CC BY
14УДК 577.21:633.111.1
Е.А. Фомина, Т.М. Дмитриева, С.В. Малышев, О.Ю. Урбанович
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЛЕКЦИИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.) ПО АЛЛЕЛЬНОМУ СОСТАВУ ГЕНА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ФОТОПЕРИОДУ PPD-D1 И ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ CBF-ФАКТОРЫ FR-B2 ЛОКУСА
Институт генетики и цитологии НАН Беларуси Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27 e-mail: [email protected]
Исследован аллельный состав гена Ppd-D1, оказывающего влияние на чувствительность к фотопериоду, а также присутствие/отсутствие делеций в локусе Fr-B2, влияющих на морозоустойчивость в коллекции из 98 сортов яровой и озимой пшеницы. Показано, что в сортах пшеницы белорусской селекции получили распространение аллели генов, ассоциированные с устойчивостью к холоду.
Ключевые слова: озимая пшеница, нечувствительность к фотопериоду, Ppd-D1 ген, морозоустойчивость, Cbf-гены.
Введение
Пшеница является одним из важнейших злаков, культивируемых в мире и обеспечивающим около пятой части потребляемых калорий на Земле. Гексаплоидная пшеница (ТгШсит aestivum Ь), посевные площади под которой составляют 95% посевных площадей, занятых под пшеницу в целом, была адаптирована к произрастанию в климатических зонах от 65о с. ш. до 45о ю. ш. с большими вариациями температурного режима в течение вегетационного периода [1]. Вследствие более длительного периода роста, высеваемая осенью озимая пшеница обладает более высоким потенциалом урожайности по сравнению с высеваемой весной яровой пшеницей. Однако для реализации данного потенциала сорта озимой пшеницы должны быть адаптированы к воздействию низких отрицательных температур в течение зимнего вегетационного периода [2].
Морозоустойчивость тесно связана с таким понятием, как закаливание — процессом, при котором растения подвергаются длительному воздействию постепенно понижающихся низких положительных температур. В результате происходит повышение холодоустойчивости и увеличение процента выживших растений при дальнейшей их экспозиции при отрица-
тельных температурах [3]. В процессе закаливания в растительных клетках происходят огромные изменения на уровне транскрипто-ма, что, в свою очередь, приводит к синтезу белков, обеспечивающих выживание растений в условиях холодового стресса [4, 5].
Несмотря на значительные различия в уровне экспрессии генов, кодирующих такие белки среди растений, было показано, что в обеспечении холодоустойчивости участвует относительно небольшое количество локусов [6]. В частности, в чувствительном к холоду сорте Chinese Spring наблюдалось повышение морозоустойчивости в ходе проведения экспериментов по замещению в его геноме хромосом 5 A, 5D и 5B на хромосомы сверхустойчивого сорта Cheyenne [7-9]. Также было выявлено, что замещение хромосомы 5A приводило к увеличению уровня экспрессии в ответ на воздействие холода гена COR14b, который выполняет основную роль в защите хлоропластов во время действия низких отрицательных температур [6]. Указанный ген, как и множество других генов, экспрессирующихся в ответ на воздействие холода, содержит в своей промо-торной области CRT-DRE бокс — связывающий домен для транскрипционных факторов семейства CBF (C-repeat Binding Factor). Один
из таких генов, TmCBF3, был картирован в области хромосомы, где расположены гены, оказывающие влияние на дифференциальную экспрессию COR14b гена, и названной Fr-2 (Frost resistance-2) локусом. Предположительно, основная роль данного локуса в обеспечении холодоустойчивости принадлежит CBF генам [10]. Следует отметить, что в растениях с высоким уровнем холодоустойчивости был выявлен более высокий уровень экспрессии еще целого ряда CBF генов, картированных в Fr-2 локусе, по сравнению с растениями с низким уровнем холодоустойчивости [11].
Детальное изучение семейства генов CBF у T. monococcum позволило выявить 15 CBF генов, 11 из которых были расположены в виде кластера в локусе Fr-2 на хромосоме 5Am [12]. Последующее изучение данного локуса при помощи картирующей популяции T. mono-coccum показало, что вероятнее всего гены CBF12, CBF14 и CBF15 играют основную роль в наблюдаемых различиях по уровню холодоустойчивости среди растений указанной популяции [13]. CBF гены принадлежат к AP2/ ERF семейству транскрипционных факторов и лучше всего изучены у Arabidopsis. Они играют важную роль в координации ответа на воздействие холода и их экспрессия индуцируется в течение 15 минут после начала воздействия низких температур, после чего, примерно через два часа, происходит активация других генов, принимающих участие в ответе на воздействие низких температур [3]. Этот так называемый CBF регулон содержит основную часть холодоиндуцибельных генов. Например, в трансгенном Arabidopsis с повышенным уровнем экспрессии CBF2 гена происходила активация 28% всех холодоиндуцибельных генов [14]. Сюда входят гены, кодирующие первичную структуру ферментов, принимающих участие в синтезе криопротекторных и других мембран-стабилизирующих белков, которые помогают предотвратить повреждение растительных клеток при дегидратации, которая наблюдается в ходе холодового стресса [2].
Если в геноме Arabidopsis имеется три CBF гена, организованных в кластер на хромосоме 4 [15-17], то в геноме пшеницы и других злаков их значительно больше. Так у гексаплоидной пшеницы в каждом из трех геномов находится как минимум по 15 CBF генов, 11 из которых
располагаются в каждом из трех Fr-2 локусов [18]. У ячменя число копий CBF генов в Fr-H2 локусе варьирует, что объясняет различия в уровне морозоустойчивости [19]. У пшеницы различная степень влияния трех гомеологич-ных Fr-2 локусов на уровень морозоустойчивости была продемонстрирована в эксперименте по созданию замещеных линий по каждой из трех гомеологичных хромосом 5 группы, где замещение хромосомы 5A приводило к наибольшему возрастанию уровня морозоустойчивости, а 5B — к наименьшему [7, 8].
Следует также отметить, что на адаптивность растений к осенне-зимнему и весенне-летнему периоду оказывает влияние и их чувствительность к продолжительности светового дня [20]. За нечувствительность к продолжительности светового дня отвечает неполно-доминантный аллель Photoperiod-D1a (Ppd-D1 a), расположенный на хромосоме 2D. Мутации в этом аллеле позволяют растениям цвести как при коротких световых днях, так и при длинных. Основной мутацией в этом аллеле является делеция длиной 2089 пн возле кодирующей области. По данным Файт, указанный аллель способствует увеличению урожайности и в то же время снижению морозоустойчивости растений [21]. Изменения в аналогичных аллелях Ppd-A1 и Ppd-B1, расположенных соответственно на хромосомах 2A и 2B, не влияют на формирование нечувствительности к продолжительности светового дня [22].
В связи с важностью генов, влияющих на чувствительность к продолжительности светового дня и кодирующих первичную структуру Сй/-факторов для селекционного процесса, целью проведенного исследования являлось определение аллельного состава данных генов у сортов и линий озимой пшеницы.
Материалы и методы
Объектом исследования служила коллекция, состоящая из 98 образцов сортов пшеницы, предоставленных ГУ «Государственная инспекция по испытанию и охране сортов растений», а также лабораториями тритикале и озимой пшеницы РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию» (г. Жодино).
ДНК из зерен выделяли по методу, предложенному Plaschke и др. [23]. Выделение проводили из двух зерновок для каждого сорта.
Анализ аллельного состава гена Ррё-Б1 проводили согласно методике, предложенной Веа^ и др. [22] с изменениями.
Для амплификации была использована следующая программа: 1 цикл продолжительностью 5 мин при 94 о С; 35 циклов, включающих в себя: 40 с при 94 оС, 30 с при 54 о С, 1 мин при 72 оС, заключительная элонгация 10 мин при 72 о С.
Идентификацию аллельного состава генов, кодирующих первичную структуру СЬ/-факторов, проводили по методике, предложенной Реагсе и др. [2] с изменениями.
Для амплификации была использована следующая программа: 1 цикл продолжительностью 5 мин при 94 о С; 45 циклов, включающих в себя: 1 мин при 94 о С, 1 мин при 60 оС, 1 мин при 72 оС, заключительная элонгация 10 мин при 72 оС.
Состав реакционной смеси для амплификации объемом 12,5 мкл был следующий: ^буфер для Taq полимеразы «А» без MgCl2; 1,5 мМ MgCl2; 0,2 мМ НТФ; 0,25 нМ праймеры; 0,5 ЕА Taq-полимераза; 50 нг ДНК. Для анализа использовались праймеры и ПЦР реактивы производства компании «Праймтех» (Минск).
Распространение аллелей гена Ppd-D1 в коллекции сортов пшеницы
Таблица
Вид аллеля Название сорта Страна происхождения Количество сортов и линий (%)
Альбатрос одесский, Багира, Барвина, Благодарна, Борвий (образец 1), Борвий (образец 2), Бунчук, Видрада, Вильшана, Герта, Годувальныця одеська, Доброчын, Заграва одесская (образец 1), Заграва одесская (образец 2), Заможнисть, Истина одесская, Калита, Козачий атаман, Лорд, Одесская 200, По-долянка, Полевик, Почаивка, Придеснянська напивкарликова, Роксолана, Сагайдак, Селянка одесская, Славна, Турунчук, Ужинок, Уникум, Утес, Хвест, Хоревица (образец 1), Хоревица (образец 2), Эпоха одесская, Яворина, Ярославна Украина
Ppd-D1a Ариадна, Аскет, Донская полукарликовая, Донской сюрприз, Дон 95, Ермак, Ершовская 11, Жемчужинаи Поволжья, Коро-ганка, Левобережная 1, Новоершовская, Памяти Калиненко, Ростовчанка 3, Синтетик, Юнона F.594 Россия 59 (60,2%)
Balaton Австрия
Co 207 Франция
Faur, Miranda Румыния
Капылянка Беларусь
Акорд, Кармен, Миронивська сторична, Элик Украина
Богданка, Проза Россия
Lupus, Saturnus Австрия
Ppd-D1b Acratos, Catalus, Cubus, Dromos, Emmit, Perfect, Samurai, Skagen Германия 36 (36,7%)
FT Wonder Канада
Былина, Виза*, Гармония, Дарья*, Завет, Каравай, Легенда, Прэм'ера, Рассвет*, Ростань*, Сабина*, Саната, Спектр, Сюгга, Тома*, Узлет, Фантазия, Элепя (образец 1), Элепя (образец 2) Беларусь
Ppd-D1a + Ppd- Наусель Украина
Зарница Россия 3 (3,1%)
D1b Щара Беларусь
Примечание. Знаком «*» отмечены сорта ярового типа, все остальные сорта являются озимыми
Визуализацию фрагментов амплификации проводили после разделения методом электрофореза в трис-ацетатном буфере при помощи системы документирования гелей GelDoc 2000.
Результаты и обсуждение
Для анализа распространения аллелей гена чувствительности к фотопериоду Ррё-Б1 среди сортов пшеницы использовали праймеры Ppd-D1_F, Ppd-D1_R1 и Ppd-D1_R2, созданные для выявления в данном гене делеции размером 2089 пн в гене Ррё-Б1. Место посадки праймера Ppd-D1_R1 находится в области делеции, поэтому ПЦР продукт размером 414 пн образуется в образцах, не несущих данную делецию, что соответствует дикому аллелю Ррё-Б1Ь и, следовательно, обладающих чувствительностью к фотопериоду. Место посадки праймера Ppd-D1_R2 находится в области первого интрона, расположенного за областью делеции, и ПЦР продукт размером 288 пн образуется только в образцах, несущих в своих геномах 2089 пн делецию, т. е. мутантный аллель Ppd-D1a, что говорит об их нечувствительности к фотопериоду [22].
Результаты исследования коллекции сортов пшеницы по аллельному составу гена Ppd-D1 представлены в таблице.
Как видно из таблицы, среди представленных сортов и линий 59 (60,2%) имеют в своем генотипе аллель Ррё-Б1а, 36 (36,7%) — аллель Ррё-Б1Ь. Некоторые сорта и линии (Зарница, Наусель и Щара) являются гетерозиготными по своему составу и несут в своем генотипе как Ррё-Б1а, так и Ррё-Б1Ь аллель.
Сравнительный анализ сортов зарубежной и белорусской селекции по аллельному составу указанного гена показал, что среди сортов зарубежной селекции преобладают нечувствительные к продолжительности светового дня образцы. Их доля составляет 75,3% (рисунок). Среди сортов белорусской селекции 90,5% образцов, в том числе все образцы яровой пшеницы, оказались чувствительными к продолжительности светового дня. Результаты показывают, что селекционный процесс в Беларуси велся в сторону сортов, несущих в своих генотипах Ррё-Б1Ь аллель. Очевидно, что на распространение аллеля Ppd-D1b оказали влияние преимущества, которые он дает растениям, выращиваемым в более холодных климатических зонах. В частности, в климатических условиях Беларуси преждевременное цветение может способствовать снижению урожайности. Кроме того, присутствие аллеля Ppd-D1b не снижает морозоустойчивость несущих его
100,0% 90,0% 80,0% 70,0°% 60,0°% 50,0% 40,0% 30,0% 20,0% 10,0% 0,0%
Распределение сортов пшеницы зарубежной и белорусской селекции по аллельному составу гена чувствительности к фотопериоду Рри~В1
Рр^й1а Рр^й1Ь Рр^й1а + Ррс1-й1Ь
II Сорта за рубежной селекции Сорта белорусской селекции
Рис. Распространение аллелей гена Ррё-Б1 среди сортов зарубежной и белорусской селекции
сортов. Ppd-D1b аллель преобладал у сортов стран Германии и Австрии (таблица), где климатические условия схожи с Беларусью. Для сортов стран с более теплым климатом, таких как Украина и Румыния, преобладающим оказался аллель Ppd-D1a, что подтверждает литературные данные о том, что указанный аллель чаще используется в селекционном процессе в странах с теплым климатом [22]. Так, например, по данным Beales и др. в Англии Ppd-D1a аллель способствовал раннему цветению и как следствие снижению урожайности на 1,8%, в Германии — увеличению урожайности на 7,7%, и на территории бывшей Югославии — увеличению урожайности на 33%.
Согласно Dyck et al., слабая реакция на фотопериод, обусловленная присутствием в генотипе аллеля Ppd-D1a, является одним из необходимых условий для реализации потенциала урожайности озимых сортов, которые возделывают в более южных районах с относительно мягкой зимой и укороченным естественным днем. Яровую пшеницу возделывают, как правило, в северных районах с продолжительным естественным летним днем. Сорта, несущие в своих генотипах аллель Ppd-D1a, в данных условиях не обладают преимуществом по урожаю зерна [24].
Для анализа гена Fr-B2, контролирующего толерантность к холоду, были использованы праймеры CBF-B4, CBF-B9-pair 1, CBF-B10 и CBF-B12-pair 2. При амплификации с ними синтезируются фрагменты размером 159, 235, 108 и 329 пн у сортов и линий, которые не имеют делеций в генах Cbf-B4 и Cbf-B9, расположенных в проксимальном кластере, Cbf-B10, расположенном в дистальном кластере, и Cbf-B12, расположенном в центральном кластере указанного локуса. Pearce и др. в исследуемых сестринских линиях, полученных на основе скрещивания сортов твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) Durelle и Kronos, выявили три вида делеции: из шести генов, включающих в себя гены Cbf-B12, Cbf-B14 и Cbf-B15 центрального кластера, а также гены Cbf-B2 и Cbf-B4 проксимального кластера и Cbf-B16 дистального кластера, из девяти генов, включающих в себя, помимо упомянутых генов, гены Cbf-B3 и Cbf-B13 дистального кластера, а также из 11 генов, в которую, помимо генов шести- и девятигенной делеции, входят
еще и гены Cbf-B9 и Cbf-B17 проксимального кластера [2]. Таким образом, выбранные прай-меры позволяют идентифицировать все виды указанных делеций.
Проведенный анализ показал, что, несмотря на отличия в устойчивости к фотопериоду, у всех исследуемых сортов пшеницы в локусе Fr-B2 представлено 11 Cbf генов. Сорта не несут известных делеций 6-го, 9-го или 11-го генов данного локуса, которые ассоциированы со снижением устойчивости к низким отрицательным температурам.
Снижение уровня морозоустойчивости у сортов, несущих в своих геномах указанные делеции, было показано Pearce и др. [2]. При этом дилеции чаще встречались у сортов яровой пшеницы, чем озимой. Так, в частности, делеция девяти генов была выявлена у 50,7% культивируемых сортов яровой и 38,9% озимой твердой пшеницы (T. turgidum spp. durum) и делеция одиннадцати генов — у 22% сортов яровой и 2% озимой гексаплоидной пшеницы [2]. В исследуемых нами образцах делеции Fr-B2 локуса отсутствовали как в озимых, так и яровых сортах.
Pearce и др. предположили, что делеции отдельных Cbf генов в локусе Fr-B2 дают преимущества только в случаях произрастания растений в регионах с теплым климатом [2].
Считается, что активация под воздействием холода Cbf регулона приводит к активации множества генов [25] и синтезу разнообразных криопротекторных белков для защиты клеток от повреждения в результате воздействия низких отрицательных температур. Для растений поддержание Cbf регулона в активном состоянии является энергетически затратным [2]. Это предположение нашло подтверждение в экспериментах по созданию трансгенных линий Arabidopsis с повышенным уровнем экспрессии гена CBF2. Выращивание указанных растений при температуре 22 оС приводило к снижению скорости роста и появлению карликовых растений [26]. Вероятно, делеция ряда генов Cbf у сортов, выращиваемых в теплом климате, может дать им преимущества. Для боле точного выяснения роли делеций Cbf генов Fr-B2 локуса в адаптации растений к произрастанию в условиях теплого климата представляет интерес изучение изогенных линий яровой пшеницы,
в генотипах которых присутствуют/отсутствуют такие делеции [2].
Заключение
Исследован аллельный состав гена Ppd-D1, оказывающего влияние на чувствительность к фотопериоду, а также присутствие/отсутствие делеций в локусе Fr-B2, влияющих на морозоустойчивость в коллекции из 98 сортов яровой и озимой пшеницы. Среди представленных сортов и линий 59 (60,2%) имеют в своем генотипе аллель Ppd-D1a и являются нечувствительными к фотопериоду, 36 (36,7%) — аллель Ppd-D1b и являются чувствительными к фотопериоду. Некоторые сорта и линии (Зарница, Наусель и Щара) являются гетерозиготными по своему составу и несут в своем генотипе как Ppd-D1a, так и Ppd-D1b аллель. Анализ локуса Fr-B2 показал, что, несмотря на отличия в устойчивости к фотопериоду, у всех исследуемых сортов пшеницы в указанном локусе представлено 11 Cbf генов. Показано, что в сортах пшеницы белорусской селекции получили распространение аллели генов, ассоциированные с устойчивостью к холоду.
Список использованных источников
1. Dubcovsky, J. Genome plasticity a key factor in the success of polyploid wheat under domestication / J. Dubcovsky, J. Dvorak // Science. - 2007. - Vol. 316. - P. 1862-1866.
2. Large deletions in the CBF gene cluster at the Fr-B2 locus are associated with reduced frost tolerance in wheat / S. Pearce [et al.] // Theor Appl Genet. - 2013. - Vol. 126, № 11. -P. 2683-2697.
3. Thomashow, M.F. Molecular basis of plant cold acclimation: insights gained from studying the CBF cold response pathway / M.F. Thomashow // Plant Physiol. - 2010. - Vol. 154. -P. 571-577.
4. Regulation of gene expression by chromosome 5A during cold hardening in wheat / G. Kocsy [et al.] // Mol Genet Genom. - 2010. -Vol. 283. - P. 351-363.
5. Plant responses to cold: transcriptome analysis of wheat / M.O. Winfield [et al.] // Plant Biotechnol J. - 2010. - Vol. 8. - P. 749-771.
6. Two loci on wheat chromosome 5A regulate the differential colddependent expression of the cor14b gene in frost-tolerant and frost-sensi-
tive genotypes / A. Vagujfalvi [et al.] // Mol Gen Genet. - 2000. - Vol. 263. - P. 194-200.
7. Sutka, J. Genetic studies of frost resistance in wheat / J. Sutka // Theor Appl Genet. - 1981. -Vol. 59. - P. 145-152.
8. Veisz, O. The relationships of hardening period and the expression of frost resistance in chromosome substitution lines of wheat / O. Veisz, J. Sutka // Euphytica. - 1989. - Vol. 43. - P. 41-45.
9. Mapping genes affecting flowering time and frost resistance on chromosome 5B of wheat / B. Toth [et al.] // Theor Appl Genet. -2003. -Vol. 107. - P. 509-514.
10. The coldregulated transcriptional activator CBF3 is linked to the frost tolerance locus Fr-A2 on wheat chromosome 5A / A. Vagujfalvi [et al.] // Mol Genet Genom. - 2003. - Vol. 269. -P. 60-67.
11. The expression of several CBF genes at the Fr-A2 locus is linked to frost resistance in wheat / A. Vagujfalvi [et al.] // Mol Genet Genom. - 2005. - Vol. 274. - P. 506-514.
12. Miller, A.K. A cluster of 11 CBF transcription factors is located at the frost tolerance locus Fr-Am2 in Triticum monococcum / A.K. Miller, G. Galiba, J. Dubcovsky // Mol Genet Genom. - 2006. - Vol. 275. - P. 193-203.
13. Identification of candidate CBF genes for the frost tolerance locus Fr-Am2 in Triticum monococcum / A.K. Knox [et al.] // Plant Mol Biol. - 2008. - Vol. 67. - P. 257-270.
14. Roles of the CBF2 and ZAT12 transcription factors in configuring the low temperature transcriptome of Arabidopsis / J.T. Vogel [et al.] // Plant J. - 2005. - Vol. 41. - P. 195-211.
15. The Arabidopsis CBF gene family is composed of three genes encoding AP2 domain-containing proteins whose expression is regulated by low temperature but not by abscisic acid or dehydration / J. Medina [et al.] // Plant Physiol. -1999. - Vol. 119. - P. 463-469.
16. Low temperature regulation of the Arabi-dopsis CBF family of AP2 transcriptional activators as an early step in cold-induced COR gene expression / S.J. Gilmour [et al.] // Plant J. -1998. - Vol. 16. - P. 433-442.
17. Stockinger, E.J. Arabidopsis thaliana CBF1 encodes an AP2 domain-containing transcriptional activator that binds to the C-repeat/ Dre, a cis-acting DnA regulatory element that
stimulates transcription in response to low temperature and water deficit / E.J. Stockinger, S.J. Gilmour, M.F. Thomashow // Proc natl Acad Sci USA. - 1997 - Vol. 94. - P. 1035-1040.
18. The CBF gene family in hexaploid wheat and its relationship to the phylogenetic complexity of cereal CBFs / M. Badawi [et al.] // Mol Genet Genom. - 2007. - Vol. 277. -P. 533-554.
19. CBF gene copy number variation at Frost Resistance-2 is associated with levels of freezing tolerance in temperate-climate cereals / A.K. Knox [et al.] // Theor Appl Genet. - 2010. - Vol. 121. - P. 21-35.
20. The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats /
A.J. Worland [et al.] // Euphytica. - 1998. - Vol. 100. - P. 385-394.
21. Файт, B.I. Морозостшкють i урожайнють окремих сор^в озимо! м'яко'1 пшениц /
B.I. Файт // BicH. аграр. науки. - 2005. - Vol. 11. - P. 25-29.
22. A Pseudo-Response Regulator is misex-pressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a
mutant of wheat (Triticum aestivum L.) / J. Beales [et al.] // Theor Appl Genet. - 2007. - Vol. 115. -P. 721-733.
23. Plaschke, J. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers / J. Plaschke, M.W. Ganal, M.S. Roder // Theor. Appl. Genet. - 1995. - Vol. 91. -P. 1001-1007.
24. Agronomic performance of hard red spring wheat isolines sensitive and insensitive to photo-period / J.A. Dyck [et al.] // Crop Sci. - 2004. -Vol. 44. - P. 1976-1981.
25. Fowler, S. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway / S. Fowler, M.F. Thomashow // Plant Cell. - 2002. - Vol. 14. - P. 1675-1690.
26. The cold-inducible CBF1 factor-dependent signaling pathway modulates the accumulation of the growth-repressing DellA proteins via its effect on gibberellin metabolism / P. Achard [et al.] // Plant Cell. - 2008. - Vol. 20. -P. 2117-2129.
E.A. Fomina, T.M. Dmitrieva, S.V. Malyshev, O.Yu. Urbanovich
MOLECULAR AND GENETIC CHARACTERISTICS OF THE COLLECTION OF WHEAT VARIETIES (TRITICUMAESTIVUM L.) BY THE ALLELIC COMPOSITION OF THE PHOTOPERIOD SENSITIVITY GENE PPD-D1 AND GENES ENCODING THE CBF FACTORS OF THE
FR-B2 LOCUS
Institute of Genetics and Cytology, NASB Minsk, 220072, the Republic of Belarus
The allelic composition of the Ppd-D1 gene influencing the photoperiod sensitivity, as well as the presence/absence of deletions in the Fr-B2 locus, affecting frost tolerance in the collection of 98 varieties of spring and winter wheat, was investigated. It is shown that the alleles of genes associated with cold tolerance have spread in Belarusian wheat cultivars.
Key words: winter wheat, photoperiod insensitivity, Ppd-D1 gene, frost tolerance, Cbf-genes.
Дата поступления статьи: 20 августа 2018 г.
