CC BY
30
Turczaninowia 17 (3): 5-11 (2014) DOI: 10.14258/turczaninowia.17.3.1 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.948.2
Таксономия Mertensia dschagastanica и видов рода Stephanocaryum (Boraginaceae)
Taxonomy of Mertensia dschagastanica and species of the genus Stephanocaryum (Boraginaceae)
О.Д. Никифорова O.D. Nikiforova
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Zolotodolinskaya st.,101, Novosibirsk, 630090, Russia.
E-mail: Nikiforovansk@yandex.ru
Ключевые слова: таксонономия, морфология цветка, морфология эремов, Boraginaceae, Mertensia, Stephanocaryum.
Key words: taxonomy, flower morphology, morphology of erems, Boraginaceae, Mertensia, Stephanocaryum.
Аннотация. Морфологические признаки плодов (форма эремов и гинобазиса), а также признаки пыльцевых зерен указывают на близкое родство Mertensia dschagastanica и видов рода Stephanocaryum, которые во «Флоре ССССР» относятся не только к разным родам, но и разным трибам. Род Stephanocaryum включает в настоящее время 3 вида: S. olgae, S. popovii и S. dschagastanica. Первые два вида являются близкородственными и объединены в типовую секцию Stephanocaryum, а S. dschagastanica в секцию Merten-sianthe. Род Stephanocaryum имеет гибридную природу, виды которого сохранились на Тянь-Шане.
Summary. Morphological characteristics of the fruit (form of erem and ginobasis), as well as characteristics of pollen grains indicate a close relationship between of
Mertensia dschagastanica (Boraginaceae, tribus Trigo-notideae) and species of the genus Stephanocaryum (tribus Eritrchieae), which in the «Flora of USSR» refer not only to different genera, but also to different tribes. The genus Stephanocaryum includes 3 species: S. olgae, S. popovii, and S. dschagastanica. The first two species are closely related and merged into a section Stephano-caryum, and S. dschagastanica in section Mertensianthe. Genus Stephanocaryum has a hybrid origin, species of which are preserved in Tian-Shan.
Mertensia dschagastanica Regel (Boraginaceae Juss.) - весьма редкий памиро-алайско-тянь-шаньский вид, представленный многолетними
невысокими, 10-15 см выс., мезофитными растениями с розеткой вегетативных побегов и почковидными или округло-яйцевидными листьями на длинных тонких черешках. В семействе Boraginaceae до сих пор этот вид занимает неясное таксономическое положение. М.Г. Попов вначале выделил его в самостоятельный невали-дизированный род Mertensianthe Popov (Zakirov, 1941), а позднее, во «Флоре СССР» и монографической обработке, он включил его в состав рода Mertensia Roth в качестве отдельной секции Mertensianthe Popov (Popov, 1953а, c).
Основанием для данной комбинации послужили признаки венчика, а также габитуаль-ное сходство M. dschagastanica с некоторыми видами рода Mertensia. Как у большинства видов этого рода, у M. dschagastanica венчик мезоморфный, 15-17 мм дл., с широкой длинной трубкой и коротким отгибом, столбик длинный и лентовидный, выставляется из трубки венчика, пыльники на длинных нитях и расположены выше сводиков (рис. 1). Однако по признакам эремов (их форме и характеру прикрепления к гинобазису) он существенно отличается от других видов этого рода. Данный факт впервые отметил М.Г. Попов: «Среднеазиатский припа-мирский вид [M. dschagastanica], географически
Поступило в редакцию 06.05.2014 Принято к публикации 23.06.2014
Submitted 06.05.2014 Accepted 23.06.2014
Рис. 1. Форма венчика: 1, 2 - Mertensia dschagastanica; 3, 4 - Stephanocaryum о^ае (1, 3 - общий вид; 2, 4 - венчик в разрезе). Условные обозначения: в - венчик; ч - чашечка; о - отгиб; т - трубка; л. в. - лепестки венчика; св -сводики; с - столбик; п - пыльники; т. н. - тычиночная нить; г - гинобазис. Масштабная линейка - 7,5 мм.
далеко удаленный от сибирских видов основной секции, резко отличается от представителей последней совершенно особыми, кубарчатыми и на верхушке крылатыми орешками [эремами], напоминающими орешки припамирского рода Stephanocaryum Popov» (Popov, 1953c, p. 251).
Отмеченное сходство эремов M. dscha-gastanica с видами рода Stephanocaryum подтверждается современными исследованиями их морфологии с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) (Nikiforova, 2008а, 2011; Ovczinnikova, 2007а). У данных видов эре-мы обратноконусовидные, кубарчатые, на верхушке со скошенным диском, по краю которого имеется узкое окаймление - коронка 0,5 мм шир. Края коронки и диск эрема коротковолосистые, бока голые. Гинобазис сглаженно низкопирамидальный, к нему эремы прикрепляются вершиной перевернутого конуса, цикатрикс (место прикрепления эрема к гинобазису) округлый и расположен базально (рис. 2).
Напротив, у видов рода Mertensia эремы те-траэдрические или дорсивентрально сжатые, с выпуклой килеватой или, реже, прямой овальной спинкой, со сходящимися на брюшной стороне боками в виде острого или сглаженного брюшного киля, неопушенные. Цикатрикс су-прабазальный, гинобазис низкопирамидальный (Nikiforova, 2008а).
Род Stephanocaryum описан М.Г. Поповым (Popov, 1951) и включал единственный вид -S. olgae (B. Fedtsch.) Popov, который ранее был обнародован Б.А. Федченко с Тянь-Шаня под названием Trigonotis olgae B. Fedtsch. в составе монотипной секции Antiphyllum B. Fedtsch. рода Trigonotis Stev. (Fedtschenko, 1903). Основанием
для его описания послужила особая комбинация признаков цветка и эремов у Т. в^ов. Как у всех видов рода Trigonotis, у него брахиморфный венчик, но признаки эремов существенно отличают его от других видов рода Trigonotis (рис. 2). У ^ olgae эремы обратноконусовидные, а у видов восточноазиатского рода Trigonotis эремы те-траэдрические, бока сходящиеся и образующие ножку, с помощью которой они прикрепляются к низкопирамидальному гинобазису (Nikiforova, 2006а).
В настоящее время род Stephanocaryum представлен двумя близкородственными видами -& olgae и & popovii КатеПп. Stephanocaryum popovii описан позднее - Р.В. Камелиным (Хя-теНп, 1974) из Восточной Ферганы (Киргизия), и от близкого 5". olgae отличается габитусом, характером опушения чашечки, более крупными листьями и наличием всех четырёх нормально развитых эремов. Как отмечает Р.В. Камелин, ареалы обоих видов разобщены. Stephanocaryum olgae известен из высокогорий Западного Тянь-Шаня (в бассейнах рек Ак-су, Джабаглы, Чирчика, Чаткала и Ангрена), а 5. popovii встречается в кленовых лесах Восточной Ферганы, и облик его вполне соответствует лесному растению. Оба вида имеют брахиморфный венчик, 7-8 мм диам., с короткой трубкой и колесовидным отгибом, столбик короткий и спрятан в трубке венчика, пыльники на очень коротких нитях и расположены ниже сводиков.
Таким образом, в семействе Boragmaceae имеются три вида: М. dschagastanica, S. olgae и & popovii со сходной морфологией эремов, но различными признаками цветка, а именно: у первого вида цветки крупные, мезоморфного
Мф. д
H
Рис. 2. Форма эремов: 1, 2 - Mertensia dschagastanica (2а - вид эрема снизу вверх; 2б - вид со стороны диска); 3 -Stephanocaryum olgae; 4 - S. popovii; 5 - Mertensia simplicissima Ledeb.; 6 - M. sibirica (L.) G. Don fil.; 7 - M. tar-bagataica B. Fedtsch.; 8 - Trigonotisradicans (Turcz.) Stev.; 9 - T. myosotidea Maxim. Масштабная линейка - 1, 2, 4, 8, 9 - 1 мм; 3 - 300 мкм; 5-7 - 100 мкм. Условные обозначения: б - бока; д - диск; с - спинка; окр. - окрыление; н -ножка; п - площадка прикрепления. Примеч.: фотография № 2 отсканирована из работы М.Г. Попова (Popov, 1953c); фотографии 3, 4 любезно предоставлены С.В. Овчинниковой и опубликованы в работе (Ovczinnikova, 2007а).
(мертензиевого) типа, в рыхлых зонтиковидных завитках; у остальных - более мелкие, брахиморфного (тригонотисового) типа, в рыхлых облиственных кистях. В семействе Boraginaceae они относятся не только к разным родам, но и к разным трибам: M. dschagastanica в составе рода Mertensia - к трибе Trigonotideae Riedl, а S. olgae и S. popovii - к трибе Eritrchieae (Ovczinnikova, 2007b; Popov, 1953b).
В данном случае возникает вопрос: являются ли признаки цветка или плода определяющими для выявления степени родства таксона и установления принадлежности вида к роду? В таксономии семейства Boraginaceae этот вопрос наиболее отчетливо и остро впервые поставил MX. Попов (Popov, 1983). Он показал, что традиция выделения родов по признакам венчика уходит к временам Д. Турнефора (Tournefort, 1694), а позднее -К. Линнея (Linnaei, 1753), которые устанавливали свои роды по признакам цветка. Понимание ценности признаков плода для систематики семейства Boraginaceae формировалось постепенно. Mногие линнеевские роды оказались слишком гетерогенными и быстро распались, когда стали учитывать признаки плодов. Подвергая сомнению приоритетность признаков цветка для классификации семейства Boraginaceae («гипноз цветка»), MX. Попов процитировал письмо Alphonse de Candolle к отцу, A. P. de Candolle, инициатору мировой сводки «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis»: «... Напротив, я легко относил роды или к литоспермовым [триба], или к циноглоссовым [триба] по прикреплению орешков [эремов], что подтверждалось и обликом родов» (Popov, 1983, p. 367). Однако, обнаружив сходство эремов M. dschagastanica и S. olgae, M.r. Попов сам оказался под влиянием «гипноза цветка», определив эти таксоны в разные роды.
Доказательством приоритетности признаков плодов для таксономии семейства Boraginaceae по сравнению с признаками цветка служит заключение, к которому мы пришли, изучая фе-нотипическую структуру ряда родов семейства. Нами выявлено, что признаки венчика проявляют изменчивость даже в пределах одного рода (Nikiforova, 2006b, 2013). Например, большая часть видов рода Mertensia имеет мезоморфный венчик, а три североамериканских вида родства M. alpina (Torr.) G. Don fil. - брахиморфный венчик. В роде Anchusa L. виды большинства секций имеют мезоморфный венчик, а секции Cynoglottis Gusul. - брахиморфный (Popov,
1953а), что послужило неоправданным основанием признания авторами (Vural, Tan, 1983) этой секции за самостоятельный род. Даже в роде Myosotis L. проявляется тенденция к длинотруб-чатости венчика у видов подсекции Decumbentes O.D. Nikif. секции Sylvaticae (Popov ex Riedl) Tzvel. (Nikiforova, 2001).
Аргументами в пользу доказательства родства трех видов - M. dschagastanica, S. olgae и S.popovii служатпризнакипыльцевыхзерен(п. з.), сходное опушение чашечки и вегетативных органов (немаловажный таксономический признак в семействе Boraginaceae!), а также их экология и ареал.
Значимость признаков п. з. для таксономии семейства Boraginaceae не оспаривается монографами (Avetisyan, 1956; Grau, Leins, 1968; Grau, Schwab, 1982; Nikiforova, 2002; Ovczinnikova, 2006b; Popova, Zemskova, 1995; Zemskova, Popova, 1991 и др.). Впервые морфологию п. з. M. dschagastanica и S. olgae под световым микроскопом изучила Е.М. Аветисян (Avetisyan, 1956), позднее сведения по морфологии п. з. M. dschagastanica были дополнены О.Д. Никифоровой (Nikiforova, 2008b). У M. dschagastanica п. з. коконообразные, 6-бороздно-3-оровые, с чередованием оровых и безоровых борозд и слабым сужением в области экватора. Ора округлая, выпуклая с экваториальным расположением. Поверхность экзины на полюсах сетчато-шипо-ватая, по экватору редкошиповатая.
У S. olgae п. з. также коконообразные, 6-бороздно-3-оровые, с сужением в области экватора и экваториально расположенной орой. Отличаются они только размерами: у M. dschagastanica п. з. более крупные (п. о. - 12,0-13,5 мкм, э. д. -6,3), у S. olgae - (п. о. - 8,4 мкм, э. д. - 5,6 мкм) соответственно (Avetisyan, 1956).
У М. dschagastanica, S. olgae и S. popovii чашечка опушена полуоттопыренными щетинистыми волосками и почти до основания разделена на остротреугольные доли. Черешки листьев и листья опушены полуприжатыми и отстоящими щетинистыми волосками.
Предположение о близких связях трех видов дополняют сведения об их распространении и экологии. Mertensia dschagastanica, S. olgae и S. popovii произрастают только в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Ареал M. dschagastanica значительно шире по сравнению c S. olgae и S. popovii. Он обычен на Памиро-Алае, реже встречается в западной части Тянь-Шаня, восточнее отмечен на Северном Тянь-Шане - хр. Кетмень в Республике Казахстан (Kudabaeva, 1979), самым
восточным форпостом вида, изолированным от основного ареала, является его классическое местонахождение - Джагастай, Кульджа (Синьцзян, Китай), расположенный на границе с Казахстаном. Ареал S. olgae и S. popovii занимает более восточную позицию по отношению к ареалу М. dschagastanica: на северо-востоке он ограничен Таласским и Чаткальским хребтами Северного Тянь-Шаня (Киргизия), на западе - Ташкентской областью (Узбекистан), а на юго-западе - Восточной Ферганой (Киргизия). В отличие от них, распространение крайне западных азиатских бореальных видов рода Mertensia, в частности, высокогорного и габитуально сходного вида M. tarbagataica B. Fedtsch. ограничено западной частью Алтайской горной страны и за ее пределами не встречается.
Mertensia dschagastanica произрастает в поясе криофитной растительности на выс. 3000-4000 м над ур. м., на каменистых влажных склонах, под скалами (Czukavina, 1984), в горных системах Тянь-Шаня и Памиро-Алая (хребты: Зеравшанский, Гиссарский, Дар-вазский, Алайский), в Сурхан-Дарьинская области Узбекистана (Бухара). S. olgae растет на Тянь-Шане в трещинах известняковых скал альпийского и субальпийского поясов, а S. popovii - в среднем горном поясе, на щебнистых склонах древесно-кустарникового пояса, в кленовых лесах Ферганского хребта (Зап. Тянь-Шань).
Перечисленные выше аргументы дают основание признать родство трех видов - М. dschagastanica, S. olgae и S. popovii и, соответственно, принадлежность этих видов к одному роду. Приоритетное название в ранге рода остается за Stephanocaryum, так как более раннее родовое название Mertensianthe, также данное М.Г. Поповым (Zakirov, 1941), является nomen nudum. Для М. dschagastanica предлагаем новую комбинацию Stephanocaryum dschagastanicum (Regel) O.D. Nikif., comb. nov. (Mertensia dschagastanica Regel, 1880, Acta Horti Petrop. 6(2): 340).
Выявление родственных отношений рода Stephanocaryum и его положения в системе семейства Boraginaceae является нелегкой задачей. Род Stephanocaryum М.Г. Попов (Popov, 1951, 1953b) определил в трибу Eritrchieae Benth. et Hook. fil., аргументируя это решение сходством формы эремов с некоторыми видами рода Eritrichium Schrad. Однако роды трибы Eritrchieae имеют либо высокий, узкоконический или шиловидный гинобазис (подтриба Echinosperminae Ov-czinnikova) или длинно-, коротко-пирамидаль-
ный гинобазис (подтриба Eritrchieae), но при этом эремы у большинства видов дорсивентраль-но сжатые, с 1-3 рядами якорных шипов, а если кубарчатые, то по краю усажены одним рядом шипов с заметной или малозаметной якорной головкой (Ovczinnikova, 2005, 2007а). Наличие на поверхности эремов шипов с якорной головкой -один из важнейших таксономических признаков трибы Eritrchieae. Однако у М. dschagastanica, S. olgae и S. popovii на поверхности эремов шипы отсутствуют, а сверху, на диске, имеются мягкие короткие волоски. В семействе Boraginaceae наличие тонких и длинных волосков на поверхности эремов характерно для части видов рода Trigonotis (Nikiforova, 2006а).
С родами трибы Trigonotideae род Stephanocaryum объединяет низкопирамидальный гинобазис, 6-бороздно-3-оровые, с экваториальным расположением ор п. з., морфология эремов, которая сходна с некоторыми видами рода Trigonotis. Их разнообразие велико в Юго-Западном Китае, Гималаях и Малайзии (Baner-jee, 1966; Ge-Ling et al., 1995; Riedl, 1997), при этом именно в данных районах встречаются виды с обратноконической формой эремов, прикрепленных к низкопирамидальному гинобази-су вершиной перевернутого конуса, как у видов рода Stephanocaryum, но без коронки и опушения (Quan, Shuqin, 1999).
У родов трибы Eritrchieae п. з. также 6-бороздно-3-оровые с чередованием оровых и безоровых борозд, но они существенно отличаются числом ор и их расположением: они обычно расположены по три по обеим сторонам экватора или одна в одной, а две остальные в другой половине зерна (Avetisyan, 1956; Ovczinnikova, 2006b).
Таким образом, изложенные факты дают основание признать родство рода Stephanocaryum с родами трибы Trigonotideae, а не трибы Eritrchieae. Наличие в роде Stephanocaryum видов с разной формой цветка (брахиморфной и мезоморфной), но единой структурой плодов указывает на его гибридное происхождение.
По всей вероятности, его предковыми формами были древние (палеогеновые) структуры родов Trigonotis и Mertensia, т. е. родов с североамериканскими и восточноазиатскими корнями. Дивергенция рода Stephanocaryum продолжалась до позднего палеогена, в результате которой сформировались две эволюционные линии с брахиморфной и мезоморфной структурой венчика. К настоящему времени от многовидо-
вой североазиатской линии рода Stephanocaryum сохранились только три вида - S. olgae, S. popo-vii и S. dschagastanica, свидетельствующие о древней гибридизации палеогеновых родов. Согласно флорогенетическим построениям М.Г. Попова (Popov, 1983), отражающим в наиболее
полной мере филогению семейства Boragina-сеае и его основных подразделений, виды рода Stephanocaryum являются реликтами ранней третичной эпохи, сохранившиеся на островах Древнего Средиземья, которыми ныне являются горы Тянь-Шаня и Памиро-Алая.
ЛИТЕРАТУРА
Avetisyan E.M. Morfologia microspor Boraginaceae [Pollen morphology of Boraginaceae] // Trudy Bot. Inst. Acad. Nauk ArmSSR, 1956. - Vol. 10. - P. 7-65 [in Russian]. (Аветисян Е.М. Морфология микроспор бурачниковых // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР, 1956. - Т. 10. - С. 7-65).
Banerjee S.P. A Taxonomic revision of Indian Trigonotis Stev. (Boraginaceae) // Bull. Bot. Surv. India, 1966. -Vol. 8. № 3-4. - P. 319-327.
Czukavina A.P. Fam. Boraginaceae // Flora of Tajikistan. - Leningrad: Nauka, 1984. - Vol. 7. - P. 371-506 [in Russian]. (Чукавина А.П. Сем. Boraginaceae // Флора Таджикистана. - Л.: Наука, 1984. - Т. 7. - С. 371-506).
Fedtschenko B. Uber die Elemente der Flora des West Tian-Schan // Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1903. - Bd. 21. Hf. 6. - S. 323-326.
Grau J., Leins P. Pollenkorntypen und Sektions-gliedurung der Gattung Myosotis // Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1968. - Bd. 81. Hf. 3-4. - S. 107-115.
Grau J., Schwab A. Mikromerkmale der Blute zur Gliedurung der Gattung Myosotis // Mitt. Bot. Staatssam. München, 1982. - Bd. 18. - S. 9-58.
Ge-Ling Z., Riedl H., Kamelin R. Boraginaceae // Flora of China: Gentianaceae through Boraginaceae. - Beijng, 1995. - Vol. 16. - P. 329-427.
Kamelin R.V. Vtoroy vid roda Stephanocaryum M. Pop. [The second species of the genus Stephanocaryum M. Pop.] // Bot. Mat. Herb. Inst. Bot. Akad. Nauk UzSSR. - Taschkent, 1974. - Vol. 19. - P. 11 [in Russian]. (Камелин Р.В. Второй вид рода Stephanocaryum M. Pop. // Бот. мат. Герб. ин-та бот. АН УзССР. - Ташкент, 1974. - Вып. 19. - С. 11).
Kudabaeva G.M. De invento primo Mertensiae in montibus Tian-Schan notula // Bot. Mat. Herb. Inst. Bot. Akad. Nauk KazSSR, 1979. - Vol. 11. - P. 63-64 [in Russian]. (КудабаеваГ.М. Первая находка мертензии на Тянь-Шане // Бот. мат. Герб. ин-та бот. АН КазССР, 1979. - Вып. 11. - С. 63-64).
Linnaeus C. Species Plantarum. - Vol. 1. - Holmiae, 1753. - 1200 p.
Nikiforova O.D. System of the genus Myosotis (Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 2001. - Vol. 86, Nr. 12. - P. 77-86 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Система рода Myosotis (Boraginaceae) // Бот. журн., 2001. - Т. 86, № 12. - С. 77-86).
Nikiforova O.D. Palinomorphological study of the genus Myosotis and some related genera (Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 2002. - Vol. 87, Nr. 3. - P. 44-53; 172-175 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Палиноморфологическое исследование рода Myosotis (Boraginaceae) и некоторых родственных ему родов // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 3. - С. 44-53; 172-175).
Nikiforova O.D. Ultrasculptural features of erem surface in the representatives of the genera Myosotis, Trigonotis, and Trigonocaryum (Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 2006a. - Vol. 91, Nr. 9. - P. 1389-1393 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Особенности ультраскульптуры поверхности эремов у представителей родов Myosotis, Trigonotis и Trigonocaryum (Boraginaceae) // Бот. журн., 2006а. - Т. 91, № 9. - С. 1389-1393).
Nikiforova O.D. Some peculiarities of the variability of the morphological structure at related species in the genus Mertensia Roth (Boraginaceae Juss.) // Problems of botany of South Siberia and Mongolia: Proceedings of 5th International Scientific-Practical Conference (Barnaul, 21-23 November 2006). - Barnaul: Azbuka, 2006b. - P. 169-172 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Особенности изменчивости морфологической структуры у близкородственных видов рода Mertensia Roth (Boraginaceae Juss.) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы V междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). - Барнаул: АзБука, 2006б. - С. 169-172).
Nikiforova O.D. Morphology and structure of erem surface of the genus Mertensia species (Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 2008a. - Vol. 93, Nr. 11. - P. 1749-1759 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Морфология и структура поверхности эремов видов рода Mertensia (Boraginaceae) // Бот., журн., 2008а. - Т. 93, № 11. - С. 1749-1759).
Nikiforova O.D. Morphology of pollen grains of some genera of the tribes Trigonotideae and Myosotideae (Boraginaceae) // Flora of Asian Russia, 2008b. - Nr. 1. - P. 37-51 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Морфология пыльцевых зерен некоторых родов из триб Trigonotideae и Myosotideae (Boraginaceae) // Раст. мир Азиатской России, 2008б. -№ 1. - С. 37-51).
Nikiforova O.D. Znachenie priznakov plodov dlja vyjavlenia stepeni rodstva nekotorych kriticheskich taksonov triby Trigonotideae (Boraginaceae) vyschych rasteny [Significance of the fruit characters for discovery of degree of
relationship of some critical taxa of the tribe Trigonotideae (Boraginaceae)] // Karpologia i reproduktivnaj biologia vysch. rast.: Mat. confer. mem. A.P. Melikjana. - Moskow, 2011. - P. 146-149 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Значение признаков плодов для выявления степени родства некоторых критических таксонов трибы Trigonotideae (Boraginaceae) высших растений // Карпология и репродуктивная биология высш. растений: Материалы конф., посвящ. памяти проф. А.П. Меликяна. - М., 2011. - С. 146-149).
Nikiforova O.D. Rodstvennye svyazi i osobennosti klassifikatsii aziatskikh i amerikanskikh vidov roda Merten-sia (Boraginaceae) [Relations and some peculiarities of classification of Asian and American species of the genus Mertensia (Boraginaceae)] [in Russian]. // Nauchnye osnovy ochrany i ispolzovania rast. pokrova Wolzskogo bass.: Trudy XIII s'ezda Russkogo botanicheskogo obchestva i conf. (Tolajty, 16-22 September, 2013). - Vol. 2. - Tolyatti: Kassandra, 2013. - P. 48-50 [in Russian]. (Никифорова О.Д. Родственные связи и особенности классификации азиатских и американских видов рода Mertensia (Boraginaceae) // Научные основы охраны и использования раст. покрова Волжского бассейна: Тр. XIII съезда Русского ботанического общества и конф. (Тольяти, 16-22 сентября 2013). - Т. 2. - Тольяти: Кассандра, 2013. - С. 48-50).
Ovczinnikova S.V. The system of the subtribe Echinosperminae (tribe Eritrichieae, Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 2005. - Vol. 90, Nr. 8. - P. 1153-1172 [in Russian]. Овчинникова С.В. Система подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae // Бот. журн., 2005. - Т. 90, № 8. - С. 1153-1172.
Ovczinnikova S.V. The palynomorphology of the representatives of the tribe Eritrichieae (Boraginaceae) // Problems of botany of South Siberia and Mongolia. - Proceedings of 5th International Scientific-Practical Conference (Barnaul, 21-23 November 2006). - Barnaul: Azbuka, 2006. P. 173-180 [in Russian]. (Овчинникова С.В. Палино-морфология представителей трибы Eritrichieae (Boraginaceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы V междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). Барнаул: АзБука, 2006. -С. 173-180).
Ovczinnikova S.V. Ultrasculpture of fruits in some genera of the tribes Eritrichieae (subtribe Eritrichinae) and Trigonotideae of the tribes Eritrichieae // Bot. Zhurn., 2007a. - Vol. 92, Nr. 2. - P. 228-240 [in Russian]. (Овчинникова С.В. Ультраскульптура плодов некоторых родов из триб Eritrichieae (подтриба Eritrichinae) и Trigonotideae (Boraginaceae) // Бот. журн., 2007а. - Т. 92, № 2. - С. 228-240).
Ovczinnikova S.V. The system of the tribe Eritrichieae (Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 2007b. - Vol. 92, Nr. 5. - P. 751-759 [in Russian]. (Овчинникова С.В. Система трибы Eritrichieae (Boraginaceae) // Бот. журн., 2007б. - Т. 92, № 5. - С. 751-759).
PopovM.G. Dva novich roda iz sem. Boraginaceae Sredney Azii // Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk SSSR, 1951. - Vol. 14. - P. 336-342 [in Russian]. (ПоповМ.Г. Два новых рода из сем. бурачниковых Средней Азии // Бот. мат. (Ленинград), 1951. - Т. 14. - С. 336-342).
Popov M.G. Mertensia Roth // Flora of USSR. - Moscow & Leningrad, 1953а. - Vol. 19. - P. 238-258 [in Russian]. (Попов М.Г. Род Mertensia Roth // Флора СССР. - М.; Л., 1953а. - Т. 19. - С. 238-258).
Popov M.G. Eritrichium Schrad. // Flora of USSR. - Moscow & Leningrad, 1953b. Vol. 19. - P. 482-521 [in Russian]. (Попов М.Г. Род Eritrichium Schrad. // Флора СССР - М.; Л., 1953б. - Т. 19. - С. 482-521).
Popov M.G. De generis Mertensiae Roth (Boraginaceae) systemate et evolutione comparatis speciebus ameri-canis et asiaticis adnotationes // Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk SSSR, 1953c. - Vol. 15. - P. 248-266 [in Russian]. (ПоповМ.Г. О системе и филогенетическом развитии рода Mertensia Roth (Boraginaceae) на основании сравнения американских и азиатских видов // Бот. мат. (Ленинград). - М.; Л., 1953в. - Т. 15. -С. 248-266).
Popov M.G. Filogenia, florogenetica, florografia, systematica. Izbrannye trudi v 2-ch cz. Cz. 2. Kiev: Naukova dumka, 1983. - 477 p. [in Russian]. (ПоповМ.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Избр. тр. в 2-х ч. Ч. 2. - Киев: Наукова думка, 1983. - 477 с.).
Popova T.N., Zemskova E.A. Palinomorphology study of some species of Boraginaceae (subfamily Boragino-ideae) // Bot. Zhurn., 1995. - Vol. 80, Nr. 10. - P. 1-14 [in Russian]. (Попова Т.Н., Земскова Е.А. Палиномор-фологическое изучение некоторых видов семейства Boraginaceae (подсемейства Boraginoideae) // Бот. журн., 1995. - Т. 80, № 10. - С. 1-14).
Quan X., Shuqin C. Boraginaceae // Flora of China. Illustrations. Beijing, 1999. - Vol. 16. - P. 319-321.
RiedlH. Trigonotis Stev. // Flora Malesiana. - Vol. 13. Ser. 1. - 1997. - P. 127-140.
Tournefort J.P. Elemens de botanique ou methode pour connoitre les plantes. - Vol. 1. - Paris, 1694. - 902 p.
Vural M., Tan Kit. New taxa and records from Turkey // Notes of the Royal Bot. Gard. Edinb., 1983. - Vol. 41, Nr. 1. - P. 65-76.
ZakirovK.Z. Materialy k flore Zeravcshana. Fam. Boraginaceae //Trud. Uzb. Gos. Univ., 1941. - Nov. Ser., № 28. Biologia, vyp. 15. - 26 p. [in Russian]. (Закиров К.З. Материалы к флоре Зеравшана. Сем. Бурачниковые // Тр. Узб. гос. унив., 1941. - Нов. сер., № 28. Биология, вып. 15. - 26 с.
Zemskova E.A. Popova T.N. The palinomorphological investigation of the genus Onosma (Boraginaceae) // Bot. Zhurn., 1991. - Vol. 76, Nr. 9. - P. 1279-1291 [in Russian]. (Земскова Е.А., Попова Т.Н. Палиноморфологическое исследование рода Onosma (Boraginaceae) // Бот. журн., 1991. - Т. 76, № 9. - С. 1279-1291).
