CC BY
13
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кириленко Т.С. 1978. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев. 263 с.
Королева О.В. 2000. Новый вид аскомицета Sporormiella tomilinii Korolyova // Микол. и фитопатол. 34. № 5. 11-13.
Прохоров В.П. 1992. Анализ географического распространения копротрофных дискомицетов и их связи с животными // Микол. и фитопатол. 26. № 6. 471—475.
Ainsworth G.C. Bisby's. 1983. Dictionary of the fungi by Hawksworth D.L., Sutton B.C, Ainsworth G.C. Kew, Surrey. 445 p.
Keyworth W.S. 1951. A Petridish moist chamber // Trans. Brit, mycol. Soc. 34. 291—292.
Lundquist N. 1972. Nordic Sordariaceae s. lat. // Symb. Bot. Upsal. 20.
Lutrell E.S. 1973. A taxonomic revew with keys. Ascomycetes and Fungi Imperfecti // The Fungi. An advanced treatise. Vol. IVA / Ed. G.C. Ainsworth, F.K. Sparrow, A.S. Susman. New York; San Francisco; London.
Поступила в редакцию 29.05.03
COPROPHILOUS PYRENOMYCETES FROM NORTH CAUCASUS
V.P. Prokhorov, N.L. Sorokina
At the first time are presented the data about coprophilous perithecioides ascomycetes from the North Caucasus and some adjacent regions. The fruit bodies of 28 species beloning to 8 genera (Arnium, Hypocopra, Kernia, Podospora, Sordaria, Sporormiella, Trichdelitschia, Zygopleurage) are founded. 12 species at the first time are found on dung of some animal. There are Kernia nitida (on saiga, pigeon, goose), Podospora adelura (on cow), P. aloides (on goat), P. curvula (on camel bactrian, hare-tolai, cow, horse), P. millespora (on goat), P. setosa (on chamois, Caucasian tur), Sordaria fimicola (on deer), S. macrospora and Sporormiella intermedia (on hare-tolai), S. minima (on goat, saiga, Caucasian tur), S. trogospora (on deer), Trichodelitschia bisporula (on hare-tolai).
УДК 581.331.2
ПРИЗНАКИ СКУЛЬПТУРЫ СПОРОДЕРМЫ, ИХ ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ, ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ (на примере Ртасеае, СарпГоПасеае)
П.И. Токарев, Н.Р. Мейер-Меликян
(кафедра высших растений)
Использование признаков ультраскульптуры в палиноморфологии как для определения пыльцевых зерен, так и для установления эволюционного уровня их строения в настоящее время весьма затруднено принятой терминологией, разработанной еще во времена, когда строение пыльцы исследовалось только со световым микроскопом. Наиболее запутанным представляется вопрос разграничения внешне сходных скульптур, именуе-
мых в настоящее время: сети, ячеи или лакуны. Эти внешне сходные скульптуры имеют разное происхождение и вследствие этого разное эволюционное и таксономическое значение. Все три названия в современной палинологии широко используются применительно как к скульптуре пыльцевых зерен голосеменных, так и различных групп покрытосеменных растений. Вместе с тем, как показали исследования, сделанные с помощью скани-
Скульптура тела
Название вида
Скульптура воздушного мешка
Abies koreana Wils.
Abies sibirica Ledeb.
Abies holophylla Maxim.
Abies delavayi Franch.
Abies alba Mill.
Abies gracilis Kom.
Название вида Скульптура тела Скульптура воздушного мешка
Allies semenovii B. Fedtsch. - V * ВивЗжж^: 111
A bies nordmanniana (Stev.) Spach. тшШк
A bies sachalinensis (Fr. Schmidt) Mast. §§§ №Й1
рующего и трансмиссионного электронных микроскопов, такая скульптура пыльцевых зерен голосеменных строится на ячеистой (губчатой) внутрен-
ней структуре эктэкзины, а скульптура покрытосеменных часто в своей основе имеет столбики, сближенные между собой в определенном порядке
Sambucus nigra L.
Sambucus racemosa L.
Viburnum sargentii Koehne. :V • r '*- " - ' m if fli y
Viburnum opulus L. Kfrj jirJii^J SPs»* l <» m
Viburnum orientate Pall. ^r 1 f p - V A 1 A li t i
Viburnum furcatum Blume ex Maxim. WT iT ■ i i 1 b'irii '* «¡Si
Viburnum alnifolium Marsh. k * At%* J urn "H
Viburnum cotinifolium D.Don. " " rpsT.V*" ~ gk
в виде сети. Таким образом, эти типы скульптуры имеют принципиально иное строение и происхождение, следовательно, не могут одинаково именоваться.
Мы предлагаем за скульптурой, образованной на губчатой эктэкзине голосеменных, закрепить название — "ячеистая скульптура", а за скульптурой, сформированной столбиками, оставить название "сетчатая". Сетчатая скульптура покрытосеменных в большинстве случаев образована головками столбиков, которые, полностью или частично сливаясь между собой, формируют стенку сети и разделяют при этом поверхность пыльцевого зерна на отсеки. Таким образом, во избежание путаницы используемый до настоящего времени термин "ячея" (как углубление в ячеистой скульптуре), мы предлагаем сохранить за скульптурой пыльцевых зерен голосеменных, а для покрытосеменных ввести новый термин "отсек" (как пространство, окруженное стенкой сети).
Следует остановиться также на термине "лакуна" (lacuna), который незаконно часто используется палинологами в смысле "ячея". Однако еще Фегри и Иверсен предложили использовать его для обозначения большого и правильно расположенного углубления в эктэкзине (используется при определении скульптуры пыльцевых зерен многих сложноцветных) (Кремп, 1967; Fa-egri, Iversen, 1975). Таким образом; этот термин
давно "занят" и не может служить для определения пониженных мест сетчатой и ячеистой скульптур.
Кроме того, скульптура пыльцевых зерен, выявленная с помощью электронных микроскопов, всегда имеет сложное строение и для ее характеристики недостаточно использовать только признаки наиболее яркие, прежде всего привлекающие наше внимание, такие, как шипы, бугорки, ямки, сетки, ячеи и т.д. Важны подробные описания деталей строения и расположения скульптурных элементов по поверхности, их размеры, число на единицу площади, а также и описания более мелких и низких скульптурных элементов. Только используя всю совокупность разных морфологических признаков скульптуры оболочек пыльцевых зерен можно точно определять родовую и нередко видовую принадлежность спородермы и использовать эти данные в таксономии и филогении растений.
В качестве примера приведем ультраскульптуру пыльцевых зерен представителей семейств Pi-naceae (Abies) и Caprifoliaceae s.l., которая до настоящего времени именованась одинаково (воздушные мешки представителей Pinaceae и внеапер-турная поверхность пыльцевых зерен семейства Caprifoliacea) (Бобров и др., 1983; Эрдтман, 1956).
Несмотря на единый план строения двумеш-ковых пыльцевых зерен сосновых, их роды и виды
Viburnum lantana L.
Viburnum
burejaeticum Regel et Herd.
Viburnum lentago L.
Lonicera xylosteum L.
хорошо различаются. Более древним по происхождению, по-видимому, являются пыльцевые зерна семейства Pinaceae, имеющие ячеистую скульптуру поверхности воздушных мешков, сильно отличающуюся от скульптуры тела пыльцевого зерна. Однако этот вопрос требует дополнительных исследований, не исключено, что все скульптурные типы пыльцевых зерен Pinaceae имеют параллельное развитие.
Для иллюстрации высказанного положения приводим электронные микрографии, сделанные на СЭМ, и описания скульптуры пыльцевых зерен видов Abies. Виды расположены в порядке возможного возрастания специализации скульптуры их поверхности.
Среди сетчатой скульптуры выделяются разные подтипы, часто характерные не только для родов, но и видов растений. Для примера остановимся на некоторых наиболее ярких подтипах скульптуры пыльцевых зерен представителей семейства Capri-foliaceae s.l.
Наиболее простой и, по-видимому, древней в пределах этого семейства представляется мелкосетчатая скульптура, со столбчатым дном отсеков, стенки сети сплошные, ровные, по толщине в два раза превышают диаметр отсеков. Отсеки ровные, в основном их очертания округлые. Все отсеки замкнутые. Такой тип скульптуры характерен для представителей рода Sambucus. Стенки отсеков заметно утолщаются к бороздам, сливаясь в области экватора. Дно отсеков ровное. На мезокольпиу-мах в мелких отсеках видно дно, в крупных отсеках — торчащие головки столбиков (1—5 на отсек).
У всех изученных нами представителей рода Viburnum по сравнению с Sambucus имеются более
СПИСОК ЛИТЕРАТУРБ1
Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Лит-винцева В.М., Тарасевич В.Ф. 1983. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных растений флоры европейской части СССР. Л. 208 с.
Кремп Г.О.У. 1967. Палинологическая энциклопедия. М. 411 с.
специализированные подтипы сетчатой скульптуры. Здесь происходит значительное утоныиение стенок сетки, а диаметр отсеков постепенно увеличивается, одновременно меняется конфигурация отсеков: из более или менее округлых они становятся округло-многоугольными и, наконец, разнообразно извилистыми.
Этот путь эволюции можно представить следующим образом:
Viburnum sargentii Кое line. => Viburnum ори lus L. => Viburnum orientale Pall. => Viburnum furcatum Blume ex Maxim. => Viburnum alnifolium Marsh. => Viburnum cotinifolium D. Don.
Другой путь развития скульптуры; по-видимо-му, также берущего начало от типа Sambucus, заключается в постепенной редукции покрова, соединяющего головки столбиков, образующих стенку сетки, и появлению на них мелких шипиков: Viburnum lantana L. => Viburnum burejaeticum Regel et erd. => Viburnum ¡entogo L.
Наиболее специализированным в этом семействе следует считать пыльцевые зерна рода Lonicera, у которых полностью редуцирована сетчатая скульптура, и развитие получили шипы. В результате сформировалась типичная среднешиповатая скульптура поверхности.
Тем самым, наши материалы подтвердили самостоятельность существования семейств Sambuca-ceae, Vibuniaceae и их глубокое отличие от семейства Caprifoliaceae s. sir.
Таким образом, продемонстрировано, что кроме важного значения в эволюции пыльцевых зерен структуры апертур особое место занимает и скульптура их поверхности, имеющая большое диагностическое и таксономическое значение.
Эрдтман Г.Э. 1956. Морфология пбшьцы и систематика растений. М. 486 с.
Faegry К., Iversen J. 1975. Textbook of Pollen Analysis. 3-rd. Munksgaard. Copengagen. 295 p.
Поступила в редакцию 25.11.03
ATTRIBUTES OF A SCULPTURE OF SPORODERM,
THEIR DIAGNOSTIC, TAXONOMY AND EVOLUTIONARY VALUE
(on example Pinaceae, Caprifoliaceae)
P.I. Tokarev, N.R. Meyer-Melikyan
Use of attributes of a ultra sculpture in palynology both for definition of pollen grains, and for an establishment of an evolutionary level of their structure now is rather complicated with the accepted terminology developed still in times when the structure of pollen was investigated only with a light microscope. Externally similar sculptures have a different origin and there of, miscellaneous evolutionary and taxonomy value, hence, can not be called equally.
On an example of representatives of families Pinaceae and Caprifoliaceae it is shown, that use all set of different morphological attributes of a sculpture of environments of pollen grains precisely it is possible to define patrimonial and quite often specific accessory sporoderms and to use these data in taxonomy of plants.
