CC BY
27
УДК 636.082.252
МОНИТОРИНГ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИНБРИДИНГА В СТАДАХ МОЛОЧНОГО СКОТА ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
ШЕНДАКОВ А.И.,
доктор сельскохозяйственных наук ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», профессор tel.: 8-953-816-78-84, e-mail: [email protected].
ШЕНДАКОВА ТА.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина».
КОЛОБАНОВА ВН.,
аспирант ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина» ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина».
Реферат. Инбридинг - одна из проблем современного скотоводства по причине того, что многие выдающиеся быки-производители являются родственниками. Данная ситуация усугубляется широким распространением в практике скотоводства искусственного осеменения. Эта тенденция неизбежна. Однако применение инбридинга может быть связано с рождением мёртвых телят, абортами, накоплением в популяции скрытых генетических аномалий. Для изучения этой проблемы авторами статьи был проведён мониторинг распространения инбридинга в стадах молочного скота Орловской области. В работе использованы классические зоотехнические методы исследований, коэффициент инбридинга был определён по формуле Райта-Кисловского. Было исследовано распространение инбридинга разной степени родства в ОАО «Агрофирма Мценская», ЗАО «Куракинское», ЗАО «Славянское», ОПХ «Красная Звезда», СПК им. Мичурина, ФГУП «Стрелецкое», ООО «Юпитер» Орловской области. Установлено, что из 3730 коров 671 голова имела инбридинг в той или иной степени (17,99 % от всего поголовья). Среди ин-бредного поголовья наибольшее распространение было характерно для коров, в родословных которых встречались инбредные отцы - 282 головы (7,56 % от всего поголовья). Умеренное родство было представлено 224 головами, что составило 6,0 % от всего поголовья и 33,38 % от всего инбредного поголовья. В отдельных стадах инбридинг встречался редко, таких, как ОАО «Агрофирма Мценская» (4,97 %) и ФГУП «Стрелецкое» (6,42 %). Инбридинг дал противоречивые результаты по увеличению молочной продуктивности коров-первотёлок. В СПК имени Мичурина было получено негативное влияние инбридинга на результаты отёлов, в частности было получено 4,9 % мертворождённых телят. По результатам исследований предложено разработать эффективную систему мониторинга распространения инбридинга и его последствий в популяции молочного скота Орловской области.
Ключевые слова: молочный скот, инбридинг, кровосмешение, мертворождённые телята, аборты, мониторинг.
MONITORING THE SPREAD OF INBREEDING IN DAIRY HERDS IN THE OREL REGION
SHENDAKOV A.I.,
doctor of agricultural sciences, professor, head of the department of zootechnology and farming of agricultural animals FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", [email protected], tel. 8-953-816-78-84,
SHENDAKOVA T.A.,
Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin"
KOLOBANOVA V.N.,
Post-graduate student of the department of zootechnology and farming of agricultural animals FSBEE HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin".
Essay. Inbreeding is one of the challenges the present-day cattle breeding faces due to the fact that many outstanding sires are relatives. The situation is exacerbated by artificial insemination, which is a widespread practice in cattle breeding. This trend is inevitable. However, inbreeding may cause the birth of dead calves, abortions, and accumulation of hidden genetic anomalies in a population. To study this problem, the authors of the article monitored how widely inbreeding occurred in dairy herds in the Orel Region. Classical zootechnical research methods
were used in the work, and the inbreeding coefficient was determined by the Wright-Kislovsky formula. Agrofirma Mtsenskaya, Kurakinskoe, Slavianskoye, Krasnaya Zvezda, Farm named after Michurin, Streletskoye and Yupiter are the Orel Region's farms where the authors have studied the spread of inbreeding in various degrees of kinship. The authors established that 671 cows out of 3,730 were inbred to some extent (17.99% of the total number of animals). Among the inbred livestock, the most prevalence of inbreeding was found in cows which had inbred fathers in their pedigrees - 282 heads (7.56% of the total number of livestock). Moderate kinship was represented by 224 heads, which amounted to 6.0% of the total livestock and 33.38% of the total inbred livestock. Inbreeding was a rare thing in some herds such as those of Agrofirma Mtsenskaya (4.97%) and Streletskoye (6.42%). Inbreeding gave contradictory results on the increase in milk productivity of first-calf cows. In the Farm named after Michurin, a negative effect of inbreeding on the calving results was obtained; in particular, the percentage of stillborn calves was 4.9. Based on the results of the research, it was suggested to develop an effective system for monitoring the spread of inbreeding and its consequences in the population of dairy cattle in the Orel Region.
Key words: dairy cattle, inbreeding, close inbreeding, stillborn calves, abortions, monitoring.
Введение. В селекции сельскохозяйственных животных инбридинг применяется давно. На первых этапах развития животноводства он нередко служил основой для получения выдающихся родоначальников, в том числе ставших генетической основой новых пород. В наше время в стадах сельскохозяйственных животных инбридинг встречается и допускается зачастую по другим причинам. Во-первых, в практику животноводства широко вошло использование искусственного осеменения и криоконсервация семени, а многие выдающиеся производители при этом являются родственниками; во-вторых, в последние десятилетия селекционеры западных стран всё чаще стали прибегать к получению инбредных производителей, поскольку резервы гетерогенного подбора в ряде пород постепенно исчерпываются; в-третьих, причиной инбридинга в большинстве хозяйств становится банальное отсутствие грамотных планов подбора. В настоящее время инбридинг широко исследуется в селекции молочного скота [1-5], в том числе при разведении чёрно-пёстрой породы [6, 7], айрширской породы [8], ярославской породы [9] и ряда других пород. В мясном скотоводстве инбридинг в разных степенях применяется при разведении русской комолой породы [10], абердин-ангусской породы [11], гере-фордской породы [12], выявлено влияние инбридинга на воспроизводительные качества [13] и рост тёлок [14] породы шароле украинской селекции. Актуально исследование проблем и эффективности инбридинга в овцеводстве [15], свиноводстве [16, 17], молочном коневодстве [18] и пр. Не менее важно изучение инбридинга при выращивании подсолнечника [19] и многих других сельскохозяйственных культур. В настоящее время существует проблема повышения коэффициента инбридинга при реализации селекционных программ [20], проблема распространения нежелательных аллелей, закрепление которых происходит при инбридинге [21]. При изучении инбридинга учёные прибегают как к комплексному подходу [22], так и к сравнительному анализу различных методов оценки инбридинга [23]; не менее интересна вариационно-ковариационная модель для анализа гибридной родословной с инбридингом [24]. Изучая фундамен-
тальные вопросы инбридинга, Стегний В.Н. (2017) обосновывает представление об эволюционном значении жесткого инбридинга в условиях экстремальных режимов внешней среды (особенно температур) для процессов формирования адаптивного генетического полиморфизма и видообразования. При этом основными проявлениями «парадоксального» эффекта жесткого инбридинга автор выделяет структурную и функциональную реорганизацию генома генеративной (репродуктивной) системы, а также активацию мобильных генетических элементов, что приводит к генерации мутаций различных типов (генных, хромосомных, геномных, системных) и модификациям гетерохроматина.
Таким образом, проблема инбридинга в современных отраслях животноводства и растениеводства является комплексной проблемой, в которой можно выделить целый ряд частных и фундаментальных вопросов. В связи с этим наши исследования представляют большой практический и теоретический интерес для зоотехнической науки. Целью наших исследований стало проведение мониторинга распространения инбридинга в стадах молочного скота Орловской области. В соответствии с целью поставлены задачи: 1) изучить долю поголовья с разной степенью инбридинга в ведущих племенных организациях по молочному скотоводству в области; 2) сравнить продуктивные качества животных при разных степенях возрастания гомози-готности в ведущих племенных организациях; 3) сделать выводы и предложения по дальнейшему использованию инбридинга в племенных стадах.
Материал и методика исследования. Мониторинг распространения инбридинга в скотоводческих хозяйствах области нами был проведен в рамках комплексных исследований селекционно-генетического процесса, по результатам которого для всего изученного поголовья были разработаны планы племенной работы, одобренные МСХ РФ и принятые к исполнению предприятиями области (2004-2017 гг.). Мониторинг был проведён в 15 скотоводческих предприятиях, основные результаты были представлены данными по следующим стадам: ОАО «Агрофирма Мценская», ЗАО «Кура-кинское», ЗАО «Славянское», ОПХ «Красная Звез-
да», СПК им. Мичурина, ФГУП «Стрелецкое», ООО «Юпитер». Средний удой в исследованном поголовье составил 7003, 6264, 9287, 5012, 6428, 5100 и 7955 кг молока при рентабельности от 31 %. Исследования проводились по принципу пар-аналогов. Коэффициент инбридинга вычисляли по формуле Райта-Кисловского. Статистический анализ проводили в компьютерной программе «Microsoft Excel».
Результаты исследований и их обсуждение. Исследования показали (таблица 1), что из 3730 проанализированных родословных 671 голова имела инбридинг в той или иной степени (17,99 % от всего поголовья коров).
Среди инбредного поголовья наибольшее распространение было характерно для коров, в родословных которых встречались инбредные отцы -282 головы (7,56 % от всего поголовья и 42,03 % от всего инбредного поголовья). Умеренное родство было представлено 224 головами, что составило 6,0 % от всего поголовья и 33,38 % от всего инбредного поголовья. В отдельных стадах инбридинг встречался редко, таких, как ОАО «Агрофирма Мценская» (4,97 %) и ФГУП «Стрелецкое» (6,42 %). Кровосмешение допускалось только в отдельных случаях (0,2 % от всего поголовья коров), невысокой была доля коров, полученных в результате близкого родства (26 из 3730 голов), что составило 0,7% от всего поголовья.
Наибольшее количество инбредных коров было в СПК имени Мичурина (335 голов). Однако в данном случае высокая доля инбредных животных в стаде была обусловлена широким применением семени инбредного быка Крана 1790 линии В. Б. Айдиал (бык инбредирован в степени III-III), а следовательно, получаемое от него поголовье имело, как правило, степень 0-IV, IV (или топкроссинг).
Исследования инбридинга показали, что в стаде ЗАО «Куракинское» в среднем по инбредной группе (п=36) дочери недостоверно уступали матерям 294 кг молока (таблица 2), хотя жирность молока у дочерей была выше на 0,04 %. Опыт применения инбридинга в СПК имени Мичурина показал (таблица 3), что лучшей была группа, полученная в результате отдалённого топкроссинга в степени 0-ГУ, IV: удой у коров-первотёлок составил 5878±49; это превысило аутбредных аналогов на 538 кг молока (р<0,01). Умеренный инбридинг способствовал увеличению процента белка в молоке до 3,33 %, что превзошло данный показатель у аутбредных аналогов на 0,2 % (р<0,01). Удачным также было целенаправленное кровосмешение на отдельных быков: удои их дочерей возросли в среднем на 425 кг молока, а жир - на 0,11 % (р<0,05-0,01).
При кровосмешении в ЗАО «Куракинское» намечалась аналогичная тенденция по удоям, однако жирность молока у дочерей была ниже на 0,08 % (р<0,05). При умеренном родстве также были получены отрицательные результаты, но при осеменении инбредных матерей аутбредными быками-производителями, судя по всему, разрывалась ин-бредная депрессия, а дочери превышали матерей по удоям на 492 кг молока и 0,09 % молочного жира (р<0,01).
Согласно рисунку 1, в СПК имени Мичурина из 424 отёлов от аутбредных коров на мертворождённых телят приходилось 12 голов, 9 отёлов были трудными. Из 588 отёлов от инбредных коров было получено 29 мёртвых телят (4,9% от всего количества отёлов инбредных коров). Также при инбридинге возрастало количество трудных отёлов и абортов, большинство мёртвых телят, трудных отёлов и абортов приходилось на коров-первотёлок.
Таблица 1 - Распространение степеней инбридинга в стадах чёрно-пёстрых и голштинских коров Орловской области_____
Племенные организации n Вариант родственного спаривания всё инбредное поголовье % от всего поголовья
кровосмешение близкое родство умеренное родство инбредные матери инбредные отцы комплексный инбридинг
ОАО «Агрофирма Мценская» 523 - - 24 1 - 1 26 4,97
ОПХ «Красная Звезда» 129 2 - 5 3 1 - 11 8,53
ФГУП «Стрелецкое» 717 1 3 13 4 25 - 46 6,42
ЗАО «Славянское» 420 - 3 41 5 19 13 81 19,29
ЗАО «Куракинское» 323 1 3 15 17 - - 36 11,14
СПК им. Мичурина 543 5 9 56 42 212 11 335 61,69
ООО «Юпитер»* 1075 - 8 70 22 25 11 136 12,65
Всего 3730 9 26 224 94 282 36 671 17,99
Примечание *- голштины ирландского и венгерского происхождения.
Таблица 2 - Влияние степеней инбридинга на молочную продуктивность чёрно-пёстрого скота за 305 дней первой лактации в ЗАО «Куракинское»_
Продуктивность предков и собственная продуктивность п Продуктивность
удой, кг жир, % жир, кг
Всё инбредное поголовье
Матери (М) 34 5274±95 3,75±0,03 197,8±2,7
Матери матерей (ММ) 34 5335 3,67 196,3
Матери отцов (МО) 36 8578 3,87 331,5
Матери матерей матерей (МММ) 32 4628 3,63 168,3
Матери отцов матерей (МОМ) 30 8321 3,82 317,8
Матери матерей отцов (ММО) 35 7452 3,93 293,7
Матери отцов отцов (МОО) 32 9356 4,32 404,8
Собственная продуктивность 36 4980±80 3,79±0,02 188,6±2,6
кровосмешение и близкое родство ^=3,125-25 %)
Матери (М) 4 5605±189 3,74±0,02 209,5±4,1
Матери матерей (ММ) 4 5145 3,74 193,6
Матери отцов (МО) 4 7080 3,81 270,3
Матери матерей матерей (МММ) 4 4072 3,66 149,1
Матери отцов матерей (МОМ) 4 6853 3,75 257,6
Матери матерей отцов (ММО) 4 7068 3,72 264,4
Матери отцов отцов (МОО) 4 7762 4,14 326,4
Собственная продуктивность 4 5141±91 3,66±0,02* 189,3±2,7
умеренное родство ^=1,562-0,781 %)
Матери (М) 14 5516±110 3,77±0,04 208,0±4,7
Матери матерей (ММ) 15 5557 3,67 203,7
Матери отцов (МО) 15 8905 3,86 344,2
Матери матерей матерей (МММ) 13 4660 3,58 167,5
Матери отцов матерей (МОМ) 13 8182 3,87 316,0
Матери матерей отцов (ММО) 15 7305 3,74 274,5
Матери отцов отцов (МОО) 15 9181 4,46 410,8
Собственная продуктивность 15 4382±90 3,77±0,03 164,6±4,3
боттомкроссинг ^ матерей=3,125-12,5 %)
Матери (М) 17 4979±88 3,74±0,03 186,0±2,8
Матери матерей (ММ) 17 5163 3,66 189,5
Матери отцов (МО) 17 8641 3,88 334,7
Матери матерей матерей (МММ) 17 4668 3,67 171,2
Матери отцов матерей (МОМ) 17 9772 3,77 367,7
Матери матерей отцов (ММО) 17 7650 4,13 315,9
Матери отцов отцов (МОО) 17 9885 4,20 415,1
Собственная продуктивность 17 5471±93** 3,83±0,02** 209,7±3,0**
Примечание: * - p<0,05, ** - p<0,01, *** - p<0,001
Таблица 3 - Влияние типа подбора на селекционные признаки по первой лактации в СПК им. Мичурина______
Тип п Живая масса Удой Жир, Белок,
подбора при первом осе- за 305 дней, % %
менении, кг кг
Аутбридинг 172 379±5 5340±56 3,75±0,02 3,13±0,01
Инбридинг 293 384±6 5461±64 3,76±0,02 3,19±0,01
в том числе разное родство
Близкий 13 381±7 5766±102** 3,86±0,05* 3,17±0,01
Умеренный 51 385±6 5209±60 3,79±0,03 3,33±0,03**
Топкроссинг 155 391±4** 5878±49*** 3,72±0,01 3,17±0,01
Боттомкроссинг 34 383±6 5366±77 3,77±0,02 3,15±0,02
Комплексный 35 383±5 4217±76*** 3,70±0,04 3,09±0,03
Примечание: сравнение с аутбридингом.
Аутбредные {п-424)
I Мертворождённые @Трудные отёлы ^ Аборть Рисунок 1 - Влияние типа подбора на результаты отёлов в СПК им. Мичурина
Рисунок 2 - Организация системы мониторинга распространения инбридинга и его результатов в орловской популяции молочного скота
Выводы. Таким образом, полученные результаты подтвердили, что при использовании инбридинга результаты могут быть противоречивыми, иногда положительный результат может быть получен даже при кровосмешении. Использование инбредных быков-производителей стало распространённым явлением в практике скотоводства в Орловской области. При этом особое внимание следует обращать на выбор инбредного производителя. В разных стадах удачным может оказаться осеменение инбредных коров аутбредными быками для разрыва инбредной депрессии, в других стадах, напротив, удачным может быть не только близкий инбридинг, но и топкроссинг, т. е. приме-
нение выдающихся инбредных быков-производителей. При организации системы мониторинга распространения инбридинга в орловской популяции молочного скота можно ориентироваться на схему, представленную на рисунке 2. Особое внимание при использовании инбридинга следует обращать на то, что он оказывает существенное негативное влияние на результаты отёлов и увеличивает случаи рождения мёртвых телят. Не исключено, что это может быть связано с проявляющимися у плода рецессивными аномалиями. В дальнейшем при работе с популяцией области необходим системный мониторинг и анализ результатов применения инбридинга.
Список использованных источников
1. Влияние инбридинга на живую массу коров, экономическая эффективность инбридинга и рекомендации производству / И.М. Донник, В.С. Мымрин, О.Г. Лоретц и др. //Аграрный вестник Урала. -2013. - № 6 (112). - С. 6-8.
2. Любимов А.И., Юдин В.М. Инбридинг в селекции чёрно-пёстрого скота Удмуртской Республики // Зоотехния. - 2012. - № 10. - С. 2-3.
3. Сакса Е.И., Барсукова О.Е. Эффективность инбридинга при выведении коров в высокопродуктивном стаде // Зоотехния. - 2010. - № 2. - С. 2-3.
4. Юдин В.М., Любимов А.И. Опыт использования инбридинга в селекции молочного скота // Зоотехния. - 2015. - № 8. - С. 6-7.
5. Pidpala T.V., Khomyk A.V. Inbreeding and selection of dairy cattle // Вестник Сумского национального аграрного университета. - 2016. - № 5 (29). - С.80-85.
6. Любимов А.И., Юдин В.М. Эффективность применения инбридинга в процессе совершенствования чёрно-пёстрой породы крупного рогатого скота // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - № 1. - С. 66-69.
7. Юдин В.М., Любимов А.И. Влияние инбридинга в селекции чёрно-пёстрого скота на продолжительность хозяйственного использования // Вестник Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - № 2 (39). - С. 4-5.
8. Грачев В.С., Живоглазова Е.В. Эффективность использования инбридинга при разных методах разведения айрширского скота // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2015. - № 38. - С. 39-45.
9. Зверева Е.А., Муравьева Н.А., Фураева Н.С.Влияние инбридинга на молочную продуктивность коров ярославской породы // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2014. - № 2. - С. 95-102.
10. Белоусов А., Габидулин В. Влияние инбридинга на продуктивность стада русской комолой породы // Молочное и мясное скотоводство. - 2010. - № 7. - С. 15-17.
11. Вишневский С.Н. Системный анализ компонентов крови тёлок абердин-ангусской породы с отдалённым инбридингом // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2010. - № 10 (116). -С. 102-105.
12. Заднепрянский И.П., Ранделин А.В. Инбридинг в практике разведения герефордов // Зоотехния. -2000. - № 3. - С. 8-11.
13. Пастухова Т.А. Влияние инбридинга на воспроизводительную способность коров-первотёлок породы шароле украинской селекции // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. - 2011. - № 104. - С. 165-168.
14. Пастухова Т.А. Влияние инбридинга на воспроизводительную способность коров-первотёлок породы шароле украинской селекции // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. - 2011. - № 104. - С. 165-168.
15. Мильчевский В.Д., Двалишвили В.Г., Жиряков А.М. Об инбридинге и ротациях при подборе пар в стадах овец // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2017. - № 2. - С. 4-7.
16. Хватова М.А. Влияние разных степеней инбридинга на воспроизводительные качества свиней при разведении методом «закрытой популяции» // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. - 2010. - № 102. - С. 160-165.
17. Dudka O.I. Inbreeding in the herds of domestic breeds of pigs // Науковий вюник "Аскашя-Нова". -2017. - № 10. - С. 260-268.
18. Чиргин Е.Д., Онегов А.В. Использование инбридинга в молочном коневодстве // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2015. - № 224. - С. 255-259.
19. Гриднев А.К. Возможности улучшения линий подсолнечника отбором биотипов с высокой выраженностью количественных признаков при инбридинге // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2013. - № 1 (153-154). - С. 31-35.
20. Харитонов С.Н. Повышение коэффициента инбридинга при реализации селекционных программ в молочном скотоводстве // Доклады Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В.И. Ленина. - 1992. - № 7. - С. 31-33.
21. Шендакова Т.А., Шендаков А.И., Бахтин Б.Е. Генетические тенденции в популяциях голштин-ского скота: мультипликативное взаимодействие генов и элиминация рецессивных аллелей // Биология в сельском хозяйстве. - 2017. - № 1. С.25-32.
22. Любимов А.И., Юдин В.М. Комплексный подход к целенаправленному закреплению инбридинга // Зоотехния. - 2014. - № 4. - С. 2-4.
23. Любимов А.И., Юдин В.М. Сравнительный анализ различных методов оценки инбридинга // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2014. - № 1. - С. 42-45.
24. Свищёва Г.Р. Вариационно-ковариационная модель для анализа гибридной родословной с инбридингом // Генетика. - 2007. - № 8. - С. 1139-1145.
25. Стегний В.Н. Жесткий инбридинг при экстремальных режимах внешней среды - важнейший фактор микроэволюции и видообразования // Генетика. - 2017. - № 7. - С. 785-794.
List of sources used
1. The effect of inbreeding on the live weight of cows, the economic effectiveness of inbreeding and recommendations for production / I.M. Donnik, V.S. Mymrin, O.G. Loretz et al. // Agrarian Bulletin of the Urals. -2013. - No. 6 (112). - P. 6-8.
2. Lyubimov A.I., Yudin V.M. Inbreeding in selection of black-cattle of the Udmurt Republic // Zootechny. - 2012. - № 10. - C. 2-3.
3. Saksa E.I., Barsukova O.E. Efficiency inbreeding in breeding cows in a highly productive herd. Zootechny. - 2010. - № 2. - C. 2-3.
4. Yudin V.M., Lyubimov AI Experience in the use of inbreeding in breeding dairy cattle // Zootechny. -2015. - No. 8. - P. 6-7.
5. Pidpala T.V., Khomyk A.V. Inbreeding and selection of dairy cattle // Bulletin of the Sumy National Agrarian University. - 2016. - No. 5 (29). - C.80-85.
6. Lyubimov A.I., Yudin V.M. Efficiency of using inbreeding in the process of improving black and motley breed of cattle // Izvestiya Samara State Agricultural Academy. - 2014. - No. 1. - P. 66-69.
7. Yudin V.M., Lyubimov A.I. Influence of Inbreeding in Selection of Black-Breeded Livestock on the Duration of Economic Use // Vestnik Izhevsk State Agricultural Academy. - 2014. - No. 2 (39). - P. 4-5.
8. Grachev V.S., Zhivoglazova E.V. Efficiency of the use of inbreeding for different methods of breeding Ayrshire livestock // Izvestiya of the St. Petersburg State Agrarian University. - 2015. - No. 38. - P. 39-45.
9. Zvereva E.A., Muraveva N.A., Furaeva N.S. Influence of inbreeding on milk productivity of cows of Yaroslavl breed // Problems of the biology of productive animals. - 2014. - No. 2. - P. 95-102.
10. Belousov A., Gabidulin V. Influence of inbreeding on the productivity of the flock of the Russian gnarled breed // Dairy and meat cattle breeding. - 2010. - No. 7. - P. 15-17.
11. Vishnevsky S.N. System analysis of blood components of Aberdeen-Angus chicks with distant inbreeding // Bulletin of the Orenburg State University. - 2010. - No. 10 (116). - P. 102-105.
12. Zadnepryansky I.P., Randelin A.V. Inbreeding in the practice of breeding Hereford // Zootechny. -2000. - No. 3. - P. 8-11.
13. Pastukhova T.A. Influence of inbreeding on the reproductive capacity of the Charolais breed cattle of Ukrainian breeding // Scientific and Technical Bulletin of the Institute of Animal Breeding of the National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine. - 2011. - No. 104. - P. 165-168.
14. Pastukhova T.A. Influence of inbreeding on the reproductive capacity of the Charolais breed cattle of Ukrainian breeding // Scientific and Technical Bulletin of the Institute of Animal Breeding of the National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine. - 2011. - No. 104. - P. 165-168.
15. Milchevsky V.D., Dvalishvili V.G., Zhiriakov A.M. On inbreeding and rotations in the selection of pairs in herds of sheep // Sheep, goats, woolen business. - 2017. - No. 2. - P. 4-7.
16. Khvatova M.A. Influence of different degrees of inbreeding on the reproductive qualities of pigs during breeding by the method of "closed population" // Scientific and Technical Bulletin of the Institute of Animal Breeding of the National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine. - 2010. - No. 102. - P. 160-165.
17. Dudka O.I. Inbreeding in the herds of domestic breeds of pigs // HayKOBHH BicHHK "AcKama-HoBa". -2017. - No. 10. - P. 260-268.
18. Chirgin E.D., Onegov A.V. The use of inbreeding in dairy horse breeding // Uchenye zapiski Kazan state academy of veterinary medicine im. N.E. Bauman. - 2015. - No. 224. - P. 255-259.
19. Gridnev A.K. Possibilities of improving sunflower lines by selecting biotypes with a high degree of quantitative characteristics during inbreeding // Oilseeds. Scientific and technical bulletin of the All-Russian Research Institute of Oilseeds. - 2013. - No. 1 (153-154). - P. 31-35.
20. Kharitonov S.N. Increase in the coefficient of inbreeding in the implementation of breeding programs in dairy cattle breeding // Reports of the All-Union Academy of Agricultural Sciences. IN AND. Lenin. - 1992. -№ 7. - P. 31-33.
21. Shendakova T.A., Shendakov A.I., Bakhtin B.E. Genetic tendencies in populations of Holstein cattle: multiplicative gene interaction and elimination of recessive alleles // Biology in agriculture. - 2017. - No. 1. P.25-32.
22. Lyubimov A.I., Yudin V.M. The complex approach to the purposeful consolidation of inbreeding // Zootechnics. - 2014. - No. 4. - P. 2-4.
23. Lyubimov A.I., Yudin V.M. Comparative analysis of various methods of inbreeding assessment // Veterinary science, zootechny and biotechnology. - 2014. - No. 1. - P. 42-45.
24. Svishcheva G.R. Variational-covariance model for the analysis of a hybrid pedigree with inbreeding // Genetics. - 2007. - No. 8. - P. 1139-1145.
25. Stegniy V.N. Hard inbreeding under extreme environmental conditions is the most important factor of microevolution and speciation // Genetics. - 2017. - No. 7. - P. 785-794.
