CC BY
50
УДК 581.14:581.524.3 О.Ю. Приходько, Т.А. Комарова
РАЗВИТИЕ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В ХОДЕ ПОСЛЕПОЖАРНЫХ СУКЦЕССИЙ
В ЛЕСАХ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ
Рассматриваются особенности развития кустарников и деревянистых лиан на основе показателей их численности и запасов массы надземных частей на разных этапах послепожарных демутационных сукцессий в широколиственно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесах среднегорного пояса Южного Си-хотэ-Алиня.
Ключевые слова: кустарники и деревянистые лианы, фитомасса, численность скелетных осей, демутационные сукцессии.
O.Yu. Prihodko, T.A. Komarova
BUSHES AND LIGNEOUS LIANAS GROWTH DURING THE AFTER FIRE SUCCESSIONS IN THE SOUTHERN SIKHOTE-ALIN FORESTS
The features of bushes and ligneous lianas growth on the basis of their number indicators and elevated parts mass stocks at different demutation successions after fire stages in the broad leaved cedar and cedar- dark coniferous forests of the middle mountain zone of Southern Sikhote-Alin are considered in the article.
Key words: bushes and ligneous lianas, phytoweight, quantity of skeletal axes, demutation succession.
Как известно, кустарниковый ярус представляет собой важную структурную и энергетическую часть лесных сообществ и играет особенную роль в процессах обмена веществ и энергии в лесных биогеоценозах.
Несмотря на обширную литературу по вопросам количественного участия и продуктивности отдельных видов в сложении лесных сообществ, остались слабоизученными особенности динамики численности и продуктивности кустарников и деревянистых лиан в процессе их развития на нарушенных участках и в сложившихся сообществах. Некоторые сведения о развитии ряда видов кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарных сукцессий в широколиственно-кедровых и темнохвойно-кедровых лесах Южного и Среднего Сихотэ-Алиня уже содержатся в наших работах [2-3; 1; 5].
В настоящей публикации обобщены материалы многолетних стационарных исследований особенностей развития и продуктивности ценопопуляций разных видов кустарников и деревянистых лиан, активно развивающихся на отдельных этапах послепожарных сукцессий и в разных лесорастительных условиях.
Материалы и методы исследований. Исследования проводились в вегетационные сезоны 19752008 гг. на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара, расположенного в бассейне р. Правая Соколовка (приток р. Уссури) в пределах 450-1050 м над ур. м., а также на прилегающих к нему территориях. По своим природным характеристикам территория стационара типична для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и служит своеобразным эталоном южной тайги с господством широколиственнокедровых и кедрово-темнохвойных лесов. Значительная часть территории стационара занята производными фитоценозами, находящимися на различных этапах послепожарного восстановления.
Изучение численности и массы надземных частей у кустарников и деревянистых лиан проводили на участках, подвергавшихся воздействию пожаров разной давности, от 1 до 200 (и более) лет назад. Исследования проводили на более 200 пробных площадях, заложенных в фитоценозах, относящихся к 10 типам леса, которые были выделены Т.А. Комаровой [6] на территории среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня.
Типы леса в исследуемом районе были объединены в пять экологических групп, характеризующих определенную связь сообществ с условиями их местообитания:
I. Тепло-сухие кедрово-дубовые леса с участием рододендрона остроконечного (Rhododendron mucro-nulatum), связанные со слаборазвитыми сухими периодически свежими почвами верхних крутых умеренно инсолируемых и инсолируемых склонов.
II. Теплые периодически сухие кедрово-дубовые леса с кленом мелколистным (Acer mono), сопряженные со свежими, периодически сухими маломощными почвами средних и верхних частей инсолируемых склонов.
III. Умеренно тепло-свежие широколиственно-кедровые леса, сопряженные со свежими почвами нижних и средних частей средне-крутых умеренно инсолируемых склонов.
IV. Прохладновато-влажные темнохвойно-кедровые леса с широколиственными породами, сопряженные с хорошо развитыми влажными, периодически свежими почвами нижних и средних частей пологих склонов и высоких надпойменных террас.
V. Прохладно-влажные кедрово-темнохвойные леса с березой шерстистой (Betula lanata), связанные с влажными почвами нижних частей умеренно и слабо инсолируемых пологих склонов и речных террас.
На пробных площадях, заложенных в разных лесорастительных условиях и на различных этапах де-мутационных сукцессий, устанавливали видовой состав растений и количественное участие каждой ценопо-пуляции. Учет численности кустарников и деревянистых лиан проводили на двух ленточных площадках (50x4 м), расположенных по диагоналям пробных площадей. Кустарники учитывали по определенным ступеням высоты (0-10, 11-25, 26-50, 51-100, 101-150, 151-200, 201-300 см и т.д.), а лианы - по ступеням длины такой же размерности.
Для определения массы надземных частей был использован метод «моделей» [7; 4]. С этой целью устанавливали средние статистические показатели массы в абсолютно сухом состоянии у модельных экземпляров тех же ступеней высоты или длины, что и при учетных работах. Эти показатели перемножали на общее количество скелетных осей соответствующих ступеней высоты (длины).
Основными объектами изучения служили девять видов кустарников и два вида деревянистых лиан, имеющих достаточно высокую численность или значительные запасы надземной массы на отдельных этапах сукцессий в определенных лесорастительных условиях.
Латинские названия растений приведены по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996).
Результаты и их обсуждение. По общей продолжительности развития в ходе демутационных сукцессий и характеру участия в сложении производных и коренных фитоценозов кустарники и деревянистые лианы можно подразделить на три основные группы видов: 1) обильно разрастающиеся только в первые годы после пожара и исчезающие на более поздних этапах сукцессий; 2) наиболее обильно разрастающиеся на первых стадиях и сохраняющиеся на следующих этапах сукцессий, но с меньшим обилием; 3) постепенно увеличивающие свое обилие, начиная с первых этапов сукцессий к более поздним, или сохраняющим более или менее одинаковое обилие на разных этапах сукцессий. Представители этих трех групп соответствуют инициальным, серийным и климаксовым видам, выделенным Ф. Клементсом [8] при изучении сукцессион-ных рядов. Среди изучаемых видов к инициальным относятся бузина кистистая (Sambucus racemosa), аралия высокая (Aralia elata) и рубус Комарова (Rubus komarovii), отличающиеся короткими жизненными циклами и активным развитием только на первых этапах сукцессий. Растения, представляющие группу серийных видов, - чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius), элеутерококк колючий (Eeutherococcus senticosus), лимонник китайский (Schisandra chinensis) и актинидия коломикта (Actinidia kolomikta) - имеют более длительные жизненные циклы и присутствуют на разных этапах сукцессий. Однако, отличаясь повышенным светолюбием, они наиболее активно разрастаются при отсутствии сомкнутого полога древостоя на первых этапах сукцессий. Растения климаксовых видов - лещина маньчжурская (Corylus mandshurica), клен бород-чатонервный (Acer barbinerve), рододендрон остроконечный и бересклет большекрылый (Euonymus ma-croptera), в отличие от серийных видов, способны переносить умеренное затенение и развиваться на поздних этапах сукцессий и в коренных лесных насаждениях.
Интегральную характеристику развития популяций разных видов могут дать показатели их численности и запасов надземной массы. При этом численность популяций отражает ее способность к воспроизведению и устойчивость к окружающей среде, а масса надземных органов характеризует интенсивность жизненных процессов у растений и способность их использовать ресурсы среды. В связи с этим мы использовали оба этих показателя для определения степени участия каждого рассматриваемого вида в сложении сообществ, находящихся на разных этапах послепожарных сукцессий и в разных лесорастительных условиях. О фитоценотической роли каждого вида кустарников и деревянистых лиан мы судили по численности и запасам массы надземных частей в сообществах пяти экологических комплексов (рис.).
Экологический комплекс тепло-сухих кедрово-дубовых лесов, связанный с наиболее теплыми и сухими местообитаниями в исследуемом районе, объединяет два типа леса: дубово-кедровый рододендроново-брусничный и дубово-кедровый рододендроново-мелкоосоковый. Лесные сообщества в этих типах леса сравнительно простые по составу и структуре. Почти на всех стадиях послепожарных сукцессий господство в кустарниковом ярусе принадлежит полулистопадному ксеромезофитному кустарнику - рододендрону остроконечному, переносящему довольно бедные и сухие почвы. Для популяций рододендрона характерно постепенное увеличение, как численности, так и массы, достигающих своего максимума в восстановившихся коренных сообществах. Сопутствующая ему в сообществах этого экологического комплекса лещина маньчжурская не отличается высокой численностью ни на одном этапе сукцессий, но, благодаря своим относи-
тельно крупным размерам (до 3-4 м), в сообществах поздних этапов сукцессий и коренных лесах она ненамного уступает по запасам надземной массы рододендрону.
На раннем этапе послепожарных сукцессий ведущую роль в сложении пионерных сообществ играют инициальные виды, при этом более крупные размеры растений у аралии высокой определяют ее преобладание по массе.
По оси абсцисс: годы после пожара, лет
Изменение показателей численности скелетных осей и массы надземных частей в фитоценозах:
I - тепло-сухих кедрово-дубовых лесов; II - умеренно теплых, периодически сухих кедрово-дубовых лесов; III - умеренно тепло-свежих широколиственно-кедровых лесов; IV - прохладно-влажноватых темнохвойно-кедровых лесов; V - прохладно-влажных кедрово-темнохвойных лесов
Экологический комплекс умеренно теплых периодически сухих кедрово-дубовых лесов с кленом мелколистным, сопряженный со сравнительно теплыми местообитаниями на крутых и среднекрутых инсо-лируемых склонах до 650-700 м над ур. м., объединяет сообщества двух типов леса - дубово-кедровый ли-монниково-лещинный разнотравно-мелкоосоковый и кедровник лимонниково-лещинный низкотравномелкоосоковый. В качестве эдификаторов в древостое выступают сосна корейская (Pinus koraiensis) и дуб монгольский (Quercus mongolica). В коренных лесах обоих типов леса характерно пышное развитие кустарникового яруса, общее проективное покрытие которого составляет 40-60%.
Показатели численности скелетных осей и массы надземных частей у пяти наиболее распространенных видов кустарников и деревянистых лиан дают наглядное представление о характере их развития в ходе послепожарных сукцессий (рис., II). Численность лимонника китайского на разных этапах сукцессий значительно превышает численность других видов, достигая максимума на первых этапах cукцессий, тогда как масса надземных частей остается почти постоянной и не превышает 200 кг/га абс. сух. вещества. У климаксового вида - лещины маньчжурской - масса надземных частей постепенно нарастает и на поздних этапах сукцессий и в коренных фитоценозах достигает 1400 кг/га абс. сух. вещества. Растения чубушника тонколистного, элеутерококка колючего и клена бородчатонервного значительно уступают по активности развития первым двум видам и имеют приблизительно одинаковые показатели численности и массы на всех этапах сукцессии.
Экологический комплекс умеренно тепло-свежих широколиственно-кедровых лесов, сопряженный со свежими периодически влажными почвами нижних и средних частей средне-крутых умеренно инсолируемых склонов, по режимам тепла, влажности и почвенного плодородия приурочен к наиболее благоприятным условиям. Это обусловливает наибольшее богатство видового состава и сложность структуры фитоценозов. Сообщества здесь представлены хорошо развитыми и разнообразными по составу древесными, кустарниковыми и кустарничково-травяными ярусами, характеризуются отсутствием ясно выраженных эдификаторов в древостое и полидоминантным составом нижних ярусов. Этот экологический комплекс включает сообщества двух типов леса: широколиственно-кедровый с липой амурской лианово-кустарниковый осоково-хлорантовый и широколиственно-темнохвойно-кедровый лианово-кустарниково-смешанно-папоротниковый.
Исследования, проведенные на 17-ти пробных площадях, заложенных в этих типах леса и находящихся на разных этапах послепожарных сукцессий, позволили установить характер развития популяций шести наиболее распространенных видов кустарников и деревянистых лиан (рис., III).
По численности на всех этапах сукцессий преобладает лимонник китайский, но по запасам надземной массы он уступает другим видам. Высокая фитоценотическая роль, как по численности, так и по массе, на первых и средних этапах сукцессии принадлежит популяциям чубушника тонколистного и элеутерококка колючего. В сообществах старшего возраста усиливается роль климаксовых видов - клена бородчатонервного и лещины маньчжурской, имеющих наибольшие запасы надземной массы, благодаря крупным размерам их растений.
Экологический комплекс прохладновато-влажных темнохвойно-кедровых лесов с широколиственными породами, связанный с хорошо развитыми влажными почвами нижних и средних частей пологих склонов и высоких надпойменных террас, включает в себя сообщества двух типов леса: актинидиево-кустарникового широкотравно-осоково-папоротникового темнохвойно-кедрового с участием клена зеленокорого (Acer tegmentosum) и лианово-чубушникового селезеночниково-папоротникового темнохвойнокедрового. Лесные фитоценозы здесь являются достаточно разнообразными по составу и сложными по структуре. В древостое сосна корейская обычно разделяет господство с елью аянской (Picea ajanensis) и пихтой почкочешуйной (Abies nephrolepis). В хорошо развитом подлеске преобладает чубушник тонколистный, а из лиан обильно разрастается актинидия коломикта. Травяной покров хорошо развит, многовидовой и представлен преимущественно мезофитным и гигромезофитным разнотравьем, папоротниками и осоками.
Учет численности скелетных осей на 10 пр. пл., находящихся на разных этапах послепожарных сукцессий, позволил установить динамику численности и запасов надземной массы у пяти наиболее распространенных видов кустарников и деревянистых лиан (рис., IV).
Лидирующее положение, как по численности, так и по запасам надземной массы, занимает деревянистая лиана актинидия коломикта, однако запасы ее надземной массы достигают максимального значения в производных древостоях, так как она представлена здесь более крупными лианами. Относительно высокая численность отмечается у чубушника тонколистного на протяжении всего лесовосстановительного процесса, однако запасы массы надземных частей достигают своего максимума (320 кг/га абс. сух. вещества) в первые 30 лет после прохождения пожара. Растения клена бородатонервного по численности в процессе сукцессий на всех этапах имеют почти одинаковое количество и не превышают 1200 экз/га, но значения надземной массы постепенно возрастают и достигают своего максимума в коренных лесах.
Экологический комплекс прохладно-влажных кедрово-темнохвойных лесов с березой шерстистой, связанный с прохладными местообитаниями и влажными почвами, наиболее широко представлен в верхних частях пологих склонов и на плоских водоразделах в пределах высотных отметок от 700 до 1050 м над ур. м. В древостое доминируют темнохвойные виды (ель аянская и пихта почкочешуйная). Единичные, но крупные, деревья сосны корейской мало уступают по запасам темнохвойным породам. В древостоях помимо хвойных деревьев отмечается единичная примесь лиственных пород (липы Таке (Tilia taquetii), березы ребристой (Betu-la costata) и березы шерстистой).
Кустарниковый ярус за редким исключением развит слабо. Редкими и единичными экземплярами здесь представлены кустарники: бересклет крупноплодный, жимолость Максимовича (Lonicera maximowiczii) и спирея березолистная (Spiraea betulifolia), а из деревянистых лиан отмечена только актинидия коломикта, проективное покрытие которой составляет от 5 до 18%. В травяном покрове преобладают гигромезофитные папоротники и осока мечевидная (Carex xiphium Kom.). В исследуемом районе этот экологический комплекс представлен сообществами двух типов леса - кедрово-темнохвойным осоково-амурско-щитовниковым и кедрово-темнохвойным крупнотравно-осоково-амурско-щитовниковым.
Исследования на 16-ти пробных площадях, относящихся к рассматриваемому экологическому комплексу, и находящихся на разных этапах сукцессий, позволили установить динамику численности и массы у двух наиболее широко распространенных на разных этапах сукцессий видов - актинидии коломикта и бересклета крупноплодного и господствующих в пионерных сообществах двух инициальных видов - бузины кистистой и аралии высокой (рис., V).
Слабое развитие кустарникового яруса в холодно-влажных кедрово-темнохвойных лесах объясняется господством здесь папоротников и осок, а также тем, что в исследуемом районе кустарниковый ярус представлен преимущественно неморальными видами, которым с данными условиями местообитания тяжело мириться. Однако присутствие актинидии коломикта здесь весомое, численность скелетных осей на 30-й год послепо-жарного процесса достигает порядка 14000 экз/га. Немного отстает и уступает в численности чубушник тонколистный - его максимум приходится на 50-й год послепожарного процесса и составляет порядка 8000 экз/га.
Выводы
Таким образом, характер развития и накопления органического вещества у кустарников и деревянистых лиан в процессе их развития на нарушенных участках и в сложившихся сообществах обусловлен определенными лесорастительными условиями и этапами сукцессионного процесса. Выявленные нами особенности развития кустарников и деревянистых лиан позволяют прогнозировать ход развития отдельных компонентов фитоценозов, начиная с самых первых этапов послепожарного восстановления сообществ.
Литература
1. Комарова, Т.А. Возрастное развитие кустарниковых лиан Schisandra chinensis (Schisandraceae) и Acti-
nidia kolomikta (Actinidiaceae) / Т.А. Комарова // Бот. журн. - 1994. - Т. 79. - № 9. - С. 42-52.
2. Комарова, Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова. - Владиво-
сток: ДВО АН СССР, 1992. - 224 с.
3. Комарова, Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и кустарниковых ценопопуляций (леса Южного Сихотэ-Алиня) / Т.А. Комарова. - Владивосток: Дальнаука, 1992. - 183 с.
4. Комарова, Т.А. Возрастное развитие и продуктивность элеутерококка колючего (Eleutherococcus senti-
cosus Rupr.et Maxim. / Т.А. Комарова, В.Н. Дюкарев, Т.П. Чиркина // Биогеоценологические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 71-83.
5. Комарова, Т.А. Развитие Sambucus racemosa (Caprifoliaceae) после пожаров и рубок в лесах Южного
Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова, О.Ю. Кавченко-Приходько // Бот. журн. - 2008. - Т.93. - № 6. - С. 880-894.
6. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Т.А. Комарова. -
Владивосток: Дальнаука, 2003. - 277 с.
7. Сочава, В.Б. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова / В.Б. Сочава,
В.В. Липатова, А.А Горшкова // Бот. журн. - 1962. - Т.47. - № 4. - С. 473-484.
8. Clements, F.E. Plants succession and indicators / F.E. Clements. - N.J.: Wilson, 1928. - 452 p.
