 7 видов пеннатных диатомовых из порядка Cymbellales, найденных в субполярном ме-ромектическом озере Могильное. Описан новый вид Rhoicosphenia murmanica Gogorev et E. Lange, sp. nov., клетки которого 13-40 мкм дл., 3.5-6 мкм шир. и 4-9 мкм выс. Новый вид характеризуется непостоянной длиной укороченного шва на выпуклой створке, различной частотой штрихов на выпуклой и вогнутой створках (16-20 и 14-18 в 10 мкм соответственно), отличается от морфологически сходных видов R. adriatica, R. baltica, R. omblaensis и R. marina формой и шириной створки, частотой штрихов. Все найденные виды отмечены для озера впервые; один вид, Cymbopleura frequens, указан впервые для флоры России, четыре вида, Encyonema minutum, E. silesiacum, Geissleria acceptata и Placoneis clementioides, — впервые для флоры Мурманской области.

Ключевые слова: диатомовые, Cymbellales, Bacillariophyta, Rhoicosphenia murmanica, морфология, таксономия, озеро Могильное, Баренцево море.

Cymbelloid diatoms (Bacillariophyta) of relict Lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea)

R. M. Gogorev1, E. K. Lange2

1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia; RGogorev@binran.ru 2 P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Atlantic Branch RAS, Mira Ave., 1, Kaliningrad, 236022, Russia; evlange@gmail.com

Abstract. New data on morphology of 7 pennate diatom species from the order Cymbellales found in subpolar meromictic Lake Mogilnoye, are presented. A new species, Rhoicosphenia murmanica Gogorev et E. Lange, sp. nov., is described. Its frustules are 13-40 ^m long, 3.5-6 ^m wide, 4-9 ^m high and have 16-20 striae per 10 ^m on the convex valve and 14-18 on the concave valve. The new species is characterized by a variable length of diminutive raphe branches on convex valve (1/6-1/3 of valve length). R. murmanica is similar to R. adriatica, R. baltica, R. marina and R. omblaensis in size of valves and number of striae, but differs in valve outline, number of striae, or width of valves. All the species are found for the first time in the lake. Cymbopleura frequens is recorded in the first time for the flora of Russia; four taxa,

Encyonema minutum, E. silesiacum, Geissleria acceptata and Placoneis clementioides are recorded for the first time in the flora of the Murmansk Region.

Keywords: diatoms, Cymbellales, Bacillariophyta, Rhoicosphenia murmanica, morphology, taxonomy, Lake Mogilnoye, Barents Sea.

Настоящая работа является продолжением морфолого-флористи-ческого изучения пеннатных диатомовых озера Могильное. Представлены данные о 7 таксонах из пяти родов, относящихся к трем семействам порядка Cymbellales. Виды обнаружены в прибрежном планктоне на глубине 0.5-1 м (температура воды 10.4 ± 0.2 °С, соленость 3.49 ± 0.01 %о) на станциях пробоотбора G18 и G26 в начале августа 2008 г. Описание и географическое положение озера, материалы и методики отбора и анализа фитопланктона приведены ранее (Gogorev, Lange, 2013, 2014).

В работе К. М. Дерюгина (Deryugin, 1925) из представленных в оз. Могильное 47 видов диатомовых к цимбеллоидным относится единственный вид, Cymbella aspera (Ehrenb.) Cleve. В последующих работах (Reliktovoe..., 1975) указаны три таксона из родов Cymbella C. Agardh (s. l.) и Rhoicosphenia Grun.

Ниже приведены описания видов и иллюстрации, характеризующие их морфологические признаки и изменчивость. Все виды отмечены для озера впервые, четыре из них, Encyonema minutum, E. silesiacum, Geissleria acceptata и Placoneis clementioides, — впервые для флоры Мурманской области, один вид, Cymbopleura frequens, — впервые для флоры России. Даны экологическая и географическая характеристики обнаруженных видов. Обилие в планктонных пробах оценено согласно шкале: «единично» — единичные клетки или створки; «редко» — в каждой пробе, до нескольких десятков клеток в препарате; «нередко» — в каждой пробе, до нескольких сотен клеток в препарате. Названия таксонов высокого ранга даны по системе F. Round с соавт. (Round et al., 1990) и E. Cox (2015), род Placoneis Mereschk. рассматриваем в составе сем. Gomphonemataceae.

Отдел BACILLARIOPHYTA Класс BACILLARIOPHYCEAE Round Пор. CYMBELLALES D. G. Mann Сем. Gomphonemataceae Kütz.

1. Geissleria cf. acceptata (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin, 1996, Iconogr. Diatomol. 2: 64. = Navicula acceptata Hust. 1950, Arch. Hydro-biol. 43: 398. — Табл. I, 1-3.

Створки ланцетно-эллиптические, 8.8-14.1 мкм дл. и 4.1-4.7 мкм шир., с широкими тупо закругленными концами. Осевое поле узкое, центральное поле крупное, шов прямой, с широко расставленными центральными порами, конечные окончания шва прямые с маленькими хеликтоглоссами на внутренней поверхности створки. Штрихи радиальные, 14-16 в 10 мкм, в середине разреженные, с каждой стороны по одному укороченному центральному штриху, вблизи центра с одной стороны одна изолированная пора. Штрихи из вытянутых ареол, 69-74 в 10 мкм штриха, не прикрытых гименом на внутренней поверхности. На двух конечных штрихах по 1-3 субполярные ареолы (annulae) вдоль шва.

Пресноводный вид, вероятно, космополит. Единично. Для озера отмечен впервые.

Примечание. Найденные створки отличаются от описания вида, основанного на изучении типового материала в СЭМ (Novais et al., 2013), большей длиной (8.8-14.1 против 7.2-10 мкм) и шириной (4.1-4.7 против 3.7-4 мкм) и меньшей частотой штрихов (14-16 против 16-18 в 10 мкм). Следует отметить, что M. Novais et al. (2013) определяют форму створки как ромбически-эллиптическую, что не вполне соответствует нашему материалу. Возможно, изученные створки относятся к самостоятельному виду, однако недостаток данных не позволяет нам провести его идентификацию.

Изученные створки соответствуют описанию и изображению Geissleria acceptata, приведенным М. Потаповой (Potapova, 2009) для США и С. И. Ген-калом и Н. В. Веховым для оз. Амонального на Новой Земле (Genkal, Vekhov, 2007: 30, табл. 20, 7), у которых приведенная на иллюстрации створка также характеризуется наличием 2-3 субполярных ареол. Отличие наблюдается в форме створки. Также наш материал отличается меньшей частотой штрихов и ареол от клеток Geissleria cf. acceptata, найденных в оз. Глубоком (Chudaev, 2014: 73), и меньшей шириной от клеток G. acceptata из озер и рек Карелии (Genkal et al., 2015: 37).

2. Placoneis clementioides (Hust.) Cox, 1988, Diatom Res. 2: 155. = Navicula clementioides Hust. 1944, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 61: 285. — Табл. II, 1-8.

Панцирь 1.3-2.3 мкм выс. Створки от широколанцетных до лан-цетно-эллиптических, 13.2-23.3 мкм дл. и 6.8-9.7 мкм шир., со слегка оттянутыми или закругленными концами. Осевое поле умеренно широкое, центральное поле крупное, округлое. Шов слегка изогнутый ближе к концам створки, с близко расположенными центральными порами. Конечные щели шва на наружной поверхности створки изогнуты в противоположные стороны, причем одна щель плавно загибается, другая с резким изгибом; на внутренней поверхности конечные окончания шва прямые с маленькими хеликтоглос-

сами. На гиалиновых полях между концом створки и хеликтоглоссой часто расположены недоразвитые штрихи или отдельные ареолы. Штрихи сильно радиальные, 12-18.5 в 10 мкм, продолжаются на загибе створки. В середине створки 4-6 укороченных и параллельных штрихов, вблизи центра с одной стороны две изолированные поры (стигмы). Штрихи из слегка вытянутых округло-прямоугольных ареол, 44-52 в 10 мкм штриха, не прикрытых гименом на внутренней поверхности. Поясковые ободки немногочисленные (не более трех), узкие, открытые.

Пресноводно-солоноватоводный аркто-бореальный вид; по данным В. Г. Харитонова (Kharitonov, 2010), космополит. Нередко. Для озера отмечен впервые.

Примечание . Изученный K. Krammer, H. Lange-Bertalot (1986: 140) типовой материал (синтип) Navicula clementioides характеризуется створками с более выраженными концами и узким диапазоном штрихов (13-14 в 10 мкм). Подсчитанная по иллюстрациям вида у E. Cox (1987: figs 39, 41, 43, 44) частота штрихов сходная (12-15 в 10 мкм), а частота ареол превышает наши данные (50-80 против 44-52 в 10 мкм штриха).

Изученные створки отличаются от клеток Placoneis cf. clementioides, найденных в оз. Пряжинском (Карелия) (Genkal et al., 2015: 50), меньшими размерами и большей частотой штрихов. Они морфометрически сходны с описанием P. clementis (Grun.) Cox, приведенным для р. Свислочь (Беларусь) (Genkal et al., 2013: 67).

Сем. Cymbellaceae Grev.

3. Cymbopleura cf. frequens Krammer, 2003, Diatoms of Europe, 4: 66. — Табл. I, 5-9.

Створки слабо асимметричные, линейно-эллиптические, с оттянутыми клиновидными концами, 21-27 мкм дл. и 7.4-10.3 мкм шир., отношение длины створки к ширине 2.6-3.4. Осевое поле узколанцетное, центральное поле вытянутое, асимметричное, обратнотрапе-циевидное. Шов эксцентричный, слабо изогнутый к центру. Штрихи слабо радиальные, слегка изогнутые, 11-13 в 10 мкм, 1-3 центральных штриха укороченные; ареолы от удлиненных до щелевидных на внутренней поверхности, 54-55 в 10 мкм штриха.

Пресноводный аркто-бореальный вид. Единично. Для озера отмечен впервые.

Примечание. Створки, обнаруженные в нашем материале, отличаются от протолога (Krammer, 2003: 66) и данных G. Hofmann et al. (2011: 162) большим диапазоном ширины и большей частотой ареол в штрихе.

4. Encyonema minutum (Hilse) D. G. Mann, 1990, in Round et al., The Diatoms: Biology and morphology of the genera: 667. = Cymbella

minuta Hilse, 1862, in Rabenhorst, Alg. Europ.: No. 1261. — Табл. III, 1-3.

Створки с сильно выпуклым спинным краем и прямым брюшным, слабо выпуклым в центре, с широкоокруглыми слегка оттянутыми концами, 10.7-15 мкм дл. и 4.3-5.3 мкм шир. Осевое поле ланцетное, слегка расширенное в центре. Шов прямой, цетральные наружные окончания оттянуты к спинной стороне. Штрихи параллельные, слабо радиальные к концам, 21-22 в 10 мкм на спинной стороне, 18-21 на брюшной, до 28-30 у концов створки; ареолы округло-прямоугольные, щелевидные на наружной поверхности створки, 43 в 10 мкм штриха.

Пресноводно-солоноватоводный вид, космополит. Единично — редко. Для озера отмечен впервые.

Примечание. Протолог вида содержит только рисунок, морфология подробно описана позднее (см. Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Морфометрия створок, обнаруженных в нашем материале, соответствует описанию вида из водоемов арх. Новая Земля и о. Вайгач (Genkal, Vekhov, 2007: 47), из оз. Глубокого (Chudaev, 2014: 69-70, морфотипы 1 и 3) и отличается от других данных (Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 305; Genkal, Trifonova, 2009: 46; Genkal et al, 2011: 34; Hofmann et al., 2011: 188; Genkal et al., 2013: 76) большей частотой штрихов и ареол в штрихе.

5. E. silesiacum (Bleisch) D. G. Mann in Round et al., 1990, The Diatoms: Biology and morphology of the genera: 667. = Cymbella silesiaca Bleisch in Rabenhorst, 1864(1865), Alg. Europ.: No. 1802. — Табл. III,

4-8.

Створки с сильно выпуклым спинным краем и прямым брюшным, с широкоокруглыми слегка оттянутыми концами, 24-27 мкм дл. и 7.8-8.8 мкм шир. Осевое поле умеренно широколинейное, центральное поле слабо выраженное. Шов прямой, цетральные окончания оттянуты к спинной стороне. Штрихи параллельные, редко слабо радиальные к концам, 15-17 в 10 мкм на спинной стороне, 12-15 на брюшной, 14-17 у концов створки; ареолы округло-прямоугольные, 32-35 в 10 мкм штриха.

Пресноводно-солоноватоводный вид, космополит. Единично — редко. Для озера отмечен впервые.

Примечание. Протолог вида содержит только рисунок, морфология подробно описана позднее (см. Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Морфометрия створок соответствует описанию вида из водоемов арх. Новая Земля (Genkal, Vekhov, 2007: 48), оз. Глубокого (Chudaev, 2014: 71, морфотип 1), озер и рек Карелии (Genkal et al., 2015: 66) и отличается от некоторых данных (Genkal, Trifonova, 2009: 46; Genkal et al., 2011: 34; Hofmann et al., 2011: 192; Genkal et al., 2013: 76) несколько большей частотой штрихов и ареол в штрихе.

6. Encyonema sp. — Табл. I, 4.

Створки асимметричные, с широкоокруглыми концами, 21.525 мкм дл. и 4.1-5 мкм шир. Осевое поле узколинейное, слегка расширенное в центральной части. Шов прямой, укороченный на внутренней поверхности. Штрихи на брюшном и спинном краях от параллельных до слабо радиальных, 18-20 в 10 мкм; ареолы округло-прямоугольные, 40 в 10 мкм штриха.

Единично. Для озера отмечен впервые.

Примечание. Морфометрия обнаруженных створок сходна с описанием Navicymbula pusilla (Gran.) Krammer (Krammer, 2003; Hofmann et al., 2011; Ri-oual et al., 2014), от которого отличается длиной и расположением центральных штрихов, и с описанием Delicata delicatula (Kutz.) Krammer (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Krammer, 2003), от которого отличается формой шва.

Сем. Rhoicospheniaceae J. Chen et H. Zhu1

7. Rhoicosphenia murmanica Gogorev et E. Lange, sp. nov. — Табл. IV, 1-13; V, 1-8.

— Rhoicosphenia curvata (Ktitz.) Grun. var. marina auct. non (Ktitz.) Grun.2: Korotkevich, 1960: 223, p. p.

Frustule curved, 4-9 цш high in apical part. Valves clavate, with broadly rounded apices, 13-40 цш long, (3.1)3.5-6 цш wide. Sternum narrow lanceolate, central area elongated, trapezoidal. Raphe straight, slightly curved near ends, fully developed on concave valve (raphe valve = RV), with diminutive raphe branches on convex valve (diminutive raphe valve = DV), each branch about 1/6-1/3 of valve length, basal branch usually longer than apical branch; internal central fissures of raphe curved in the same direction. Striae weakly radial, 14-18 per 10 цш on RV, up to 21 at ends of valve, 16-20 per 10 цш on DV, up to 24 at ends; areolae rounded near raphe to slit-like in edge, 35-42 per 10 цш. Apical pore field only at basal end of valve, with large round areolae, which are similar to rounded areolae of striae and continued on mantle. Girdle bands two, deep, open, septate, with one row of rounded areolae (often elongated near ends) on edge adjacent to valve, 20-24 per 10 цш, up to 30 at ends. Septa narrow on sides and moderately deep at ends, up to 3 цш wide, different width on DV and RV.

1 Название семейства было действительно обнародовано J. Chen, H. Zhu (1983: 453). Как указал P. Silva (1980: 24), название Rhoicospheniaceae Topachevs'kyj et Oksiyuk 1960 обнародовано недействительно, поскольку не приведен латинский диагноз семейства (McNeill et al., 2012: Art. 38.1). Название Rhoicospheniaceae D. G. Mann 1984 является изонимом.

2 Указанное в AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2016) название Rhoicosphenia curvata var. marina (Kütz.) Rabenh. (1864: 113) является излишним, поскольку существует ранее обнародованная комбинация (Grunow, 1861: 419).

Diagnosis. Rhoicosphenia murmanica is similar to R. adriati-ca Caput Mihalic et Levkov and R. baltica (Schum.) Levkov in size of valves and number of striae, to R. omblaensis Caput Mihalic et Levkov in size of valves, to R. marina (Ktitz.) M. Schmidt in number of striae, to R. abbreviata (C. Agardh) Lange-Bert. in valve and frustule outline. It differs from R. adriatica and R. baltica in valve outline, from R. om-blaensis in number of striae, from R. marina in outline and width of valves, from R. abbreviata in size of valves and number of striae.

Holotype: Slide no. G18 — LE (Plate IV, 3-5).

Type locality: Russia, Barents Sea, Kildin Island, Lake Mo-gilnoye, station G18 (69°19'17" N, 34°20'54" E), 0.5-1 m depth, 02.08.2008, leg. E. E. Ezhova.

Distribution. Modern species, recorded during the late summer in uppermost brackish-water layer of subpolar meromictic Lake Mogilnoye at salinity to 4 %o and temperature about 10 °С. Perhaps, it is distributed broader, at least in Murmansk shore of the Barents Sea.

Etymology: The specific epithet refers to the geographical distribution, the Murman means an old name of Murmansk Coast (coast of the Barents Sea at the northern Kola Peninsula between Norway and Cape Svyatoy Nos).

Панцирь 4-9 мкм выс. в апикальной части. Створки булавовидные, с тупо закругленными концами, изогнутые с пояска, 13-40 мкм дл. и (3.1)3.5-6 мкм шир. Осевое поле узколанцетное, центральное поле вытянутое, трапециевидное. Шов прямой, слабо изогнутый у концов створки, нормальной длины на вогнутой створке (RV) и укороченный на выпуклой (DV), каждая ветвь шва 1/6-1/3 длины створки, базальная ветвь, как правило, длиннее; внутренние центральные щели шва изогнуты в одну сторону. Штрихи слабо радиальные, на RV 14-18 в 10 мкм, до 21 у концов, на DV — 16-20 в 10 мкм, до 24 у концов; ареолы от округлых вблизи шва до щелевидных у края створки, 35-42 в 10 мкм штриха. На базальном конце створки апикальное поровое поле (АПП) из крупных округлых ареол, сходных с ареолами створки и продолжающихся на загибе створки. Два широких незамкнутых поясковых ободка, с одним рядом округлых (часто вытянутых у концов) пор по краю, прилегающему к створке, 20-24 в 10 мкм, до 30 у концов. Cепта узкая по бокам и умеренно широкая у концов, до 3 мкм шир., различной ширины на DV и RV.

Солоноватоводно-морской аркто-бореальный вид. Редко. Возможно, приведен для озера под названием Rhoicosphenia curvata (Relikto-voe..., 1975).

Примечание. В таблице (см.) приведена сравнительная морфометрия створок Rhoicosphenia murmanica и сходных видов. Новый вид сходен с R. adri-atica по размерам створок и частоте штрихов, отличается формой створки (от узкобулавовидной до ланцетной у R. adriatica) и ее базального конца (узкоокруглая), а также экологией.

Отличия в морфометрии R. murmanica и R. baltica проявляются в разной частоте штрихов у первого вида и равной на обеих створках у второго, в узком диапазоне ширины створки у R. murmanica (у R. baltica вплоть до 9 мкм), а также в форме створки: у нашего вида створки булавовидные, у R. baltica, по данным Z. Levkov et al. (2010), варьируют от узкобулавовидных до ланцетных, концы створок от тупо закругленных в отличие от узкоокруглых до вытянутых, почти головчатых у R. baltica.

Сходство R. murmanica и R. omblaensis отмечено в размерном диапазоне створок, отличия проявляются в большей частоте штрихов у R. omblaensis и, главное, отсутствии у него АПП на базальном конце обеих створок.

При сравнении R. murmanica с R. marina отмечено множество отличий (размеры и форма створки, особенно ширина створки), относительное сходство наблюдается в частоте штрихов, причем по данным M. Schmidt (1899) у последнего вида диапазон частоты штрихов весьма большой, и мы предполагаем, что в природе существует комплекс видов, объединенный названием R. marina. Для нас сравнение именно с этим видом имеет существенное значение. Во-первых, это единственное указание R. marina (= R. curvata var. marina) для литорали Баренцева моря (Korotkevich, 1960), к которому относится район наших исследований. Во-вторых, это самое северное местонахождение таксона (по данным F. Hustedt (1927), распространение разновидности ограничено областью от Северного моря до Исландии). Анализ иллюстраций, приведенных О. С. Коротке-вич (Korotkevich, 1960: табл. 8, 9а-д), показал, что они относятся к R. marina по форме створки и измеренной по фотографиям ширине створки (7.5-8.5 мкм). Однако в описании R. curvata var. marina указана ширина створки 5-8 мкм, длина укороченного шва на выпуклой створке около 1/5 длины створки, что наряду с примечанием к описанию: «Длина зачаточного шва на верхней створке не является постоянным признаком...» — подтверждает наше предположение об отнесении части материала О. С. Короткевич к R. murmanica.

Авторы выражают глубокую признательность за собранный материал Е. М. Емельянову, Е. Е. Ежовой, В. А. Кравцову, Ю. Ю. Полуниной, Д. Н. Ерошенко, Д. Т. Фидаеву и А. А. Кондрашову (Атлантическое отделение Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН) и сотрудникам Мурманского морского биологического института РАН Г. А. Тарасову, О. А. Любиной и О. М. Кокину, за неоценимую помощь при микрофотографировании в СЭМ Л. А. Карцевой (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН). Работа частично проведена в рамках проекта РФФИ № 06-05-64242, выполнена в рамках плановой темы № 0120125605 Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и Программы фундаментальных исследований Прези-

Таблица

Сравнение морфометрических характеристик Rhoicosphenia imirmanica и сходных видов

Morphological comparison of Rhoicosphenia mimncmica and related species

Длина створки, мкм Valve length, (.1111 Ширина створки, мкм Valve width, (.mi Число штрихов в 10 мкм на выпуклой створке Striae in 10 (im, RV Число штрихов в 10 мкм на вогнутой створке Striae in 10 (im, DV Источник Reference

R. murmanica 13^10 (3)3.5-6 14-18(21) 16-20(24) Данные авторов Original data

R. abbreviata 10-75 3-8 15-20 11-24 Krammer, Lange-Bertalot, 1986*

14-52 5-7 9-12 9-12 Levkov et al, 2010

R. curvata (Kiitz.) Gran. 17^12 5-7 13-16 13-15 Korotkevich, 1960

R. adriatica 13^15 3.5-6 15-18 15-20 Levkov et al, 2010

R. cun'ata var. baltica (Schumann) Cleve-Euler 55-65 9 17-18 17-18 Cleve-Euler, 1953

R. baltica 21-57 4.5-8 15-18 15-18 Levkov et al, 2010

R. macedónica Levkov et Krstic 15^19 5-7.5 18-22 22-24 Levkov et al., 2007

15-52 5.5-8.5 18-22 22-24 Levkov et al, 2010

R. marina 28-65 6.6-10.5 13-20 18-24 Schmidt, 1899**

29^15 8.5-11 13-17 16-20 Levkov et al., 2010

R. cun'ata var. marina (Kiitz.) Grun. 23^15 5-8 18-20 17-20 Korotkevich, 1960

R. omblaensis 18.5-35.5 4.5-6 19-23 20-24 Levkov et al, 2010

R. tenuis Levkov et Nakov 15-60 3-5 12-16 13-17 Levkov, Nakov, 2008; Levkov et al, 2010

Примечание. * — по нашему мнению, данные по нескольким таксонам; ** — согласно данным Levkov etal. (2010). Note. * — in our opinion, the data refer to a mixed taxon; ** — according to Levkov et al. (2010).

диума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы

развития», проект «Инвентаризация разнообразия водорослей водоемов, почв и грунтов северных регионов России», подпрограмма

«Биоразнообразие: состояние и динамика».

Литература

Chen J., Zhu H. 1983. Amphiraphidales, a new order of the pennatae, Bacillariophyta. Acta Phytotax. Sinica. 21(4): 449-456.

[Chudaev] Чудаев Д. А. 2014. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). Дис. ... канд. биол. наук. М.: 549 с.

Cleve-Euler A. 1953. Die Diatomeen von Schweden und Finnland. Teil III. Monora-phideae, Biraphideae 1. Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. Bd 4(5). Stockholm: 255 p.

Cox E. J. 1987. Placoneis Mereschkowsky: The re-evaluation of a diatom genus originally characterized by its chloroplast type. Diatom Res. 2: 145-157.

Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacil-lariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler s Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strep-tophyta p. p. Berlin: 64-103.

Cox E. J., Reid G. 2004. Genetic relationships within the Naviculineae: a preliminary cladistic analysis. Proc. 17th Intern. Diatom Symp. Bristol: 49-62.

[Deryugin] Дерюгин К. М. 1925. Реликтовое озеро Могильное (остров Кильдин в Баренцевом море). Тр. Петергоф. естеств.-науч. ин-та. 2: 1-111.

[Genkal et al.] Генкал C. И., Бондаренко Н. А., Щур Л. А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: 72 c.

[Genkal et al.] Генкал C. И., Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: 202 c.

[Genkal et al.] Генкал C. И., Куликовский М. С., Михеева Т. М., Кузнецова И. В., Лукьянова Е. В. 2013. Диатомовые водоросли планктона реки Свислочь и ее водохранилищ. М.: 236 c.

[Genkal, Trifonova] Генкал С. И., Трифонова И. С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: 72 с.

[Genkal, Vekhov] Генкал С. И., Вехов Н. В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М.: 64 с.

[Gogorev, Lange] Гогорев Р. М., Ланге Е. К. 2013. Находки видов Chaetoceros (Ba-cillariophyta) в озере Могильное (остров Кильдин, Баренцево море). Новости сист. низш. раст. 47: 18-35.

[Gogorev, Lange] Гогорев Р. М., Ланге Е. К. 2014. Центрические и бесшовные пеннатные диатомовые (Bacillariophyta) водной толщи реликтового озера Могильное (остров Кильдин, Баренцево море). Новости сист. низш. раст. 48: 66-80.

Grunow A. 1861. Specimen florae cryptogamae septem insularum. IV. Algas. Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien. 10: 416-430.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Guiry M. D., Guiry G. M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org

Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süsswasser-Benthos von Mitteleuropa. Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über 700 der häufigsten Arten und ihre Ökologie. Ruggell: 908 S.

[Kharitonov] Харитонов В. Г. 2010. Конспект флоры диатомовых водорослей (Ba-cillariophyceae) Северного Охотоморья. Магадан: 189 с.

[Korotkevich] Короткевич О. С. 1960. Диатомовая флора литорали Баренцева моря. Труды Мурманск. морск. биол. инст. 1(5): 68-338.

Krammer K. 2003. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afro-cymbella. Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Vol. 4. Ruggel: 530 p.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. Teil 1. Naviculaceae. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Stuttgart: 876 p.

Levkov Z., Caput Mihalic K., Ector L. 2010. A taxonomical study of Rhoicosphenia Grunow (Bacillariophyceae) with a key for identification of selected taxa. Fottea. 10(2): 145-200.

Levkov Z., Krstic S., Metzeltin D., Nakov T. 2007. Diatoms of Lakes Prespa and Ohrid. About 500 taxa from ancient lake system. Iconogr. Diatomol. 16: 611 p.

Levkov Z., Nakov T. 2008. Rhoicosphenia tenuis, a new diatom species from Lake Ohrid. Diatom Res. 23(2): 377-388.

McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawkworth D. L., Her-endeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud'homme van Reine W. F., Smith G. F., Wiersema J. H., Turland N. J. 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Veg. 154. Koenig-stein: 232 p.

Novais M. H., Wetzel C. E., Van de Vijver B., Morais M. M., Hoffmann L., Ector L. 2013. New species and combinations in the genus Geissleria (Bacillariophyceae). Cryptog. Algol. 34(2): 117-148.

Potapova M. 2009. Geissleria acceptata. Diatoms of the United States. http://western-diatoms.colorado.edu/taxa/species/Geissleria_acceptata (accessed 24.04.2016).

Rabenhorst L. 1864. Flora Europaea Algarum aquae dulcis et submarinae. Sectio I. Algas diatomaceas complectens, cum figuris generum omnium xylographice im-pressis. Lipsiae: 359 p.

[Reliktovoe...] Реликтовое озеро Могильное. 1975. Л.: 298 с.

Rioual P., Lu Y., Chu G., Zhu B., Yang X. 2014. Morphometric variation of Seminavis pusilla (Bacillariophyceae) and its relationship to salinity in inter-dune lakes of Ba-dain Jaran Desert, Inner Mongolia, China. Phycol. Res. 62(4): 1-12. doi:10.1111/ pre.12063

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Schmidt M. 1899. Atlas derDiatomaceen-kunde. Ser. 5. Leipzig: pl. 213-216.

Silva P. C. 1980. Names of classes and families of living algae: with special reference to their use in the Index Nominum Genericorum (Plantarum). Regnum Veg. 103: 1-156.

References

Chen J., Zhu H. 1983. Amphiraphidales, a new order of the pennatae, Bacillariophyta. Acta Phytotax. Sinica. 21(4): 449-456.

Chudaev D. A. 2014. Diatomovye vodorosli ozera Glubokogo (Moskovskaya oblast). Diss. ... Kand. biol. nauk [Diatoms of Lake Glubokoe (Moscow Region). PhD Thesis]. Moscow: 549 p. (In Russ.).

Cleve-Euler A. 1953. Die Diatomeen von Schweden und Finnland. Teil III. Monora-phideae, Biraphideae 1. Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. Bd 4(5). Stockholm: 255 p.

Cox E. J. 1987. Placoneis Mereschkowsky: The re-evaluation of a diatom genus originally characterized by its chloroplast type. Diatom Res. 2: 145-157.

Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacil-lariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler s Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Strep-tophytap. p. Berlin: 64-103.

Cox E. J., Reid G. 2004. Genetic relationships within the Naviculineae: a preliminary cladistic analysis. Proc. 17th Intern. Diatom Symp. Bristol: 49-62.

Deryugin K. M. 1925. Relict lake Mogilnoe (Kildin Island in the Barents Sea). Trudy Petergofsk. estestv.-nauchn. inst. 2: 1-111. (In Russ.).

Genkal S. I., Bondarenko N. A., Shchur L. A. 2011. Diatomovye vodorosli ozeryuga i severa Vostochnoy Sibiri [Diatoms of lakes in the southern and northern Eastern Siberia]. Rybinsk: 72 p. (In Russ.).

Genkal S. I., Chekryzheva T. A., Komulaynen S. F. 2015. Diatomovye vodorosli vodo-emov i vodotokov Karelii [Diatom algae in waterbodies and watercourses of Karelia]. Moscow: 202 p. (In Russ.).

Genkal S. I., Kulikovskiy M. S., Mikheeva T. M., Kuznetsova I. V., Luk'yanova E. V. 2013. Diatomovye vodorosli planktona reki Svisloch i ee vodokhranilishch [Diatoms in plankton of the Svisloch River and its reservoirs]. Moscow: 236 p. (In Russ.).

Genkal S., Trifonova I. 2009. Diatomovye vodorosli planktona Ladozhskogo ozera i vodoemov ego basseyna [Diatom algae of the plankton of Lake Ladoga and water-bodies of its basin]. Rybinsk: 72 p. (In Russ.).

Genkal S. I., Vekhov N. V. 2007. Diatomovye vodorosli vodoemov Russkoy Arktiki: arkhipelag Novaya Zemlya i ostrov Vaigach [Diatoms of Russian Arctic waterbodies: Novaya Zemlya archipelago and Vaigach Island]. Moscow: 64 p. (In Russ.).

Gogorev R. M., Lange E. K. 2013. Findings of Chaetoceros species (Bacillariophyta) in the lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 47: 18-35. (In Russ. with Engl. abstract).

Gogorev R. M., Lange E. K. 2014. Centric and araphid diatoms (Bacillariophyta) in water column of the relict Lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 48: 66-80. (In Russ. with Engl. abstract).

Grunow A. 1861. Specimen florae cryptogamae septem insularum. IV. Algas. Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien. 10: 416-430.

Guiry M. D., Guiry G. M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org

Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süsswasser-Benthos von Mitteleuropa. Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über 700 der häufigsten Arten und ihre Ökologie. Ruggell: 908 S.

Kharitonov V. G. 2010. Konspekt flory diatomovykh vodorosley (Bacillariophyceae) Severnogo Okhotomor 'ya [Summary of diatom (Bacillariophyceae) flora of the northern coast of the Okhotsk Sea]. Magadan: 189 p. (In Russ.).

Korotkevich O. S. 1960. Diatom flora in intertidal zone of the Barents Sea. Trudy Murmansk. morsk. biol. inst. 1(5): 68-338. (In Russ.).