CC BY
58
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
4. Pugachevskiy A.V Analizdinamiki radial’nogoprirosta eli v svyazi s differentsiatsiey derev’ev [Analysis of the dynamics of treering growth of spruce in connection with the differentiation of trees]. Lesovedenie [Forest ecology], 1983. № 3. pp. 71-79.
5. Gorshkov V.V, Bakkal, I.Ju. Dinamika kharakteristiknizhnikhyarusov severotaezhnykh elovykh lesov vprotsesseposlepozharnykh suktsessiy. [Dynamics characteristics of the lower tiers of the Northern taiga spruce forests in the process of post-fire successions. Fundamental and applied problems of botany in the beginning of XXI century: materials All-Russian conference (Petrozavodsk, 22-27 September 2008). Part. 5: Geobotany]. Fundamental’nye i prikladnye problemy botaniki v nachale XXI veka: mater. Vseross. konferentsii (Petrozavodsk, 22-27 sentyabrya 2008 g.). Ch. 5: Geobotanika. Petrozavodsk. Kar. NC RAN (Karelian research centre of RAS), 2008. pp. 68-70.
6. Gorshkov V.V. Printsipy i metody analiza davnosti i periodichnosti pozharov. [Principles and methods of analysis of limitations and frequency offires]. Metody izucheniya lesnykh soobshchestv [Methods of study of forest communities], SPb, 2002. pp. 201213.
7. Dinamika lesnykh soobshchestv severo-zapada Rossii, otv. red. V.T. Jarmishko [Dynamics of forest communities of the NorthWest of Russia]. SPb., VVM, 2009. 276 p.
8. Sannikov S.N. Bioekologicheskie etapy individual’nogo rosta i razvitiya seyantsev samoseva sosny [Bioecological the individual stages of growth and development of seedlings of pine self-sowing. Ecology and physiology of woody plants of the Urals]. Ekologiya i fiziologiya drevesnykh rasteniy Urala. Sverdlovsk: AN SSSR [USSR Academy of Sciences], 1963. pp. 47-64.
9. Steijlen I., Zackrisson O. Long-term regeneration dynamics and successional trends in northern Swedish coniferous forest stand. Can. J. Bot. 1987. Vol. 65. pp. 839-848.
10. Drobyshev I.V Effect of natural disturbances on the abundance of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) regeneration in nemoral forests of the southern boreal zone. For. Ecol. and Manag. 2001. V 140. pp. 141-161.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ДРЕВЬЕВ РАЗНЫХ ПОРОД С ПОМОЩЬЮ ПРОГРАММНОГО Пакета «STELLA»
Т.А. КОМАРОВА, проф., докт. биол. наук,
Л.Я. АЩЕПКОВА, доц., канд. биол. наук,
Н.В. ТЕРЕХИНА, доц. Санкт-Петербургского государственного университета, канд. геогр. наук
[email protected] Санкт-Петербургский государственный университет Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. д. 7-9
Для разработки мероприятий по ускоренному восстановлению нарушенных лесов особое значение приобретают вопросы прогнозирования и моделирования их лесовосстановительной динамики. Различные модели сукцессионной динамики лесных насаждений разработаны как отечественными, так и зарубежными исследователями, однако для дальневосточных лесов такие модели отсутствуют. Нами было проведено моделирование послепожарной динамики численности высотно-возрастных категорий древесных пород дубово-кедровых рододендроновых лесов Южного Сихотэ-Алиня с помощью программного пакета «STELLA». Обсуждается динамика численности различных высотно-возрастных категорий березы плосколистной, осины, дуба монгольского и сосны корейской в ходе послепожарных сукцессий в рододендроновых дубово-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня с помощью программного пакета «STELLA». Сравниваются модели, построенные для участков с сильной и слабой степенью воздействия пожаров. Результаты моделирования развития и преобразования основных древесных пород после пожаров в дубовых-корейского сосновые леса Южного Сихотэ-Алиня с программами пакета «Stella» считаются. Исследование проводилось в течение 1975-2008 годов в 36 стенды, которые сгорели от 1-200 до начала исследования. Динамика многочисленность из четырех видов деревьев (.... Betula platyphylla Sukacz, Л. осины, сосны Koraiensis Siebold ET Zucc и Quercus Mongolica Фиш бывших Ledeb) были рассчитаны на пять возрастных категорий размера: маленькие подлеском (<50 см высота), средние подлеском (51-150 см), большой подлеском (150-200 см высота), midstory (<12 см DBH) и ярус (> 12 см DBH). Модели, здания для районов с сильной и слабой отдачей пожаров, сравниваются.
Ключевые слова: моделирование, послепожарные сукцессии, древесные породы, динамика численности, размерно-возрастные категории
Исследование проводилось в течение 19752008 гг. в 36 стендах, которые сгорели от 1-200 до начала исследования. Динамика многочисленности из четырех видов деревьев (.... Betula platyphylla Sukacz, Л. осины, сосны Koraiensis Siebold ET Zucc и Quercus Mongolica Фиш бывших Ledeb) рассчитана на пять возрастных категорий размера: маленькие под-
леском (<50 см высота ), средние подлеском (51-150 см), большие подлеском (150-200 см высота), midstory (<12 см DBH) и ярус (> 12 см DBH). Модели для районов с сильной и слабой отдачей пожаров сравниваются.
Для разработки мероприятий по ускоренному восстановлению нарушенных лесов особое значение приобретают вопросы
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
79
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица
Характеристика древостоев на постоянных пробных площадях Characterization of forest stands on permanent plots
Пробная площадь - год закладки, год после пожара Состав (по запасу) Число живых стволов на 1 га, шт. Площадь сечения, м2/га Запас дре-ве-сины, м3/га Средняя высота, м Средний диаметр, см
42-1984, 6 6Ос 2Дм 2Бп+Бж,Ик,Ип,К 12025 10,0 33,79 4,0 3,5
42-1984, 12 5Ос 3Бп 2Дм+Ик,Ип,Бж,К 7096 12,5 41,5 5,3 4,7
42-1984, 23 4Ос 4Бп 2Дм+Ик,Ип,Бж.К 5786 13,2 73,1 6,5 5,6
50-1990, 30 3Ос 3Бп 3Дм1К+Ик,Л,Ек,Еа 4374 16,8 93,8 9,2 7,1
14-1986, 60 3Ос 3К 2Дм 2 Бб + Ек,Л,Ик 2160 23,7 188,8 12,9 11,8
49-1990, 180 6Д4К1Ос+Ек,Еа,Бп,Пб 1236 38,9 225,8 13.8 17,3
44 Д-1989, 200 7К 2Дм 1Ос+Еа, Пб, Бп,Л,Км 2144 48,6 324,9 18,7 23,1
Примечания: использованы сокращенные названия растений: Бп - береза плосколистная, Дм - дуб монгольский, Еа - ель аянская, Ек - ель корейская, Ик - ива козья, Ип - ива похуашаньская, К - сосна корейская, Км - клен мелколистный, Л - липа Таке, Ос - осина, Пб - пихта белокорая
прогнозирования и моделирования их лесовосстановительной динамики. Различные модели сукцессионной динамики лесных насаждений разработаны как отечественными [1, 2], так и зарубежными исследователями [3, 4], однако для дальневосточных лесов такие модели отсутствуют.
Нами было проведено моделирование послепожарной динамики численности высотно-возрастных категорий древесных пород дубово-кедровых рододендроновых лесов Южного Сихотэ-Алиня с помощью программного пакета «STELLA».
район исследований и объекты моделирования
Сбор материалов проводился с 1975 по 2010 гг. в среднегорном поясе Южного Сихотэ-Алиня (43о 09’- 44о 01’ с.ш. и 133о 09’-134о 03’ в.д.) в бассейнах рек Соколовка, Извилинка и Павловка, являющихся притоками р. Уссури в ее верхнем течении. Исследования вели ежегодно или с интервалами в 2-5 лет на 28 постоянных (п.п.п.) и временных (в.п.п.) пробных площадях (50Ч50м), заложенных на участках, пройденных устойчивыми низовыми и верховыми пожарами от 1 до 200 лет назад. Восемь п.п.п., расположенных в пределах 450-850 м над ур.м., были выбраны для длительного мониторинга на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара Биолого-почвенного института ДВО РАН. На них проводили ревизию численности размерно-
возрастных категорий древесных видов (здесь приведены материалы лишь по основным 4 древесным породам производных и коренных сообществ). Кроме того, были проведены наблюдения на 8 п.п.п., заложенных на участках, пройденных беглыми пожарами, и были использованы для проверки разработанной модели на устойчивость.
Сообщества рододендроновых дубовокедровых лесов произрастают в верхних частях крутых инсолируемых склонов и на вершинах хребтов, подверженных сильной инсоляции, резким колебаниям температуры и влиянию сильных ветров, сдувающих листовой опад и рыхлую подстилку. В связи с этим почвы сухие, маломощные и бедные, pH в верхних горизонтах составляет 4,8-5,2. В результате лесные сообщества просты по видовому составу и структуре. Древостои обычно низкой производительности (IV-V классы бонитета) с преобладанием сосны корейской (Pirns koraiensis), дуба монгольского (Quercus mongolica) и единичной примесью липы Таке (Tilia taquetii), клена мелколистного (Acer mono), елей аянской и корейской (Picea ajanensis и P koraiensis). В производных сообществах господствуют береза плосколистная (Betula platyphylla) и осина (Populus tremula), единично встречаются ива козья (Salix caprea) и черемуха Маака (Padus maackii). Из-за низкой численности все сопутствующие виды в модели отсутствуют.
Общее представление о составе и характере древостоев на разных этапах сукцессий
80
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
после пожаров сильной интенсивности дает их таксационная характеристика (таблица).
Как следует из таблицы, основной тренд послепожарного восстановления лесов связан с увеличением основных таксационных характеристик древостоев, за исключением численности стволов, значительно варьирующих на разных стадиях сукцессий.
Более подробная характеристика развития древостоев после пожаров в рододендроновых дубово-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня дана в наших ранее опубликованных работах [5, 6].
Принципы динамического моделирования «STELLA»
Программный пакет «Stella», разработанный в рамках научного направления System Dynamics профессором Джеем Форрестером, зарекомендовал себя как удобный инструмент для анализа динамических процессов в сложных биологических системах [7, 8, 9, 10]. Величины, описывающие процесс в этой программе, представлены как фонды и потоки, служащие причиной изменений различных характеристик в фондах. Потоки связываются между собой как прямыми связями, так и через конвертеры, преобразующие промежуточные величины или являющиеся константами. Создавая конфигурацию хранилищ, потоков, конвертеров и связей между ними, можно конструировать диаграмму исследуемой системы. На основе этой диаграммы автоматически вырабатываются конечно-разностные уравнения модели. Важным моментом в пользовательском интерфейсе программного обеспечения «STELLA» служит быстрая графическая реализация входных и выходных переменных, что дает возможность оперативной проверки полученных данных. Анимационные возможности представления протекающих процессов в виде графиков и таблиц наглядно отражают результаты моделирования динамических систем и позволяют проверить их на адекватность.
Величины или фонды моделируемых видов в каждый момент времени в модели характеризовались показателями численности (экз. га1) пяти размерно-возрастных катего-
рий: KI (мелкий подрост до 50 см выс.), KII (средний подрост от 51 до 150 см выс.), KIII (крупный подрост от 151 до 200 см выс.), KIV (тонкомер от 1 до 12 см диам. ствола) и KV (деревья более 12 см диам.).
Общая схема модели динамики размерно-возрастной структуры показана на рис.
1. Фонды модели (□), обозначенные в схеме через I, II, III, IV, V, характеризуют текущие численности пяти размерно-возрастных категорий (экз./га) древесных растений. Потоки численности особей (^Г)с единицами скорости, равными «экз. га-1 в год», показывают, сколько растений поступает в первую размерно-возрастную категорию, затем переходит в следующую категорию и отмирает в каждой размерно-возрастной группе в течение года. Обозначения потоков имеют соответствующие символы с указанием размерно-возрастной категории. Потоки смертности, обозначенные в модели символами Смф СмП, СмШ, СмГУ и СмУ, связаны как с процессами гибели растений в молодом возрасте, так и с завершением жизненного цикла старых особей. Входной поток новых растений в схеме обозначен словом «приход». Он представляет собой функцию времени. В связи с тем, что в модели не выделена отдельная категория сеянцев или всходов, все вновь появлявшиеся особи относились к категории мелкого подроста. Потоки перехода в очередную размерно-возрастную категорию, обозначенные в схеме как I—>II, II—>III, III—> IV, IV—V, содержат стрелки, указывающие из какой и в какую размерно-возрастную категорию осуществляется переход.
Конвертеры (О), служащие коэффициентами модели, могут быть как постоянными величинами, так и функциями времени. К ним относятся такие показатели, как удельная смертность (УдСм !,...,УдСм V), время пребывания (Вп I,..., Вп V), задержка в категории (Зд I,..., Зд V) и момент перехода в следующую размерно-возрастную категорию (Мп I, ..., Мп V). Стрелки информационных связей ( \ ) показывают, что элементы, расположенные на концах стрелок, служат функциями тех элементов, которые расположены в начале стрелок.
Программный пакет «STELLA» включает три уровня моделирования. На первом,
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
81
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
демонстрационном уровне, размещаются инструменты управления и графического отображения результатов моделирования. Это экспериментальная и игровая часть среды STELLA. На втором уровне составляется рабочая схема модели, а на третьем уровне автоматически создается система конечноразностных уравнений модели с начальными условиями, входными и выходными потоками. Ниже приведены уравнения модели для каждой размерно-возрастной категории
KI(t) = KI(t - dt) + (Пр(^ - dt) -
- I—>II(t - dt) - См1^ - dt)) x dt
KII(t) = KII(t - dt) + (I—II(t - dt) -
- n—DI(t - dt) - СмПД - dt)) x dt KIII(t) = KIII(t - dt) + (II—III(t - dt) -
- III—IV(t - dt) -СмШ - dt)) x dt KIV(t) = KIV(t - dt) + (III—IV(t - dt) -
- IV—V(t - dt) - См^Д - dt)) x dt KV(t) = KV(t - dt) + (IV—V(t - dt) -
- СмV(t - dt)) x dt,
где К - количество стволов соответствующей размерно-возрастной категории (I,IL.V); t - время;
dt - шаг моделирования во времени.
Смертность (См), определяющая ежегодные потери количества стволов в каждой размерно-возрастной категории, в модели была пропорциональна численности соответствующей категории в момент t.
Результаты моделирования и обсуждение
Общее количество растений, появившихся сразу после пожара и сохранившихся во время пожара, определяет начальные условия моделирования. Нулевому моменту времени в модели соответствовало время завершения пожара.
В разрабатываемых моделях начальная численность у пионерных древесных пород - березы и осины была принята за нуль (т.е. К I+II+III+IV+V (t) = 0). У коренных пород (дуба и сосны корейской) некоторые крупные деревья могут сохраняться во время пожара, в связи с этим в модели для сосны корейской приняты начальные численности KI+II+III+IV = 0, а у деревьев более 12 см диам. начальная численность соответствует KV = 50. У дуба, более устойчивого к пожа-
рам, могут также сохраняться тонкомерные деревья, поэтому в модели принято KI+II+III = 0; KIV = 50; KV = 450.
Моменты перехода (Мп) растений из одной категории в другую в модели задавали по средним величинам, установленным согласно многолетним натурным наблюдениям. Так, Мп II (момент перехода из первой во вторую категорию) у растений осины в модели происходит уже в первый год после пожара, у березы - во второй год, у семенного дуба - в третий год, а у сосны корейской - после десятого года. Мп V (переход из тонкомера в категорию крупных деревьев) у осины происходит через 18 лет, у березы - через 25 лет, у дуба порослевого - через 15 лет, у дуба семенного - через 40 лет, а у сосны корейской только через 80 лет после пожара.
Динамику численности популяций у четырех моделируемых видов определяли от 0 до 200 лет после пожара. Моменты времени t, для которых рассчитывали численность размерно-возрастных категорий, имели следующую последовательность: t = 0, t = dt, t = 2dt,..., = 200. Здесь dt - шаг моделирования. Мы приняли dt равным одной десятой доле года.
Результаты моделирования динамики численности размерно-возрастных категорий древесных видов после интенсивного воздействия пожаров приведены на рис. 2. Все рассматриваемые виды в модели имеют характерные черты в динамике численности как по общей форме, так и по амплитуде разброса.
Для березы плосколистной характерно закономерное чередование пиков в размерно-возрастных категориях от мелкого подроста до крупномерных деревьев с последовательным снижением их численности (рис. 2а). Максимальное количество мелкого подроста березы, отмеченное на второй год после пожара, совпало с максимальной удельной смертностью молодых растений (81 %). Лишь незначительная часть молодых растений (2,5 %) переходит в категорию среднего подроста. На пятый год послепожарного развития большая часть среднего подроста (около 70 %) переходит в категорию крупного подроста, и этому же году соответствует его пик численности. В развитии тонкомера
82
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Рис. 1. Схема модели динамики размерно-возрастной структуры древесных пород (пояснения в тексте)
Fig. 1 Schematic model of the dynamics of size and age structure of trees (explained in the text)
Рис. 2. Изменение численности стволиков и стволов разных размерно-возрастных категорий у моделируемых видов (а - береза плосколистная, б - осина, в - дуб семенной, г - дуб порослевой, д - сосна корейская) после интенсивных пожаров. Вертикальная ось - тыс. экз. на га. Горизонтальная ось - годы после пожара
Fig. 2. Evolution of the Stalks and stems of different size and age categories in the simulated species (a - birch ploskolistnaya b - aspen, in - oak seed, g - oak coppice, etc. - Korean pine) after intense fires. The vertical axis - thousand. Copies. ha. The horizontal axis - the years after the fire
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
83
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Рис. 3. Динамика численности размерно-возрастных категорий сосны корейской (левая колонка) и дуба монгольского (правая колонка) после интенсивных (сплошная линия) и после беглых низовых (пунктир) пожаров. Обозначения: а - мелкий подрост, б - средний подрост, в - крупный подрост, г - тонкомер, д - деревья более 12 см диам. Вертикальная ось - численность экз. на га, горизонтальная ось - годы после пожара, лет Fig. 3. Dynamics of age-categories of Korean pine (left column) and Mongolian oak (right column) after intense (solid line) and after the runaway grassroots (dotted line) fires. Legend: a - small undergrowth, b - average undergrowth in - close undergrowth, g - small-diameter, d - trees over 12 cm in diameter. The vertical axis - the number of copies. per hectare, the horizontal axis - the years after the fire, years
березы, начинающегося с четвертого года, отмечается два пика численности, из которых первый приходится на 6-7 годы и связан с переходом растений с усиленным ростом из подроста в древостой, а второй пик, приходящийся на 26-30 годы, составляет группа растений с замедленным ростом. Категория деревьев более 12 см диам. начинает формироваться на 22-24 годы, а максимальная их численность приходилась на 50-60 годы после пожара. Смертность растений березы первых четырех категорий обычно не превышает
50 % в год, а для пятой категории характерна низкая смертность (2-4 %). Однако с завершением жизненного цикла растений, начиная со 100-130 лет, она начинает возрастать. Редкие экземпляры березы в этих условиях доживают до 140 лет.
В развитии осины (рис. 2б) не наблюдается такой четкой последовательности перехода из одной категории в другую, как у березы плосколистной, что связано с ее возобновлением как семенным, так и вегетативным путем с помощью корневых отпрысков.
84
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Из-за трудности выделения семенных и корнеотпрысковых стволиков осины без подкопки мы устанавливали их общее количество.
Всходы семян осины появляются только на влажной оголенной почве при отсутствии подстилки, поэтому наибольшая численность мелкого подроста характерна для первого года после пожара, а в дальнейшем она резко падает. Энергия роста однолетних корнеотпрысковых стволиков осин выше, чем у семенных растений, однако на более поздних стадиях сукцессии стволики вегетативного происхождения, как правило, не превышают 2 м выс. и живут не более 5 лет. Максимальная численность в этой категории совпадает с максимумом смертности (80 %), преимущественно за счет семенных растений. В последующих категориях смертность не падает ниже 30 %-40 % в год. Благодаря быстрому росту как семенных, так и корнеотпрысковых растений осины переход их в категорию среднего подроста осуществляется уже в первый год, максимальная численность среднего подроста как семенных, так и вегетативных растений характерна для третьего года, у крупного подроста - для четвертого года. Тонкомерные стволы осины начинают формироваться на 3 год, а пик их численности приходится на 6 год развития. Затем происходит постепенное снижение численности за счет интенсивного процесса самоизрежива-ния. Начало формирования стволов более 12 см диам. связано с 22-23 годами, а пик их численности приходится на 50-60 годы. В дальнейшем многие стволы отмирают в результате поражения их стволовой гнилью и к 120 годам развития сохраняются лишь отдельные стволы осины.
У дуба монгольского стволики семенного и вегетативного происхождения визуально хорошо различаются, поэтому они рассматриваются отдельно. Быстрорастущая поросль (рис. 2в) в основании обгоревших деревьев дуба появляется только в первые три года после пожара. На одном дереве обычно появляется от 1 до 12 побегов, но к 10 году сохраняется не более 3 порослевых стволиков. Интенсивное формирование порослевых стволиков дуба и быстрый рост их в высоту определяют совпадение пиков максимальной численности
у мелкого, среднего и крупного подроста на третий год после пожара. Порослевые стволы до 12 см диам. появляются уже на 3-4 годы после пожара и превышают по численности все другие категории порослевого дуба в период от 10 до 100 лет после пожара. После 15-20 лет развития некоторые быстрорастущие порослевые стволы начинают переходить в категорию деревьев более 12 см диам. Максимум их численности приходится на 30-40 годы, а затем происходит постепенное их снижение, и после 200 лет после пожара они фактически не встречаются. Максимальная смертность у подроста разных категорий начинается на 3-4 годы после пожара и остается почти на том же уровне (60-70 % в год) в последующие годы. Большинство тонкомерных стволов отмирают к 80-100 годам, и в последующем представлены лишь единичными экземплярами. Отпад порослевых деревьев резко возрастает после 150 летнего возраста в связи с завершением их жизненного цикла.
У дуба семенного происхождения
(рис. 2г) на всех этапах послепожарной сукцессии, за исключением первых 3-4 лет, по численности преобладает мелкий подрост. Максимальная его численность отмечается на 15-20 годы после пожара. В дальнейшем, при формировании сомкнутого полога крон пионерных пород, численность мелкого подроста снижается, а затем (к 170-200 годам) вновь возрастает благодаря активному семеношению деревьев, достигших генеративной зрелости. Длительность пребывания растений в этой возрастной категории при умеренном затенении составляет около 3-4 лет, однако под сильно сомкнутым пологом пионерных древесных пород может происходить задержка развития мелкого подроста до 30 лет. В численности дубов второй категории также отмечается два пика. Меньший пик отмечается на 5-12 годы, что обусловлено массовым переходом растений из предыдущей категории, а максимальная численность отмечается в период 150-170 лет после пожара. В численности третьей категории (151-200 см) первый пик приходится на 10-14 годы после пожара, а второй, более значительный пик, соответствует 100-120 годам. Время пребывания в этой группе составляет
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
85
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
в среднем около трех лет. В численности тонкомера отмечается только один пик, приходящийся на возраст 40-70 лет, когда имеет место массовый его переход в крупный древостой. Численность крупного древостоя имеет тенденцию к последовательному увеличению, начиная с 90-110 лет, и пик приходится на возраст 180-200 лет. Смертность у семенных растений дуба в целом невелика и не превышает во всех категориях 15-20 % в год, и лишь в период развития густого мелколистного молодняка (20-30 лет) смертность в категориях подроста увеличивается до 30-40 % в год.
У сосны корейской, так же как и у дуба семенного происхождения, на всех этапах развития преобладает мелкий подрост (рис. 2д). В первые 10-20 лет после пожара обильное развитие травянистых растений и кустарников, а также быстрорастущих молодых вторичных древесных пород препятствует распространению и прорастанию семян сосны корейской. Более активное расселение происходит в период от 20 до 60 лет после пожара, когда происходит интенсивное са-моизреживание березы и осины. Второй пик численности мелкого подроста приходится на 160-180 годы развития древостоя после пожара. Категория среднего подроста становится выраженной только к 20-30 годам развития, а затем по численности сохраняется примерно на одном уровне. Третья категория начинает формироваться в сообществах старше 30 лет и достигает максимальной численности через 60-80 лет после пожара. Затем происходит постепенное снижение численности крупного подроста, достигающей минимума на поздних этапах сукцессии после 160 лет. Формирование древесного тонкомера сосны корейской начинается после 40-60 лет, и эта категория достигает максимума в период 100-150 лет после пожара. Крупномерный древостой начинает формироваться после 100-120 лет, достигает максимальной численности в возрасте 160-180 лет и связан с массовым переходом в эту категорию тонкомерных деревьев. Смертность растений сосны корейской всех категорий обычно не превышает 10-20 %, за исключением некоторого его увеличения до 30-40 % для категорий
крупного подроста и тонкомера на отдельных этапах развития.
Проверка разработанной модели на устойчивость
При разработке модели важным моментом служит проверка ее на устойчивость к каким-либо возмущениям. С этой целью мы провели сравнительный анализ моделей динамики численности размерно-возрастных категорий только у двух пород (сосны корейской и дуба монгольского) на участках, подвергавшихся пожарам с сильной и слабой степенью интенсивности (рис. 3). В связи с низкой численностью вторичных древесных пород (березы и осины) и порослевых экземпляров дуба монгольского после беглых низовых пожаров мы их не учитывали.
Главные различия в динамике численности сосны корейской в сравниваемых моделях связаны с показателями начальных численностей размерно-возрастных категорий, составляющих в первой категории в среднем 300 и 1500 экз. га-1, во второй категории 0 и 750, в третьей категории 0 и 35, в четвертой категории 0 и 300 и в пятой категории 4 и 500 экз. га-1 в моделях с сильной и слабой интенсивностью пожаров (рис. 3).
Последствия изменения начальных численностей у четырех первых категорий сосны корейской в обеих моделях проявляются только в первые 40-50 лет, а у категории деревьев более 12 см диам. - до 80 лет. На всех последующих стадиях послепожарного лесовосстановительного процесса численности всех размерно-возрастных категорий в сравниваемых моделях полностью совпадают.
Дуб семенного происхождения в модели со слабой интенсивностью пожара показал еще большую устойчивость к изменению начальных численностей всех размерно-возрастных категорий (рис. 3). В моделях с сильной и слабой интенсивностью пожаров начальные численности составляли в первой категории 500 и 2350 экз. га-1, во второй категории 50 и 625, в третьей категории 4 и 125, в четвертой категории 25 и 480 и в пятой категории 425 и 1875 экз. га-1. Различия численностей в моделях продолжались у первой категории только в
86
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
течение 5-6 лет, у второй категории - в течение 10 лет, а у остальных категорий - не более 15 лет после пожара. На всех последующих стадиях сукцессий численности всех размерновозрастных категорий полностью совпадают.
Таким образом, разработанные модели для основных лесообразующих видов производных и коренных сообществ достаточно устойчивы и могут быть использованы для прогноза многолетней динамики численности размерно-возрастных категорий этих видов.
Дальнейшее развитие модели послепожарных сукцессий с использованием «STELLA» и других подобных программных пакетов для имитационного моделирования может быть основано на изучении взаимодействий между растениями разных видов и влияния различных факторов окружающей среды на ход лесовосстановительного процесса.
Библиографический список
1. Чумаченко, С.И. Моделирование динамики разновозрастных многовидовых лесных ценозов / С.И. Чумаченко // Журнал общей биологии. 1998. - Т 59, Т 4. - С. 363-376.
2. Чумаченко С.И. Моделирование сукцессионной динамики насаждений / С.И. Чумаченко, О.В. Смирнова // Лесоведение. 2009. - № 6. - С. 3-17.
3. Liu J., Ashton P.S. Individual-based simulation models for forest succession and management. // Forest Ecology and Management. 1995. V. 73 P. 157-175.
4. Porte, A., Bartelink H. Modelling mixed forest growth: a review of models for forest management // Ecological Model. 2002. V 150. pp. 141-188.
5. Комарова, Т.А. Развитие древесных пород после пожаров в рододендровых дубово-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня // Т.А. Комарова, Л.А. Си-бирина, Л.Я. Ащепкова // Бот. журн., 2010. - № 9. - С. 1232-1246
6. Komarova, T.A. Sibirina L.A., Ashchepkova L. Ya., Lee D.K., Kang H.S. Post-fire restoration of oak-Korean pine forest with Rhododendron mucronulatum // Proceedings of the IUFRO Conference on Forest Landscape Restoration. Seoul, 2007. P. 185-186.
7. Форрестер, Дж. Мировая динамика / Дж. Форрестер. - М: Наука, 1978. - 386 с.
8. Gillet F. Besson O., Gobat J.-M. PATUMOD: a compartment model of vegetation dynamics in wooded pastures // Ecological Modelling. 2002. V.187. N 3. pp. 267-290.
9. Меншуткин, В.В. Экологическое моделирование на языке STELLA / В.В.Меншуткин, Р.З. Клеков-ски. - М.: Энергия, 2006. - 160 с.
10. Ащепкова, Л.Я. Инструкция по использованию пакета прикладных программ «Stella» для моделирования динамических процессов / Л.Я. Ащепкова // Электронный ресурс - 2006. Режим доступа: // http://kpmit.wl.dvgu.ru/library/index.phtm
POST-FIRE ABUNDANCE DYNAMICS OF TREES OF DIFFERENT SERIES MODELLING WITH STELLA SOFTWARE PACKAGE
Komarova T.A., Prof., Doctor. biol. Science; Aschepkova L.Ya., Assoc., PhD. biol. Science; Terekhina N.V., Assoc. St.
Petersburg State University, PhD. geogr. sciences
Saint Petersburg State University, 7-9, Universitetskaya nab., St.Petersburg, 199034, Russia
For elaboration of measures of disturbed forests accelerated restoration the issues offorecasting and modelling of their reafforestation dynamics are of special significance. Various models of successional dynamics of forest plantations are developed by both domestic and foreign researchers, however for the Far Eastern forests such models are missing. We have conducted modeling ofpost-fire population abundance dynamics of height-age categories of oak-pine rhododendron forests of the Southern Sikhote-Alin wood species using STELLA software package. Discuss the population dynamics of different height and age categories birch plaskolite, aspen, oak, Mongolian and Korean pine during post-fire succession in rhododendron oak-pine forests of the southern Sikhote-Alin using the software package "STELLA". Models built for areas with great and little impact of fire are compared. The modelling results of the development and transformation of the main wood species afterfires in oak-Korean pine forests of the southern Sikhote-Alin with Stella software package are considered. The study was conducted during 1975-2008 years in 36 stands that were burne from 1-200 before the research began. The dynamics of the multiplicity of four wood species (Betula platyphylla Sukacz, L. aspen, pine Koraiensis Siebold ET Zucc and Quercus Mongolica Fischer ex Ledeb) were calculated for five age categories of the size: small understory (<50 cm height), medium understoruy(51-150 cm), large understory (150-200 cm height), midstory (<12 cm DBH) and layer (> 12 cm DBH). Models, buildings for areas with strong and weak returns fire are compared.
Key words: modelling, post-fire successions, wood species, abundance dynamics, dimensional -age categories
References
1. Chumachenko S.I. Modelirovanie dinamiki raznovozrastnykh mnogovidovykh lesnykh tsenozov [Modeling the dynamics of uneven-aged multi-species forest cenoses]. Journal of General Biology. 1998. T. 59. T 4. pp. 363-376.
2. Chumachenko S.I., Smirnova O.V Modelirovanie suktsessionnoy dinamiki nasazhdeniy [Modeling successional dynamics plantations]. Lesovedenie. 2009. № 6. pp. 3-17.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
87
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
3. Liu J., Ashton P. S. Individual-based simulation models for forest succession and management. // Forest Ecology and Management. 1995. V 73 pp. 157-175.
4. Porte A., Bartelink H. Modelling mixed forest growth: a review of models for forest management // Ecol. Model. 2002. V 150. pp. 141-188.
5. Komarova T.A., Sibirina L.A., Ashchepkova L.Ya. Razvitie drevesnykh porod posle pozharov v rododendrovykh dubovo-kedrovykh lesakh Yuzhnogo Sikhote-Alinya [Development of tree species after fires in oak-pine rhododendron forests of southern Sikhote-Alin]. Botanical Journal, 2010, № 9, pp. 1232-1246
6. Komarova T.A. Sibirina L.A., Ashchepkova L. Ya., Lee D.K., Kang H.S. Post-fire restoration of oak-Korean pine forest with Rhododendron mucronulatum // Proceedings of the IUFRO Conference on Forest Landscape Restoration. Seoul, 2007. pp. 185-186.
7. Forrester, Dzh. Mirovaya dinamika [World Dynamics]. Moscow, Nauka, 1978. 386 p.
8. Gillet F. Besson O., Gobat J.-M. PATUMOD: a compartment model of vegetation dynamics in wooded pastures // Ecological Modelling. 2002. V.187. N 3. pp. 267-290.
9. Menshutkin VV,Klekovski R.Z. EkologicheskoemodelirovanienayazykeSTELLA [Environmental modeling language STELLA]. Moscow. Energiya, 2006. 160 p.
10. Ashchepkova L.Ya. Instruktsiya po ispol’zovaniyu paketa prikladnykh programm «Stella» dlya modelirovaniya dinamicheskikh protsessov [Instructions for using the application package «Stella» for modeling of dynamic processes]. Elektronnyy resurs -2006. Rezhim dostupa: //http://kpmit.wl.dvgu.ru/library/index.phtm
ВЛИНЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАДИАЛЬНЫЙ И ЛИНЕЙНЫЙ ПРИРОСТ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
в условиях заповедника «кивач»
А.Е. КУХТА, вед. науч. сотр. Института глобального климата и экологии Росгидромета, РАН, канд. биол. наук,
Д.Е. РУМЯНЦЕВ, проф. каф. ботаники и физиологии растений МГУЛ, д-р биол. наук,
Д.В. ПУЧИНСКАЯ, асп. Института глобального климата и экологии Росгидромета, РАН
ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН» 107258, Москва, ул. Глебовская, 20Б ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, д. 1, МГУЛ
Заповедник «Кивач» является одним из старейших заповедников России (основан в 1931 г.). Он расположен в среднетаежной подзоне таежной зоны и характеризуется значительным разнообразием рельефа на ограниченной площади. Рассмотрены зависимости рядов линейных и кольцевых индексов приростов сосны от аномалий температур и сумм осадков в условиях сухих, свежих и влажных ТУМ на территории Государственного заповедника «Кивач». Объектом измерений в нашем исследовании послужила сосна обыкновенная Pinus sylvestris L.. Изучаемым показателем являются ряды индексов линейного и радиального приростов, характеризующих степень вариабельности хода роста деревьев. Поиск зависимостей рядов индексов прироста и метеорологических переменных осуществлялся с помощью корреляционного анализа. Временные ряды радиального прироста взрослых деревьев сосны и временные ряды линейного прироста подроста сосны в условиях заповедника «Кивач» отражают в своей динамике действие разных климатических факторов и могут использоваться при мониторинге как независимые индикаторы. Выяснено, что в сухих ТУМ радиальный прирост сосны в значительной степени зависит от суммы осадков в июне текущего года (r=0,38...0,43).
В свежих ТУМ положительное влияние на величину прироста могут оказывать осадки февраля (r= 0,28.0,32). Во влажных ТУМ (в условиях верхового заболачивания) отмечена отрицательная связь прироста с осадками ноября (r=-0,44.-0,51), в заболоченных сосняках на берегу озера она не наблюдается. Во всех ТУМ на большинстве пробных площадей выявлена отрицательная связь прироста сосны с температурой декабря, предшествовавшего вегетационному сезону.
Для линейного прироста значимая положительная корреляция (r=0.5) обнаружена лишь между отклонениями прироста от возрастного тренда текущего года и аномалиями количества осадков августа предыдущего вегетационного сезона Ключевые слова: заповедник Кивач, сосна, линейный и кольцевой индекс, прирост
Заповедник «Кивач» является одним из старейших заповедников России (основан в 1931 г.). Он расположен в среднетаежной подзоне таежной зоны и характеризуется значительным разнообразием рельефа на ограниченной площади; 84,7 % территории заповедника занято лесами естественного происхождения, из них сосновые леса занимают 45 %, еловые 33 %, березовые 16 %,
осиновые 5 %. Флора заповедника имеет специфический таежный облик; кроме того, в ней представлены элементы бореального, гипоарктического, неморального и арктоаль-пийского флорогенетических комплексов.
Объектом измерений в нашем исследовании послужила сосна обыкновенная Pinus sylvestris L.. Изучаемым показателем являются ряды индексов линейного и радиального
88
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
