CC BY
7
DOI: 10.24412/2074-5036-2023-1-64-68 УДК 619:612.359
Ключевые слова: печень кролика, васкуляризация печени, портальная триада, междольковая вена, междольковая артерия, синусоидные капилляры, печеночные вены
Key words: rabbit liver, liver vascularization, portal triad, interlobular vein, interlobular artery, sinusoidal capillaries, hepatic veins
хМанаков А. М., 2Слесаренко Н. А., 3Завалеева С. М.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИПЕЧЕНОЧНЫХ СОСУДОВ ДОМАШНЕГО КРОЛИКА
MORPHOFUNCTIONAL FEATURES OF INTRAHEPATIC VESSELS OF A DOMESTIC RABBIT
'ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет» Адрес: 460000, Оренбург, ул. Максима Горького, 45
'Orenburg State Medical University Address: 460000, Orenburg, Maxima Gorkogo Street, 45 2ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии -
МВА имени К.И. Скрябина». Адрес: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23 Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology - MVA named after K. I. Skryabin Address: 109472, Moscow, Akademika Scriabina Street, 23 3ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет». Адрес: 460018, Оренбург, пр. Победы, 13 3Orenburg State University. Address: 460018, Russia, Orenburg, Pl. Pobedy, 13
Манаков Александр Михайлович, ассистент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии, a.manakoff@mail.ru
Manakov Aleksandr Mikhailovich, Assistant of the Department of Histology, Cytology and Embryology, a.manakojf@mail.ru Слесаренко Наталья Анатольевна, доктор биологических наук, заведующий кафедрой анатомии
и гистологии животных имени профессора А. Ф. Климова, slesarenko2009@yandex.ru Slesarenko Natalya Anatolyevna, Doctor of Biological Sciences, Head of the Department of Anatomy and Histology of Animals named after Professor A. F. Klimov, slesarenko2009@yandex.ru Завалеева Светлана Михайловна, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии
и почвоведения, z.svetlana50@yandex.ru Zavaleeva Svetlana Mikhailovna, Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Biology and Soil Science, z.svetlana50@yandex.ru
Аннотация. В данной работе представлены результаты научного исследования в области микроморфологии внтурипече-ночного сосудистого русла у животных. Задачей настоящего морфологического исследования является определение морфо-функциональных особенностей кровеносных сосудов печени половозрелых кроликов породы бабочка. В статье отражены микроморфологические и морфометрические сведения внутриорганных сосудов печени. В совокупности результаты исследования указывают на тесную взаимосвязь гемодинамических условий и структурной организации кровеносных сосудов и являются базовыми в вопросах оценки внутрипеченочного кровообращения и диагностики гепатопатологий. Summary. This article presents the results of a scientific study in the field ofmicromorphology of the intrahepatic vascular bed in animals. The objective of this morphological study is to determine the morphological andfunctional features of the blood vessels of the liver of mature rabbits of the "Butterfly" breed. The article reflects the micromorphological and morphometric data of the intraorganic vessels of the liver. Altogether, the results of the study shows a close relationship between hemodynamic conditions and the structural organization of blood vessels and are basic in assessing intrahepatic circulation and diagnosing hepatopathologies.
Введение
Изучение видовых макро- и микроморфологических особенностей внутрипеченочного сосудистого русла у животных является одной из актуальных задач в области сравнительной морфологии [6]. Кролик является распространенным сельскохозяйственным, домашним и лабораторным животным. За последние два десятилетия в Российской Федерации отмечается стабильный рост численности кролиководческих хозяйств и поголовья кроликов, что обуславливает
рост патологий различных органов у животных, обуславливающих необходимость углубленного изучения морфологических предпосылок их возникновения, развития в целях разработки объективных методов их диагностики.
Уникальная система васкуляризации печени играет ключевую роль в осуществлении основных функций данного органа, принимает участие в развитии патологических процессов в нем [2, 3].
Изучению микроморфологической организации кровеносного русла печени различных мле-
копитающих и птиц, посвящены многочисленные исследования отечественных и зарубежных авторов [1, 4, 5].
Однако анализ доступной литературы показал немногочисленные сведения, касающиеся васку-ляризации печени у кролика. Наиболее обстоятельными являются исследования, которые посвящены микроморфологии артериального русла печени [3, 5].
Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - установить морфофункцио-нальные особенности внутрипеченочных кровеносных сосудов у кролика породы бабочка.
Материалы и методы
Исследования выполнены на базе кафедры анатомии и гистологии животных им. профессора А. Ф. Климова ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К. И. Скрябина».
Исследовали секционный материал - печень, отобранный от здоровых кроликов породы бабочка. Всего было исследовано 28 особей в возрасте шести месяцев. Содержание, кормление, обращение и эвтаназию домашних кроликов осуществляли согласно требованиям Европейской конвенции о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях (Страсбург, 1986).
Отбор материала для исследования осуществляли после убоя животных. Эвтаназию выполняли передозировкой эфирным наркозом и последующей декапитацией. Использовали метод обычного и тонкого анатомического препарирования. Декапитированных кроликов располагали на препаровальном столе, вскрывали брюшную полость по средней линии и грудную полость путем экстирпации грудины. Печень аккуратно эвисцерировали, после чего с каждой доли органа отбирали по пять образцов объемом 1 см3 и помещали в фиксирующий раствор (10 %-ный нейтральный формалин) для проведения дальнейших гистологических исследований.
С этой целью гистологические срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали обзорными гистологическим красителем (гематоксилином Майера и эозином). Для дифференцировки глад-комышечных и соединительно-тканных компонентов сосудистой стенки срезы окрашивали гематоксилином Вейгерта и пикрофуксином по методу Ван-Гизон [3].
Изучение общей гистологической картины проводили под контролем светового тринокуляр-ного микроскопа MicroOptix MX 300T. Морфо-метрию сосудистых структур, диаметров сосудов
и их просвета, толщину стенок и отдельных оболочек проводили при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-16 и окулярной линейки. На гистологических срезах проводили морфоме-трию некоторых параметров сосудистых структур (выполняли измерение диаметров сосудов и их просвета, толщину стенок и отдельных оболочек). При анализе распределения признаков в группах использовали параметрические показатели. Для определения степени достоверности признаков использовали критерий Стьюдента. Вычисления цифровых показателей осуществляли с использованием компьютерных программ Microsoft Excel и Statistica-6.
Результаты и обсуждение
Анализ гистологической картины печени у изучаемых животных показал, что внутрипече-ночные артерии располагаются в портальных триадах, составляя один из ее компонентов. Число и диаметр артерий в триаде может широко варьировать. Так, в основании долей выявлены крупные достигающие 0,5 мм в диаметре артерии, которые имеют типичное строение сосудов мышечного типа с развитой средней оболочкой и заметной внутренней эластической мембраной. Данные артериальные сосуды являются самыми крупными в доле печени и являются, по нашему мнению, долевыми ветвями печеночной артерии.
В дальнейшем, долевые артерии дихотомически подразделяются на сосуды меньшего калибра — внутрипеченочные ветви второго порядка (сегментарные), которые далее подобным образом дают начало ветвям третьего и четвертого порядка (междольковые артерии). Диаметр артерий закономерно уменьшается, составляя 0,12 мм у ветвей второго, 0,08 мм третьего и 0,05 мм четвертого порядков (Таблица 1). По структуре данные артериальные сосуды характеризуются развитой гладко-мышечной оболочкой, с цирку-лярно расположенными клетками, а также ориентированными под углом к эндотелию клетками. Внутренняя эластическая мембрана прерывистая и не всегда выражена. Наружная оболочка - ад-вентиция образует два нечетко отграниченных слоя: внутренний, более плотный с круговым расположением пучков коллагеновых волокон и наружный, более рыхлый, с неупорядоченным их ходом (Рисунок 1).
Наименьшими артериальными сосудами портальной триады у кролика являются терминальные артериолы, их диаметр составляет 15-17 мкм, средняя оболочка образована одним слоем гладких миоцитов, соприкасающихся снаружи с соединительной тканью триады, а изнутри -
Рис. 1. Гистологическая картина печени кролика. Междольковая артерия кролика. Гематоксилин Майера и эозин, об. 20, ок. 10. 1 - Мышечная оболочка артерии, 2 - адвентициальная оболочка, 3 - призматический эпителий желчного протока
эндотелием. Нередко в такой терминальной триаде нами обнаруживались две терминальных ар-териолы сходного диаметра и строения, либо же одна-две терминальные артериолы и одна пре-терминальная, отличающаяся большим диаметром просвета и более толстой гладкомышечной оболочкой.
Приносящие венозные сосуды являются ветвями портальной вены. Гистологически они обнаруживаются в составе портальных триад, представляя самый крупный ее компонент. Наибольшим диаметром обладают долевые ветви воротной вены, достигающие в диаметре 1,2 мм, что в 2,2-2,4 раза превосходит расположенные рядом долевые артерии, вместе с тем они характеризуются уменьшенной (до 67 мкм) толщиной стенки, которая слабо дифференцирована на оболочки. Во внутренней оболочке выявлены плоские эндотелиальные клетки, не выступающие в просвет сосуда, которые располагаются на тонком соединительно-тканном подэндотелиальном слое. Средняя оболочка представлена рыхло лежащими гладкомышечными клетками и соединительной тканью. Обнаруженная особенность является специфичной для венозного сосуда и резко отличает его от артерий, в которой гладкие миоциты лежат плотно друг к другу, образуя пласт. Адвентиция представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, сливающейся с аналогичной тканью портальных триад.
Ветвление приносящих портальных вен осуществляется по такому же принципу, как и печеночных артерий. Вследствие их дихотомического деления образуются ветви второго, третьего и четвертого порядка. Последние два порядка
Рис. 2. Центральная вена печеночной дольки. Гематоксилин и эозин, об. 40, ок.10. 1 — эндотелиоцит, 2 — синусоидный капилляр
представляют собой междольковые вены. Они характеризуются сходным гистологическим строением со слабым развитием мышечных структур, но отличаются выраженностью диаметра, толщиной сосудистой стенки и отдельных ее оболочек (Рисунок 2). По отношению к меж-дольковым венам, междольковые артерии кролика характеризуются сравнительно крупным диаметром просвета (Таблица 1).
На периферии печеночных долек гепатоциты образуют терминальную пластинку из плотно лежащих митотически делящихся клеток. Вокруг этой пластинки в прослойке соединительной ткани обнаружены отдельные мелкие продольно срезанные вокругдольковые капилляры и более крупные, и часто встречаемые вокругдольковые венулы. Диаметр капилляров не превышает 6-8 мкм, и в их просвете видны эритроциты в виде скоплений по типу монетных столбиков. Венулы, напротив, крупнее (15-20 мкм), они перфорируют терминальную пластинку и продолжаются в синусоидные капилляры.
Кровообращение печеночной дольки у кролика представлено анастамозирующими сину-соидными капиллярами, лежащими между печеночными трабекулами и центральными венами. Синусоидные капилляры широкие и выстланы прерывистым слоем эндотелиоцитов. В стенке капилляров, в перисинусоидальном пространстве выявлены мелкие базофильные клетки неправильной отростчатой формы, определяемые нами как звездчатые макрофаги. Данные клетки зарегистрированы преимущественно на периферии дольки, что согласуется с их функциональным значением и данными других авторов [7].
Таблица 1
Морфометрические параметры кровеносных сосудов печени кролика
Кровеносный сосуд Диаметр сосуда, мкм Толщина стенки, мкм
Долевые артерии и вены 448,5±53,1 (1082,2±76,7) 105,1±11,4 (67,6±6,1)
Сегментарная артерия и вены 110,3±16,2 (290,4±24,5) 40,1±3,9 (33,8±2,6)
Междольковая артерия и вена 45,5±4,8 (226,9±12,3) 25,7±1,8 (20,1±1,5)
Терминальные артериолы и венулы 16,2±1,7 28,3±2,5 1,7±0,05 (1,4±0,08)
Синусоидные капилляры 9,6±0,83 1,2±0,03
Центральная вена 93,3±4,55 2,0±0,4
Поддольковая вена 147,8±10,2 12,7±1,7
Печеночная вена 2260,9±91,4 87,1±8,2
Различия между сравниваемыми величинами печени достоверны Р < 0,05.
Особенностью синусоидных капилляров у кролика является их относительно малый диаметр, что в совокупности с мелкими гепатоцитами и печеночными трабекулами создает картину их плотного расположения в дольке.
Центральная вена печеночной дольки отличается широким просветом овальной или округлой формы и тонкой сосудистой стенкой, представленной эндотелиоцитами (Рисунок 2), и тонким слоем слой рыхлой соединительной ткани, обнаруживаемый у наиболее крупных центральных вен.
Система оттока крови от печени берет начало от центральных вен и продолжается в поддолько-вые вены, которые, сливаясь, образуют печеночные вены системы каудальной полой вены.
Поддольковые вены в большинстве случаев отходят от центральной вены на периферию дольки, что может указывать на то, что они расположены под углом к центральной вене. Стенка поддольковых вен более толстая (до 10-14 мкм), ее внутренняя оболочка состоит из эндотелия и тонкого подэндотелиального слоя и имеет слабую продольную складчатость. Средняя оболочка хорошо выражена и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, плавно переходящей в адвентицию междольковой соединительной ткани.
Печеночные вены расположены вены вне портальных триад, в соединительной ткани вокруг печеночных долек. Их стенка толще по сравнению с центральными и поддольковыми венами и представлена тремя оболочками. Средняя оболочка снабжена плотным соединительно-тканным каркасом, содержащим циркуляр-но-ориентированные коллагеновые волокна и
находящиеся между ними гладкие миоциты. Наружная оболочка наиболее выражена и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без четкой упорядоченности волокон. В ее составе обнаружены отдельные гладкомышечные клетки. Оболочки вен не четко отграничены друг от друга, однако гладкие миоциты присутствуют в средней и наружной оболочках, что позволяет отнести их к венам со средним развитием мышечных структур.
Заключение
Проведенное исследование позволило установить основные закономерности строения и функционального значения кровеносных сосудов печени у кролика. Показано, что стенка долевых, сегментарных, междольковых артерий различных порядков имеет типичное строение сосудов мышечного типа и внутренняя оболочка тонкая, выстлана эндотелием и имеет прерывистую внутреннюю эластическую мембрану, средняя оболочка богата гладкомышечными клетками и участвует в регуляции кровоснабжения структур печени. Приносящие венозные сосуды печени имеют в составе средней оболочке пучки гладких миоцитов, но, в отличие от типичных вен, со слабым развитием мышечных элементов обладают хорошо развитой медией. Синусоид-ные капилляры печеночных долек отличаются малым диаметром просвета (10-12 мкм), разнообразным клеточным составом. Центральные и поддольковые вены характеризуются отсутствием гладкомышечных элементов в своей стенке, центральная вена — соединительного каркаса на большем своем протяжении. Печеночные вены
