CC BY
27
УДК 630.165.81 : 630.17 : 582.912.4
Н.А. Тихонова1 N.A. Tikhonova
И.В. Тихонова1 I.V. Tikhonova
И.Е. Ямских2 I.E. Yamskikh
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ RHODODENDRONDAURICUML. В ГОРАХ ЮЖНОЙ СИБИРИ
MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF RHODODENDRON DAURICUM L. POPULATIONS
IN THE MOUNTAINS OF SOUTH SIBERIA
Аннотация. Изучены 16 популяций рододендронов даурского и Ледебура в горах Южной Сибири: в Западном и Восточном Саяне, Кузнецком Алатау и на Алтае. В результате проведенных исследований были уточнены пределы варьирования морфологических признаков спорных видов. Установлена высокая внутри- и межпопуляционная изменчивость по большинству морфологических признаков, в том числе по продолжительности жизни листьев (от 1 до 3 лет).
Морфологическая структура исследованных популяций рододендрона, выявленная по совокупности диагностических признаков, свидетельствует о том, что популяции Rh. dauricum и Rh. ledebourii не образуют самостоятельных кластеров, поэтому выделение рододендрона Ледебура в самостоятельный вид нам представляется необоснованным. По-видимому, рододендрон Ледебура является экотипом или фенологической формой рододендрона даурского.
Ключевые слова: рододендрон даурский, популяционное разнообразие, горы Южной Сибири.
Summary. Sixteen populations of Rhododendron dauricum and R. ledebourii was investigated in mountains of Southern Siberia: in Western and Eastern Sayan, Kuznetsk Alatau and Altai. As a result of the carried out researches, the limits of variation of morphological features of disputable species have been specified. The high intra- and interpopulation variability of the majority of morphological characters, including lifetime of leaves (from 1 to 3 years), is detected.
Morphological structure of the investigated populations, revealed based on the set of diagnostic features, shows that populations of Rh. dauricum and Rh. ledebourii do not form independent clusters. Therefore, separation of a the latter as an independent species is not justified. Apparently, Rh. ledebourii represents the ecotype or phenological form
of Rh. dauricum.
Key words: Rhododendron dauricum, population diversity, mountains of South Siberia.
Рододендрон даурский является неотъем- вида в литературе мало. Также спорным остает-
лемой частью высокогорных фитоценозов в го- ся вопрос систематики данного вида: некоторые
рах Южной Сибири и встречается как в лесном, авторы относят рододендрон, произрастающий
так и в субальпийском и альпийском поясах. в Западном Саяне и на Алтае, к Rh. ledebourii
Часто является доминантом или содоминантом Pojark. (Пояркова, 1952; Семенюк, 1976), другие
кустарникового яруса хвойных и смешанных ле- объединяют его с Rh. dauricum L. из Восточно-
сов. Неприхотливость и высокая экологическая го Саяна (Коропачинский, 1983; Красноборов,
пластичность рододендрона обеспечили ему ши- 1976). В связи с этим, целью нашей работы было
рокое распространение в горах Западного и Вос- исследование популяционной структуры родоточного Саяна, Алтая и Кузнецкого Алатау. дендрона даурского в горах Южной Сибири и
Несмотря на большую роль, которую уточнение его систематического положения.
рододендрон играет в различных фитоцено- Материал и методы. Всего было иссле-
зах (особенно в горных странах), он до сих пор довано 16 популяций, в том числе по 4 на Алтае, мало изучен. Сведений о межпопуляционной и в Кузнецком Алатау и в Восточном Саяне и 2 - в
внутрипопуляционной изменчивости признаков Западном Саяне (табл. 1). Популяции рододенд-
1Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Академгородок 50/28; 660036, Красноярск, Россия fenix-sun@yandex.ru 2Сибирский федеральный университет, просп. Свободный, 79; 660041, Красноярск, Россия; e-mail: ayamskikh@ yachoo.com
1VN. Sukachev Institute of Forest SB RAS, Akademgorodok 50/28; 660036, Krasnoyarsk, Russia 2Siberian Federal University, Svobodnyi pr., 79; 660041, Krasnoyarsk, Russia
Поступило в редакцию 24.08.2011 г.
Submitted 24.08.2011
Таблица 1
Географические координаты популяций Rh. ledebourii и Rh. dauricum
Популяция* Коо рдинаты
высота над ур. моря, м широта, с.ш. долгота, в.д.
VS 1 480 5 1036/ 103045/
VS 2 920 51054/ 102025/
VS 3 840 5207/ 10406/
VS 4 730 51045/ 103040/
ZS 1 1420 5208/ 93012/
ZS 2 1560 5305/ 93011/
ZS 3 1390 52018/ 93035/
ZS 4 480 52047/ 9006/
ZS 5 680 5205/ 89042/
ZS 6 1150 51052/ 89045/
KA 1 600 53022/ 89053/
KA 2 550 53015/ 89057/
ALT 1 450 51046/ 87038/
ALT 2 450 51042/ 87042/
ALT 3 440 5 1034/ 87043/
ALT 4 1100 51051/ 85047/
*Примечание: VS 1-4 - Восточный Саян, ZS 1-6 - Западный Саян, КА 1,2 - Кузнецкий Алатау, АЬТ 1-4 - Алтай.
рона даурского растут в пределах исследуемой территории на высотах от 440 до 1560 метров над уровнем моря в подлеске хвойных и смешанных лесов (кедровых, сосновых и березовых).
Материал собирали в конце мая - начале июня и в конце июля в 2007-2010 гг. В каждой популяции у 30 растений измеряли размеры куста, побега и листьев, облиственность побегов, продолжительность жизни листьев на побегах и диаметр цветка. Побеги измеряли в 5-кратной повторности, полностью сформированные листья и цветы - в 10-15-кратной повторности. Облиственность побега считали по числу листьев на единицу длины облиственной части побега.
Анализ данных осуществляли по стандартной методике (Шмидт, 1984), определяя среднее значение, ошибку, коэффициент вариации, минимальное и максимальное значения признаков. Предварительно оценивали эндогенную изменчивость признаков. Популяционную структуру вида исследовали с помощью кластерного анализа (Айвазян и др., 1989; Живо-товский, 1991; Шемберг, 1986). Он позволяет оценить степень различия между популяциями и видами с учетом всех или наиболее значимых из измеренных показателей. Мерой сходства отдельных популяций послужило взвешенное Евклидово расстояние Е .. (Айвазян, 1989; Животов-ский, 1991; Шемберг, 1986). В кластерный анализ были включены наиболее важные диагностические признаки видов (длина, ширина листа, от-
носительная ширина листа, продолжительность жизни листьев, облиственность побега, диаметр цветка).
Результаты и обсуждение. Известно, что в природе популяции растений характеризуются внутрипопуляционной изменчивостью особей, что, по мнению многих исследователей, обеспечивает устойчивость популяций в меняющихся условиях среды (Грант, 1991; Карманова, Рыси-на, 1995; Синская, 1948).
В определителях и прочих описаниях рододендрона даурского, как правило, дается только общая характеристика, либо она дополняется приблизительными средними для вида значениями размеров листьев и цветков. Отсутствуют данные о пределах изменчивости признаков и популяционно-географической структуре вида. Между тем, это необходимо знать для разрешения спорных вопросов систематики.
Из литературы известно, что среди учтенных признаков наибольшее диагностическое значение в разделении видов имеют: форма листа, диаметр цветка и продолжительность жизни листьев (Семенюк, 1976). Авторы, выделяющие рододендрон Ледебура в отдельный вид, отмечают, что его ключевой признак - полувечнозеле-ность, в отличие от листопадного рододендрона даурского. У Кк. ledebourii венчик несколько крупнее, его диаметр составляет 3,7-4,8 см, у Кк. dauricum 2,8-3,5 см (Пояркова, 1952; Семенюк, 1976). Согласно Н.Б. Семенюк (1976), популяции рододендрона даурского географически
приурочены к Прибайкалью, Забайкалью и, частично, к горам Восточного Саяна. Таким образом, популяции VS1-VS4 мы условно относим к рододендрону даурскому, а остальные популяции - к рододендрону Ледебура.
В результате проведенных нами исследований было установлено, что популяции Як. ¡еёеЬоит и Як. ёаипсит, условно разделенные по месту произрастания, мало различаются по длине, ширине листа, размерам и окраске цветка (табл. 2). На рис. 1 приведены пределы абсолютных значений некоторых признаков. Из рисунка видно, что для двух видов они во многом перекрываются. Достоверные различия отмечены только между отдельными популяциями по от-
носительной ширине листа, в том числе и между популяциями внутри предполагаемых видов. По диаметру цветка достоверных различий между видами не обнаружено. Интересно, что достоверные различия по этому признаку наблюдаются между популяциями Як. ¡ейеЬоит, произрастающими в Западном Саяне и Кузнецком Алатау, в том числе внутри этих горных систем.
В связи с отмеченными в литературе различиями между видами по признаку вечнозеле-ности/листопадности, особое внимание было уделено признаку продолжительности жизни листьев на побеге. Сравнение популяций видов показало, что по этому наиболее важному таксономическому признаку существует большая
Таблица 2
Среднепопуляционные значения некоторых морфологических признаков Rh. ledebourii и Rh. dauricum
Признаки
Популяции длина ширина относительная диаметр облиственность продолжительность
листа, мм листа, мм ширина листа цветка, мм жизни листьев, лет
VS 1 15,8±0,43 7,2±0,21 0,46±0,006 31,8±0,66 0,8±0,03 1,5±0,4
8,0-29,0 4,0-15,0 0,29-0,77 22,0-40,0 0,36-1,7 1,0-2,0
VS 2 17,1±0,57 7,9±0,18 0,48±0,007 32,2±1,08 0,66±0,04 1,7±0,33
7,0-40,0 4,0-15,0 0,27-0,73 15,0-43,0 0,23-1,50 1,0-2,0
VS 3 23,9±0,70 9,7±0,28 0,41±0,008 30,6±1,52 0,43±0,02 1,5±0,41
12,0-43,0 5,0-21,0 0,26-0,68 28,0-35,0 0,14 0,86 1,0-2,0
VS 4 16,9±0,52 7,5±0,24 0,44±0,006 32,1±0,82 0,7±0,04 1,8±0,32
7,0-36,0 4,0-15,0 0,27-0,67 22,0-42,0 0,33-1,57 1,0-2,0
ZS 1 14,7±0,34 7,7±0,18 0,53±0,006 33,9±1,07 0,53±0,05 1,8±0,39
8,0-25,0 4,0-13,0 0,38-0,71 28,0-41,0 0,18-1,00 1,0-2,3
ZS 2 17,5±0,39 8,9±0,20 0,51±0,006 0,35±0,02 1,9±0,13
10,0-28,0 5,0-20,0 0,30-1,17 0,16-0,78 1,7-2,0
ZS 3 14,0±0,29 7,6±0,19 0,55±0,008 0,45±0,03 2,0±0,34
7,0-25,0 4,0-13,0 0,33-0,82 2-9 1,0-3,0
ZS 4 17,5±0,49 8,5±0,28 0,49±0,008 32,3±0,57 0,43±0,03 1,33±0,43
8,0-27,0 4,0-15,0 0,35-0,7 23,0-42,0 0,15-1,0 1,0-2,3
ZS 5 19,6±0,46 10,2±0,22 0,52±0,005 38,7±0,50 0,68±0,05 1,02±0,08
10,0-32,0 5,0-16,0 0,36-0,71 27,0-48,0 0,3-1,7 1,0-1,3
ZS 6 19,9±4,29 14,2±4,56 0,57±0,01 34,2±3,63 0,76±0,05 1,02±0,08
7,0-27,0 4,0-13,0 0,21-9,75 19,0-40,0 0,21-1,67 1,0-1,3
KA 1 19,1±0,47 12,5±0,29 0,50±0,007 35±0,59 0,42±0,03 1,02±0,12
10,0-30,0 6,0-28,0 0,33-0,69 22,0-47,0 0,14-1,4 1,0-1,7
KA 2 16,3±0,45 8,9±0,22 0,55±0,007 31,7±0,79 0,68±0,05 1,01±0,06
9,0-27,0 5,0-14,0 0,36-0,7 19,0-45,0 0,21-1,75 1,0-1,3
ALT 1 23,7±0,67 12,5±0,28 0,53±0,008 0,57±0,03 1,97±0,09
7,0-46,0 5,0-22,0 0,17-1,3 0,31-0,84 1,0-3,0
ALT 2 22,3±0,56 11,3±0,20 0,52±0,008 0,37±0,02 1,5±0,08
9,0-44,0 5,0-20,0 0,2-0,9 0,18-0,76 1,0-2,0
ALT 3 22,1±0,75 11,1±0,29 0,52±0,012 0,52±0,03 1,3±0,07
7,0-45,0 4,0-22,0 0,32-0,86 0,3-0,93 1,0-2,0
ALT 4 17,7±0,58 10,2±0,28 0,58±0,009 0,53±0,06 1,07±0,20
5,0-40,0 4,0-20,0 0,36-0,79 0,11-1,67 1,0-1,7
Tu 1 15,4±0,53 8,5±0,33 0,56±0,01 0,28±0,03 1,9±0,07
6,0-26,0 4,0-14,0 0,4-0,78 0,13-0,67 1,0-2,0
Примечание: в числителе - Хср±т, в знаменателе - lim.
Рис. 1. Пределы значений основных диагностических признаков.
эколого-географическая изменчивость между популяциями внутри видов. Кроме того, у растений внутри популяций отмечена большая индивидуальная изменчивость признака: во всех популяциях встречаются как листопадные, так и полувечнозеленые растения. Так, например, средние значения признака для сравниваемых видов составили 1,45 года для рододендрона Ле-дебура и 1,63 - для даурского, соответственно. Абсолютные значения признака варьировали от 1 до 3 лет. Однако растения с продолжительностью жизни листьев 3 года встречаются очень
редко, они были обнаружены только в двух популяциях с Западного Саяна.
Мерой дисперсии признаков послужил коэффициент вариации, т. к. он позволяет сравнивать между собой разные по масштабам признаки. Было установлено, что в целом для популяций двух видов характерна наиболее высокая индивидуальная изменчивость признаков: параметров куста, средней длины побегов, длины облиственной части; и самая низкая - для диаметра цветка (по шкале Мамаева, 1973). Надо отметить, что выборка популяций рододендрона Ледебура отличалась более широким диапазоном индивидуальной изменчивости признаков между популяциями, что, возможно, связано с большим разнообразием условий произрастания исследованных популяций вида. Так, например, популяции Як. ¡еЬейоит были взяты в пределах высот 440-1560 м над уровнем моря, а популяции Як. ёаипсит - от 480 до 920 м над уровнем моря.
В ботанических исследованиях широко используются методы многомерного анализа данных, одним из которых является кластерный анализ. На дендрограмме сходства хорошо видно, что выборка популяций распадается на два кластера при Еу = 1,35 (рис. 2). Один из кластеров объединяет 6 популяций из Западного Саяна и Алтая, а второй включает в себя остальные популяции из Западного и Восточного Саяна, Алтая и Кузнецкого Алатау. Таким образом, кластерный анализ показал, что между популяциями двух предполагаемых видов рододендрона не выявлено существенных различий, как по отдельным диагностическим признакам, так и по совокупности морфологических признаков.
Рис. 2. Дендрограмма сходства популяций рододендронов по основным морфологическим признакам.
Выводы. В результате проведенных исследований группы популяций рододендрона даурского были уточнены пределы варьирования морфологических признаков вида. Сделан вывод о его высокой внутри- и межпопуляционной изменчивости по большинству морфологических признаков. Установлены достоверные различия между популяциями по некоторым признакам, что свидетельствует о высокой экологической изменчивости вида. Выявлена также большая внутрипопуляционная изменчивость вида по продолжительности жизни листьев (от 1 до 3 лет), которая перекрывает межвидовые различия рододендронов даурского и Ледебура по этому признаку.
Популяционная морфологическая структура рододендрона, исследованная по совокуп-
ности диагностических признаков, свидетельствует о том, что популяции видов Кк. dauricum и Кк. 1еёеЬоигіі не образуют самостоятельных кластеров - популяции с Восточного, Западного Саяна, Алтая и Кузнецкого Алатау входят в общий кластер. Следовательно, разделение этих видов ни по одному из учтенных нами признаков, ни по их комплексу не представляется возможным. По-видимому, рододендрон Ледебура является экотипом или фенологической формой рододендрона даурского. Это подтверждает мнение некоторых авторов (Коропачинский 1983; Красноборов, 1976), не выделяющих рододендрон Ледебура в отдельный вид.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ №11-04-98081-р_сибирь_а
ЛИТЕРАТУРА
Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Основы моделирования и первичная обработка данных. - М.: Финансы и статистика, 1989. - 471 с.
Грант В. Эволюционный процесс. - М.: Мир, 1991. - 488 с.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991. - 271 с.
Карманова И.В., Рысина Г.П. Изучение механизмов устойчивости растений как фактор сохранения биоразнообразия лесных экосистем при антропогенном прессе // Биологическое разнообразие лесных экосистем: тез. конф. - М., 1995. - С. 253-255.
Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983. - 384 с.
Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск: Наука, 1976. - 378 с. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале) - М.: Наука, 1973. - 282 с.
Пояркова А.И. Род Рододендрон / Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 31-60.
Семенюк Н.Б. Об ареале и видовых отличиях Rhododendron ledebourii Pojark. // Бюлл. Главн. Бот. сада, 1976. - Вып. 101. - С. 51-55.
Синская Е.Н. Динамика вида - М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. - 525 с.
Шемберг М.А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость) - Новосибирск: Наука, 1986. -
174 с.
Шмидт В.М. Математические методы в биологии. Учебное пособие - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288с.
