CC BY
90
основе агроэкологических районов должны разрабатываться определенные адаптивно-ландшафтные системы земледелия с учетом преобладающей агро-экологической группы земель.
Библиографический список
1. Прудникова В.М. Геоморфологическое районирование Омской области / Прудникова В.М,, РейнгардЯ.Р. // Омск. с.-х. ин-т, 1975. - Т. 140. - С. 3-10.
2. РейнгардЯ.Р. Особенности природных условий и эрозионное районирование территории Омской области / РейнгардЯ.Р., Градобоев Н.Д. // Генеральная схема противоэроэионных мероприятий по Омской области. - Омск: Том II. Изд. ОмСХИ -1973.-242с.
3. Мищенко Л.Н. Агропочвенное районирование Омской области/ Мищенко Л.Н., РейнгардЯ.Р., ПрудниковаВ.М.// Пробле-мыуско рения социально-экономического развития Омского Прииртышья в свете решений XXVII съезда КПСС. Тез. докл., Омск, 1986. - С. 70-73.
4. Градобоев Н.Д. Почвы Омской области / Градобоев Н.Д., Прудникова В.М., Сметанин И.С.Омск, 1960. - 374 с.
5. РейнгардЯ.Р. Агроэкологическая карта Омской области / РейнгардЯ.Р., НежевлякО.В., РейигардЛ.М. // Свидетельство о регистрации интеллектуального продукта. ВНТИЦ. Москва, 2003,
6. РейнгардЯ.Р. К характеристике территории Омской области по агроэкологическим показателям/РейнгардЯ.Р. .НежевлякО.В. // Омск: ВестникОмского государственного аграрного университета, №3, 2002, С,-35-38.
7. РейнгардЯ.Р. Экологическое состояние почвенного покрова Омской области / РейнгардЯ.Р., НежевлякО.В. // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. Материалы III научно-практической конференции. Омск, 2001. — с. 161 -163,
НЕЖЕВЛЯК Ольга Владимировна, ассистент кафедры экологии и биологии.
РЕЙНГАРД Яков Рувинович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры экологии и биологии.
Поступила в редакцию 07.06.06. © Нежевляк О. В., Рейнгард Я. Р.
УДК 57.012.2/3:591.436:598,6 Г. Н. ЕРЕХИНА
Институт ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета
МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ ДОМАШНИХ И ДИКИХ ПТИЦ
(ОТРЯД КУРООБРАЗНЫЕ)__
Комплексом методов, включающим обычное и тонкое препарирование, изготовление коррозионных и гистологических препаратов проведено исследование морфологии печени курицы домашней, тетерева, перепела японского, куропатки серой. Установлено, что печень птиц отряда курообразные наряду с общими морфологическими закономерностями имеет выраженные в разной степени видовые и индивидуальные особенности.
Материалы исследований рекомендуется использовать:
— при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, руководств и учебных пособий по морфологии птиц, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерном и биологическом;
— в экспериментальной морфологии при изучении закономерностей структурно-функциональной организации и васкуляризации печени птиц.
Актуальность проблемы. Современное сельскохозяйственное производство России требует тесной связи фундаментальных наук с решением практических задач, максимальной ориентации теоретических исследований на разработку эффективных технологий. Это в полной мере относится и к птицеводству.
Птицеводство имеет значительный потенциал, однако для реализации его требуются обстоятельные знания по морфологии, физиологии, биохимии и другим фундаментальным и прикладным наукам, изучающим в сравнительном аспекте домашних и диких птиц.
Из всех видов домашних и диких животных исследования особенностей строения аппарата пищеваре-
ния птиц, в том числе и печени, относятся к наименее изученному разделу морфологии. Знание морфологии аппарата пищеварения птиц имеет существенное значение не только для теоретических обобщений, но и для решения актуальных проблем птицеводства. Общеизвестно, что процессы метаболизма, протекающие в организмах позвоночных животных, в частности птиц, в значительной мере зависят от морфофун-кциональных особенностей аппарата пищеварения.
Специалисты-практики в настоящее время все чаще используют научные данные для разрешения насущных проблем птицеводства и ветеринарной медицины, однако дефицит достоверной научной информации не позволяет существенно повысить сох-
ранность поголовья птиц, их воспроизводство и получение высококачественной продукции.
Вработах [2], [5], [6] указывается на ряд особенностей морфологии печени единственного представителя курообразных — курицы домашней. Авторы отмечают некоторые видовые особенности морфологии печени кур, касающиеся строения печеночных долек, гепатоцитов. Вместе с тем во многих работах морфология печени птиц освещена поверхностно и зачастую противоречиво [1], [3], [4], [5], поэтому с научной и практической точек зрения нам представляются весьма актуальным проведете обширных комплексных исследования макро- и микроморфологии печени как полифункционального органа.
Цель исследования. Получить обстоятельные сведения о топографии, макро- и микроморфологии и васкуляризации печени курицы домашней, тетерева, перепела японского, куропатки серой.
Материал и методы исследований. В работе использовано 84 тушки птиц отряда курообразные.
Для выполнения поставленных задач использован комплекс морфологических методов, включающих обычное и тонкое препарирование, изготовление коррозионных и гистологических препаратов.
Детальный анализ материалов собственных исследований и сопоставление их со сведениями из известных нам литературных источников позволяет утверждать, что у всех исследованных птиц печень имеет долевое строение. Ее форма и количество долей у различных птиц имеют характерные видовые особенности.
Доли печени курицы (правая и левая) отделены друг от друга неглубокой краниальной вырезкой и глубокой каудальной. Правая доля крупнее. Левая доля сдавлена желудком, латеральная поверхность гладкая, выпуклая. У всех птиц левая доля состоит из латеральной и медиальной долей, причем латеральная доля имеет более крупные размеры и овальную форму.
У перепела правая доля незначительно крупнее и имеет сердцевидную форму.
У тетерева печень характеризуется ровными краями и гладкой латеральной поверхностью, в то время как у перепела ее латеральный край неровный и имеет промежуточные отростки. Над воротами печени нависает сосцевидный отросток, примыкающий к промежуточному отростку левой доли. У тетерева сосцевидный отросток в печени также выражен. У куропатки левая латеральная доля печени в дорсальной части срастается с лежащей рядом квадратной долей, отделяясь от последней неглубокой междолевой щелью. Хвостатая доля, состоящая из хвостатого и сосцевидного отростков располагается по ходу каудальной полой вены.
На висцеральной поверхности правой доли печени располагается желчный пузырь, который имеет у курицы овальную или грушевидную форму, а у перепела, тетерева и куропатки — удлиненной формы.
Исследования внутриорганной и экстраорганной архитектоники сосудистой системы печени показали, что у птиц имеют место видовые и индивидуальные особенности в характере распределения интра-органной васкуляризации этого органа. Венозная система печени изученных нами птиц представлена крупным венозным стволом — воротной веной, расположенной в печеночно-двенадцатиперстной связке вместе с печеночной артерией и желчным протоком. Воротная вена, несущая венозную кровь от желудочно-кишечного тракта, вступает в печень на границе между правой и левой долями и многократно де-
лится в каждой из долей печени преимущественно по смешанному типу, распадаясь, в конечном итоге на терминальные ветви. Установлено что большое количество кровеносных артериальных и венозных сосудов распространяется из ворот печени не только по междольковой соединительной ткани органа, но проходит и по соединительнотканной капсуле.
Многочисленные междоль.,овые вены периферических участков п<"к-:ни формируют в ее подкапсу-лярной соединительной т-<апи капсулярные вены. Последние, по-видимому являются разновидностью поддольковых вен. У кур в области триад проходят крупные артериальные и венозные сосуды. Строение триад неодинаковое не только по величине их кровеносных сосудов и желчных протоков, но и по их взаимоотношению.
Н .юбходимо отметить, что если артериальные и венозные сосуды идут вместе, то междольковые желчные протоки, особенно мелкие, нередко лежат отдельно от сосудов.
Центральные вены долек по величине и форме крайне различны: у курицы диаметр их колеблется от 18,9 до 65,4 мкм; у перепела они преимущественно округлой формы, их диаметр варьирует от 35,4 до 98,7 мкм, у тетерева центральные вены долек по величине и форме различны: диаметр их колеблется от 39,6 — 100,8 мкм. У куропатки центральные и под-дольковые вены очень широкие, диаметр их от 27,4 до 65,7 мкм. Необходимо указать на разную степень развития околососудистой соединительной ткани. Это обусловлено тем, что у изученных птиц в отличие от млекопитающих центральные вены крупного диаметра построены по типу обычных венозных сосудов малого калибра, а впадающие в них синусоидные капилляры — по типу венул.
Печёночные вены, наряду с видовой изменчивостью, имеют сходные черты строения, обусловленные общностью их происхождения. У курицы и перепела центральные вены можно отнести к двум группам. Одни из этих вен мелкие со спавшимися просветами и четко выраженными переходами в синусоидные внутридольковые гемокапилляры. Вторая группа представлена крупными, широкими, неправильно — округлой формы центральными венами, по-видимому, им свойственна принадлежность не к отдельным, а к группе долек. Центральные вены, объединяясь у оснований долек, формируют систему поддольковых вен и их производные — правую и левую печеночные вены, каждая из которых впадает в ствол каудальной полой вены.
У всех изученных нами птиц артериальная кровь поступает в печень по печеночным сосудам, отходящим от чревной артерии. Чревная артерия отходит от вентральной стенки грудобрюшной аорты в области 4-5 грудного позвонка. На уровне дорсального края селезенки чревная артерия делится на левую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии. У курицы левая желудочная артерия направляется вентрокраниально и в области перехода железистого отдела желудка в мышечный, после отхождения вентральной возвратной артерии железистого отдела желудка, делится на дорсальную и вентральную ветви мышечного отдела желудка. Вентральная ветвь отдает левую печеночную артерию в левую долю печени.
Желудочно-двенадцатиперстная артерия вент-ральнее селезенки отдает печеночнокишечный ствол, который делится на правую печеночную артерию и кишечные ветви. Правая печеночная артерия направляется к правой доле печени, отдав одну-две ветви к
желчному пузырю. Артериальные ветви для долей печени в области ворот органа имеют самостоятельный ход. Формируя поверхностные сосудистые сплетения, проходящие по соединительнотканной капсуле и по междольковой соединительной ткани, артериальные сосуды в виде артериол взаимодействуют с артериями периферических долек печени. Артериальные сосуды триад, чаще в виде двух рядом идущих артериол или мелких артерий, у кур не всегда близко прилегают к венам, а иногда идут в виде отдельных артерий. В составе некоторых триад артерии отсутствуют, а истинные триады в связи с этим выявляются в небольшом количестве, т.е. 1-2 на 10-12 печеночных долек. Диаметр артериальных сосудов — 49,27 ±5,18 мкм. Ширина внутридольковых синусоидных капилляров колеблется в широких пределах: от 2,4 до 24,3 мкм.
При исследовании артериальной части сосудистого русла печени перепела, установлено, что желу-дочно-двенадцатиперстная артерия вентральнее селезенки отдает правую печеночную артерию в правую долю печени, от которой дихотомически отходят две ветви к начальному отделу тощей кишки. Левая желудочная артерия направляется вентро-ка-удально и в области перехода железистого отдела желудка в мышечный, делится на дорсальную и вентральную ветви мышечного отдела желудка. Вентральная ветвь отдает левую печеночную артерию в левую долю печени. Большая часть ветвей артериальных сосудов, и в первую очередь собственно печеночной артерии, проникая в паренхиму, участвуют в васкуляризации стенок сосудов, желчных протоков, формируя вокруг них хорошо развитые сплетения. Значительно меньшая часть терминальных артерий принимает участие в формировании синусоидов совместно с терминальными ветвями воротной вены. При соединении с последними артериолы предварительно распадаются на прекапилляры и капилляры. Артериальные сосуды триад представлены преимущественно двумя мелкими артериями мышечного типа, которые идут иногда на некотором отдалении от венозных сосудов. Диаметр артериальных сосудов печеночных триад 11,59±1,16мкм. Междольковые и вокругдольковые сосуды довольно разнообразны по своей структуре и представлены не только мелкими артериями и венами, но также артериолами и венула-ми, имеющими тонкую эндотелиальную выстилку.
У куропатки серой правая и левая ветви печеночной артерии до вступления в долю органа имеют самостоятельный ход, а затем становятся спутницами долевых вен. Микрососудистое русло представлено внутридольковыми капиллярами синусоидного типа имеющими широкий просвет. В области междольковой соединительной ткани проходят крупные артериальные и венозные протоки. Центральные вены очень широкие, развита мощная капиллярная сеть. Диаметр артериальных сосудов триад 36,41 ±5,28 мкм.
У тетерева чревная артерия, крупнейший из висцеральных сосудов, отходящих от аорты, служит источником васкуляризации органов желудочно-кишечного тракта, в том числе и печени. Вблизи селезенки чревный ствол распадается на левую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии. Левая желудочная артерия делится на дорсальную и вентральную ветви. Вентральная ветвь отдает 4-5 веточек в левую долю печени. Желудочно-двенадцатиперст-ная артерия отдает сравнительно крупную правую печеночную артерию, посредством которой осуществляется васкуляризация правой доли печени и желч-. ного пузыря. Таким образом, внутрипеченочная гемо-I васкуляризация характеризуется определенными
микроморфологическими и морфометрическими особенностями, что свидетельствует о разной функциональной активности печеночных долек.
Печень является паренхиматозным органом, состоящим из стромы и паренхимы. Поверхность печени покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, в которой имеются небольшие пучки гладких мышечных волокон. У всех видов птиц изученных нами меж-дольковая соединительная ткань не развита и дольча-тость печени выражена нечетко, что является одной из важных отличительных особенностей в сравнении с млекопитающими.
У кур дольки печени многоугольные, состоят из радиально расположенных печеночных пластинок. В продольном срезе печеночные пластинки состоят из двух рядов гепатоцитов. В поперечном срезе пластинки представляют собой трубчатые структуры, стенками которых являются от 3 до 6 и более гепатоцитов. Величина гепатоцитов колеблется в пределах от 6,29 мкм до 16,25±1,25 мкм, величина ядер от 2,7 до 7,46±0,29 мкм. Периваскулярная ткань инфильтрирована лимфоидными клетками.
Паренхима печени перепела очень плотная. Железистая паренхима печени состоит из долек, которые представляют собой комплексы простых трубчатых желез, формируемых 5-6-клеточными широкими концевыми отделами, открывающимися просветами в междольковые выводные желчные протоки. Триады выражены более четко; в области триад артерий несколько (2 и более). Гепатоциты вакуольны; ядра в них слегка пикнотичны. Среди них встречаются двуядерные и полиплоидные. Величина гепатоцитов колеблется в пределах от 8,56 мкм до 16,14 мкм. Ядра гепатоцитов округло-овальной формы от 4,6 мкм до 7,84 ±0,19 мкм. Концевые отделы широкие, в поперечном сечении 5-6-клеточные (близки по строению к таковым у кур).
У куропатки прослойки междольковой соединительной ткани сужены, слабо коллагенизированы, поэтому дольчатое строение печени не выражено. В отличие от кур отсутствует клеточная инфильтрация по ходу кровеносных сосудов, желчных протоков. Триады слабо обозначены. Междольковые вены и желчные протоки — широкие; центральные вены -очень широкие. Радиально расположенные капилляры синусоидного типа слабо выражены, Артерии узкие. Очень высокое физиологическое простое ожирение. Гепатоциты округлые; среди них так же есть двуядерные и полиплоидные. Гепатоциты в дольках формируют 4-5-6-клеточные концевые отделы. Величина гепатоцитов от 8,12 мкм до 10,27 мкм. Ядра гепатоцитов округлой формы от 3,2 мкм до 7,4 мкм.
Для микроморфологии печени тетерева характерно, что структура органа целостная, междолько-вая соединительная ткань слабо развита. Триады выражены незначительно. Печень состоит из ветвящихся секреторных трубок, анастомозирующихдруг с другом. У тетерева эти трубочки 4-5-клеточные в поперечном срезе и образуют концевые отделы. Последние очень сужены (в сравнении с другими птицами) и иногда выступают двух-трех-рядно-извитой формы. Они напоминают печеночные пластины крупного рогатого скота. Центральные вены — очень широкие, неправильно-округлой формы. Также одной из важных особенностей является физиологическое простое ожирение и микровакуольность цитоплазмы гепатоцитов (возможно, это видовая специфика) . Гепатоциты в основном округлой или конусовидной формы, среди них также имеются двуядерные и полиплоидные. Величина гепатоцитов колеб-
лется в пределах от 7,38 мкм до 15,1 мкм, величина ядер от 2,7 мкм до 6,3 мкм. Просматривается своеобразная для всех видов гепатоцитов мелкодисперсная пигментация. Возможно, это связано с пигментацией печени.
По данным исчислений ядерно-цитоплазменных отношений гепатоцитов печени птиц просматривается следующая особенность: у гепатоцитов периферических участков ЯЦО исчислялось у кур как 1: 3,88 ±0,31; у перепела - 1: 3,17 ±0,11; у куропатки серой - 1:5,11 ±0,44; у тетерева - 1:6,30±1,07,т.е.было максимальным. ЯЦО средних участков долек у кур 1: 6,45±0,25; у перепела — 6,24±0,59; у куропатки — 7,11 ±0,44; у тетерева — 9,30±1,07ицентральныхуча-стков укур — 9,87±1,02; уперепела — 7,68±0,53: у куропатки — 7,86 ±0,55; у тетерева — 11,09±0,66, т.е. было минимальным. Это указывает на то, что камбиальными зонами в дольках печени птиц, как и у млекопитающих, являются периферические участки долек, а наиболее активно функционирующими — центральные участки долек.
Анализ и обобщение материалов собственных исследований позволяет сделать следующие основные выводы.
• Правая часть у кур представлена правой долей; у тетерева и перепела — правой долей и сосцевидным отростком; у куропатки — правой долей, хвостатым и сосцевидным отростком.
• Средняя часть у кур, тетерева и перепела представлена левой медиальной долей; у куропатки — левой медиальной и квадратной долей.
• Левая часть у всех изученных птиц представлена одной левой латеральной долей.
• В капсуле печени имеются небольшие пучки гладкомышечных волокон.
• Дольки печени у всех изученных нами птиц представляют собой комплексы простых трубчатых желез, открывающихся своими просветами во внут-ридольковые и междольковые выводные желчные протоки. Междолъковая соединительная ткань развита относительно слабо.
• Вены среднего калибра, находящиеся в центральных участках долек, соответствуют гюддолько-вым собирательным венам печени млекопитающих. Функции центральных вен в печени птиц выполняют продолжения межжелезистых внутридольковых си-
нусоидных вен. Междольковые триады малочисленны: 1 -2 на 6-10 и более долек печени.
• Гепатоциты у тетерева, куропатки, перепела — в основном округлой формы; у кур - конической формы. У всех видов птиц большая часть гепатоцитов — двуядерные.
• Характерной особркностьго в строении печени тетерева является формирование не только внутридольковых желчных капи. ов, но и внутридольковых ж(<\чных про юкос.
Акали? и обобщение научной информации, полученной нами в процессе настоящих исследований, и сопост авление ее со сведениями из специальной литературы позволяет утверждать, что печень птиц отряда курообразиых наряду с общими морфологически [И закономерностями имеет выраженные в разной с тепени видовые и индивидуальные особенности.
Результаты научных исследований могут быть использованы d практической деятельности ветеринарных врачей, в промышленных и племенных птицеводческих хозяйствах Омского региона при производстве племенной и товарной продукции.
Библиографический список
I Крыгин A.B. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата домашних птиц (курицы, индейки, утки, гуси). / А.В.Кры-гин// Материнлыдокладоп межвузовской научной конференции, посвященной 40-летию ТАССР. Казань, i960,314-315 с.
2. ТехверЮ.'Г. Гистологияпищеварительныхоргановдомаш-нихживотных / Ю.Г. Техвер. Часть 2,-Тарту, 1974.
3. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы/ В.Ф. Вракин, М.Ф. Сидорова.- М.: Колос, 1984. - 156-161 с.
4. КацнельсонЗ.С. Исследования по микроскопической анатомии домашних кур. Сб. работ Л.В.И., вып. XVII, 1959. - 148 с.
5. Вишневская Е.К., Клетки синусоидных сосудов печени. / Е.К. Вишневская// Морфология.- 1933,-Т. 104., - Ш-147 с.
6. Калашникова М .М. Ультраструктура клеток печени некоторых растительноядных животных/ М.М.Калашникова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины,-1994. № 3.309-312 с.
ЕРЕХИНА Галина Николаевна, старший преподаватель кафедры биологии и экологии.
Поступила в редакцию 30.05.06. © ЕрехинаГ. Н.
Российские научные журналы
ЗООТЕХНИЯ
ЕЖЕМЕСЯЧНЫЙ ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ И НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
Один из старейших и авторитетнейших сельскохозяйственных журналов России. Учрежден Министерством сельского хозяйства РФ и редакцией журнала «Зоотехния». Основан в 1928 г.
Журнал выписывают практически все организации - производственные, научные, коммерческие и частные лица, занимающиеся проблемами животноводства. Публикует материалы по таким вопросам, как разведение, селекция и генетика животных; воспроизводство; биотехнология; кормление и содержание животных; строительство помещений; механизация и автоматизация производственных процессов; организация производства.
«Зоотехния» - признанный флагман зоотехнической периодики.
Вы можете выписать журнал во всех отделениях связи. Индекс по каталогу Роспечати 70342.
http://zootechniya.narod.ru/
