CC BY
122Морфологические особенности пыльцевых зерен видов рода Sedum. L.
А.С. Прокопьев, Т.Н. Беляева, Т.А. Бляхарчук
A.S. Prokopyev, T.N. Belyaeva, T.A. Blyakharchuk. Morphologycal features of pollen grains of Sedum L. species
Род очиток (Sedum L.) включает около 500 видов, распространенных преимущественно в субтропической и умеренной областях Евразии (Гончарова, 1996). Во флоре Сибири род представлен 13 видами (Пешкова, 1994). Некоторые виды являются редкими на территории Сибири и Дальнего Востока: S. aizoon включен в Красную книгу Томской области (2002), S. populifolium - в сводку “Редкие и исчезающие растения Сибири” (1980). Представители рода являются ценными декоративными, медоносными и лекарственными растениями. Виды Sedum используются в медицине в качестве адаптогенного и стесспротекторного средства (Краснов, Саратиков, Суров, 1979). Некоторые виды представляют научный интерес: отличаются полиморфизмом и являются трудными в систематическом отношении.
В настоящее время в понимании объема рода существуют две точки зрения. Ряд исследователей принимают род Sedum в традиционно широком объеме (Гроссгейм, 1950; Кудряшова, 2002). В то же время Н. Ohba (1977), а вслед за ним и другие систематики выделяют секции Telephium S.F. Gray и Populisedum Berger рода Sedum в особый род Hylotelephium H. Ohba на основе следующих признаков: обоеполые цветки со свободным венчиком и
апокарпным гинецеем, отдельные завязи при помощи ножки прикрепляются к цветоложу, отсутствие чешуевидных листьев на корневищах.
Морфологические особенности пыльцы не используются в систематике рода Sedum L. в связи с их недостаточной изученностью. Однако, по нашему мнению, изучение морфологии пыльцевых зерен заслуживает внимания для уточнения некоторых вопросов систематики.
Материал для исследований собран в 2001-2003 гг. в природе (Красноярский край, Томская обл.) и в условиях интродукции (Сибирский ботанический сад Томского государственного университета). Изучена морфология пыльцевых зерен 11 видов очитков преимущественно сибирской флоры.
Изученные виды Sedum L. отличаются по окраске пыльников (желтые, розовые, фиолетовые). Окраска пыльцевых зерен светло-желтая. Структура экзины слабоструйчатая. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, шаровидные, в очертании с полюса округло-треугольные, с экватора округлые, широкоэллиптические, овально-продолговатые. Экваториальный диаметр колеблется от 10.3 до 19.9 мкм, полярная ось - от 14.4 до 24.4 мкм.
Отношение полярной оси к величине экваториального диаметра (Р/Е) стабильное - в пределах 1.2—1.5.
В результате исследований было выявлено, что у видов секции Telephium и Populisedum борозды на полюсе сходящиеся, что отличает их от остальных видов, имеющих несходящиеся борозды. Полученные данные свидетельствуют в пользу выделения секций Telephium и Populisedum в отдельный род Hylotelephium.
Установлено, что изученные виды Sedum L. различаются между собой по размерам и форме пыльцевых зерен (таблица).
При сопоставлении размеров пыльцевых зерен с особенностями местообитаний выявлено, что наиболее мелкая пыльца — у горных видов S. populifolium и S. ewersii, а более крупная пыльца — у горно-степных видов (S. reflexum, S. pallescens и др.). Морфологически обособленный единственный представитель секции Populisedum S. populifolium, являющийся алтае-саянским эндемиком и реликтом, характеризуется самыми мелкими пыльцевыми зернами (таблица). Исследованным видам свойствен преимущественно низкий уровнь изменчивости размеров пыльцевых зерен за исключением S. telephium (коэффициент вариации 12.8—13.3 %).
Проведенные исследования показали, что в качестве дополнительных диагностических признаков при разграничении секций и видов рода Sedum L. могут быть использованы особенности морфологии пыльцевых зерен.
Изменчивость размеров пыльцы некоторых видов рода Sedum L.
Вид Экваториальный диаметр (мкм) Полярная ось (мкм) Р/Е Очертание пыльцы с экватора
S. acre 18.8±1.0 / 5.3 21.7±1.1 / 5.1 1.2 Округлая
S. alberti 15.3±1.4 / 9.2 17.8±1.1 / 6.2 1.2 Округлая
S. ewersii 11.3±0.6 / 5.3 15.3±0.7 / 4.6 1.4 Широкоовальная
S. hybridum 15.3±1.2 / 7.8 19.5±1.8 / 9.2 1.3 Широкоэллипсоидальная, слегка заостренная к полюсам
S. maximum 15.3±0.7 / 4.6 20.4±1.6 / 7.8 1.3 Овальная, заостренная к полюсам
S. middendorfianum 13.6±0.8 / 5.9 19.8±0.9 / 4.5 1.5 Округлая, заостренная к полюсам
S. oppositifolium 17.7±0.8 / 4.5 22.0±0.7 / 3.2 1.2 Овально-продолговатая
S. pallescens 17.6±0.6 / 3.4 24.4±1.0 / 4.1 1.4 Эллипсоидальная, вытянутая к полюсам
S. populifolium 10.3±0.8 / 7.8 14.4±0.8 / 5.6 1.4 Широкоовальная, заостренная к полюсам
S. reflexum 19.9±0.5 / 2.5 23.6±0.7 / 3.0 1.2 Округлая
S. telephium 17.9±2.3 / 12.8 21.1±2.8 / 13.3 1.2 Округлая
Примечание. Р/Е - отношение полярной оси к величине экваториального диаметра; в столбцах - среднее значение ± среднеквадратичное отклонение / коэффициент вариации.
ЛИТЕРАТУРА
Гончарова С. Б. Род Sedum L. (Crassulaceae DC.) Российского Дальнего Востока (биология и охрана генофонда): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1996. 23 с.
Гроссгейм A.A. Сем. Crassulaceae DC - Очитковые // Флора Кавказа. М.;-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 4. С. 258-271.
Красная книга Томской области / Отв. ред. А.С. Ревушкин. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. 402 с.
Краснов Е. А., Саратиков А. С., Суров Ю. П. Растения семейства толстянковых. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. 207 с.
Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Sedum L. (Crassulaceae) во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской гос. хим.-фарм. академии, 2002. Т. 34. С. 79-93.
Пешкова Г.А. Сем Crassulaceae DC. - Толстянковые // Флора Сибири: в 14 томах. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 7. С. 152-168.
Редкие и исчезающие растения Сибири / Отв. ред. Л.И. Малышев,
К. А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1980. 224 с.
Ohba Н. The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae) // Bot. Mag. Tokyo, 1977. Vol. 90. P. 41-56.
SUMMARY
The morphology of pollen grains of Sedum species was investigated. An equatorial diameter of pollen changes from 10.3 up to 19.9 micrometers, polar axis - from 14.4 up to 24.4 micrometers. The pollen furrows of Telephium and Populisedum sections converges on a pole, that distinguishes them from other species which furrows don’t converge. For classification of species it is possible to use the difference in size and form of pollen grains. The carried out analysis showed that the difference in size and form of pollen grains can be used as an additional diagnostic attributes for differentiation of sections and species.
