CC BY
90
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ПОСЛЕПОЖАРНЫХ СУКЦЕССИЙ
П.Н. КАТЮТИН, научный сотрудник Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, канд. биол. наук,
В.В. ГОРШКОВ, вед. научный сотрудник Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, д-р биол. наук,
Н.И. СТАВРОВА, вед. научный сотрудник Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, д-р биол. наук
paurussia@yandex.ru, vadim-v-gorshkov@yandex.ru, nstavrova@gmail.com ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2
Исследования выполнены на территории Кольского полуострова в северотаежных березовых и еловых лесах зеленомошной группы. В древесном ярусе в зависимости от этапа послепожарного восстановления доминирует Be-tula pubescens Ehrh. или Picea obovata Ledeb. Зональными особенностями эдификаторного яруса исследованных лесов являются низкие значения средней высоты (10-12 м), диаметра (12-15 см) и относительной суммы площадей сечений (13-16 м-2/га). В составе подроста и возобновления представлены те же виды. Ярус подлеска представлен отдельными экземплярами Salix caprea, Juniperus communis, Sorbus aucuparia. Исследования проводились на постоянных пробных площадях размером 0,10-0,15 га. На каждой пробной площади у всех особей ели сибирской измерялись высота и диаметр ствола. Возраст и величина радиального прироста особей, имеющих диаметр ствола на высоте 1,3 м более 4 см, устанавливались по кернам, отобранным у основания ствола с использованием бурава Пресслера. Возраст и радиальный прирост особей меньшего размера определялись по спилам и срезам модельных экземпляров, которые отбирались в 5-метровой зоне, расположенной по периметру пробной площади. Для каждой пробной площади у 40-70 живых особей древесных растений, не имеющих повреждения ствола сердцевинными гнилями, была измерена ширина годичных слоев древесины. Давность пожара устанавливалась по кернам, которые отбирались у живых деревьев, имеющих пожарные повреждения стволов и расположенных в радиусе 50-100 м от пробной площади. На основании проведенных исследований можно сделать вывод о том, что первые послепожарные генерации ели, не испытывающие жесткой конкуренции, на начальных стадиях онтогенеза отличаются прогрессирующим ростом диаметра ствола.
На промежуточных этапах сукцессии в результате жесткого давления со стороны древесного яруса наблюдается снижение радиального прироста у последующих поколений. В климаксовых сообществах ни одно из поколений не имеет преимуществ по сравнению с другими.
Ключевые слова: ель сибирская, радиальный прирост, сукцессия
В лесоведении давно известно, что в составе хвойных древостоев представлены особи, существенно различающиеся по величине радиального прироста в разные периоды жизни (Воропанов, 1950). В ряде работ авторы обращались к исследованию связи среднего и текущего радиального прироста с размерным рангом и возрастом особей в древостоях еловых лесов, к оценке факторов дифференциации деревьев по величине радиального прироста (Гортинский, Бакулина, 1973; Буяк, Карпов, 1983; Пугачевский, 1983). Однако информация о характере внутрипопуляционной дифференциации древесных растений по величине радиального прироста, особенно в северных лесах, остается очень ограниченной. Целью настоящей работы является анализ радиального прироста разных компонентов ценопопуляций ели сибирской в лесных сообществах, находящихся на разных стадиях послепожарного восстановления.
Исследования выполнены на территории Кольского полуострова в северотаежных березовых и еловых лесах зеленомошной группы. В древесном ярусе в зависимости от этапа послепожарного восстановления доминирует Betula pubescens Ehrh. или Picea obovata Ledeb. (табл. 1). Зональными особенностями эдификаторного яруса исследованных лесов являются низкие значения средней высоты (10-12 м), диаметра (12-15 см) и относительной суммы площадей сечений (1316 м-2 / га). В составе подроста и возобновления представлены те же виды. Ярус подлеска представлен отдельными экземплярами Salix caprea, Juniperus communis, Sorbus aucuparia.
Основу травяно-кустарничкового яруса составляют Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum Hagerup. Общее покрытие яруса, как в березовых, так и в еловых лесах, составляет в среднем 25-40 %. В мохово-лишайниковом ярусе
72
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица 1
Таксационная характеристика древесного яруса Taxation characteristics of canopy
Давность пожара Состав Средние Плотность, экз./га Сумма площадей сечений, м2/га
возраст, лет высота, м диаметр на высоте 1,3 м, см
45 100Б 42 4,7 4,5 2800 4,4
55 81Б19Е 53 6,2 7,6 2750 13,7
220 89Е11Б 190 10,4 13,1 1650 21,6
260 96Е4Б 190 10,8 11,8 1500 16,8
320 91Е9Б 239 12,3 14,5 800 12,6
> 500 59Е41Б 184 11,6 12,9 1200 15,2
Примечание: Е - ель сибирская; Б - береза пушистая
березовых лесов преобладают виды родов Dicranum Hedw., Polytricum Hedw. и печеночники. Общее проективное покрытие яруса составляет 8-30 %. В еловых лесах доминируют зеленые мхи Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. с участием видов р. Dicranum Hedw., Hylocomium splendens (Hedw.). Проективное покрытие яруса при давности пожара более 100 лет составляет 80 % (Горшков, Баккал, 2008).
Исследования проводились на постоянных пробных площадях размером 0,10-0,15 га. На каждой пробной площади у всех особей ели сибирской измерялись высота и диаметр ствола. Возраст и величина радиального прироста особей, имеющих диаметр ствола на высоте 1,3 м более 4 см, устанавливались по кернам, отобранным у основания ствола с использованием бурава Пресслера. Возраст и радиальный прирост особей меньшего размера определялись по спилам и срезам модельных экземпляров, которые отбирались в 5-метровой зоне, расположенной по периметру пробной площади. Для каждой пробной площади у 40-70 живых особей древесных растений, не имеющих повреждения ствола сердцевинными гнилями, была измерена ширина годичных слоев древесины.
Давность пожара устанавливалась по кернам, которые отбирались у живых деревьев, имеющих пожарные повреждения стволов и расположенных в радиусе 50-100 м от пробной площади. При отсутствии в сообществе деревьев с пожарными шрамами давность пожара оценивалась на основе анализа возрастного распределения особей и запаса древесины в древостое, а также по максимальному возрасту
деревьев, выросших на вывалах. При этом учитывалась давность вывала, примерный возраст выпавшего дерева, а также наличие или отсутствие на его стволе и наиболее крупных корнях следов пожара (Горшков, 2002).
В составе ценопопуляций ели сибирской выделялись три основных компонента: древостой (деревья с диаметром ствола на высоте 1,3 м более 4 см), крупный подрост (особи с диаметром на высоте 1,3 м менее 4 см) и мелкий подрост (особи высотой меньше 1,3 м).
Измерение величины радиального прироста проводилось с использованием стереоскопического микроскопа МБС-10 и прибора LINTAB-6. На основании измеренных величин рассчитывался средний годичный радиальный прирост в течение первых 5-ти лет жизни особей - Z
N 5
]T(z!1+zf+... + zi5)
где z.1, z.2,..., z.5 - измеренные годичные приросты i-го дерева за 1-й, 2-й, ..., 5-й годы роста (от сердцевины), мм;
N - количество анализируемых особей.
Аналогичным образом рассчитывался средний годичный радиальный прироста за первые 20 лет жизни особей (Z ).
Закономерности связи радиального прироста с возрастом и морфометрическими параметрами были рассмотрены для трех основных стадий послепожарного восстановления: начальной (55 лет после пожара), промежуточной (260 лет) и терминальной (более 500 лет). Для анализа использовался регрессионный анализ. Сравнение коэффициентов
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
73
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
линейных уравнений и средних значений радиального прироста отдельных групп особей в исследованных ценопопуляциях проводилось с использованием критерия Стьюдента (t); сравнение величин коэффициентов корреляции - на основе z-преобразования Фишера по критерию Стьюдента.
Вариация радиального прироста
Во всех исследованных лесных сообществах средний радиальный прирост отдельных особей ели сибирской в начальный период развития (первые 2 десятилетия жизни) варьирует от 0,03-0,06 до 0,82-0,85 мм в год. Указанный диапазон значений прироста одинаков для трех основных стадий послепожарной сукцессии: начальной, промежуточной и терминальной.
Для всех компонентов ценопопуляций ели на всех этапах послепожарного восстановления характерно значительное варьирование величины радиального прироста: имеются особи, которые характеризуются как интенсивным, так и слабым ростом. Это свидетельствует о наличии дифференциации особей внутри выделенных групп. В лесоведении и лесной геоботанике хорошо известно, что расслоение одновозрастных особей по скорости роста приводит к постепенному отпаду наиболее угнетенных экземпляров (Гортинский, Бакулина, 1973; Пугачевский, 1983). Это подтверждается полученными данными. В то же время, минимальные значения приростов в разных компонентах не различаются, что показывает на возможность выживания растений с низкими значениями прироста в начале жизни.
С увеличением давности нарушения усиливается дифференциация особей ели сибирской, которая прослеживается в пределах как всей ценопопуляции, так и отдельных ее частей. Наибольшим коэффициентом вариации радиального прироста отличается ценопопуляция в климаксовом сообществе, которое характеризуется постепенным распадом древостоя и развитием процессов оконной динамики. Формирование окон в верхнем пологе древостоя и корнеобитаемом слое почвы, увеличение площади местообитаний, благоприятных для прорастания семян и укорене-
ния всходов, создают условия для успешного роста возобновления и включения молодых особей в полог подроста и древостой (Steijlen, Zackrisson, 1987; Drobyshev, 2001). Такая неоднородность фитоценотической обстановки отражается на увеличении коэффициента вариации радиального прироста по сравнению с сообществами, находящимися на начальных и промежуточных стадиях восстановления.
Связь радиального прироста с возрастом
На начальной, промежуточной и терминальной стадиях сукцессии в ценопопуляциях ели сибирской величина среднего годичного радиального прироста за первые 5 и 20 лет жизни особей характеризуется положительной линейной связью с их возрастом (табл. 2). Т.е. чем старше особи, тем выше в среднем их радиальный прирост на начальных этапах развития. На начальной и промежуточной стадиях сукцессии связь прироста с возрастом является более тесной, чем на терминальной стадии в сообществе с давностью более 500 лет.
Средний радиальный прирост младших возрастных поколений на начальных этапах онтогенеза находится в пределах от 0,10 до 0,14 мм год-1 и достоверно не различается. При давности пожара 55 и 260 лет средний прирост старших возрастных поколений ели за первые 5 лет жизни (соответственно 0,22 и 0,23 мм год-1) превосходит прирост младших в 2-3 раза за первые 20 лет (0,55 и 0,40 мм год-1) - в
3-4 раза. В климаксовом ельнике с давностью пожара более 500 лет превышение среднего радиального прироста старших поколений ели за первые 5 и 20 лет (0,32 и 0,29 мм год-1) над приростом младших является 2-2,5-кратным.
Следует отметить, что сравнение конкретных значений начального прироста отдельных возрастных поколений в одном или разных лесных сообществах позволяет дать лишь приблизительную оценку их различия. Это обусловлено тем, что первые послепожарные поколения и отдельные особи в ненарушенных сообществах, появляющиеся в крупных окнах древостоя, которые не испытывают выраженного угнетения со стороны других компонентов дендроценоза, отличаются достаточно высокой реактивностью радиального прироста
74
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица 2
Связь среднего годичного радиального прироста у основания ствола за первые 5 лет роста (Z5) с возрастом и морфометрическими параметрами особей в ценопопуляциях ели сибирской в лесах Кольского полуострова Us average annual radial growth at the bottom of the barrel for the first 5 years of growth (Z5) with age and morphometric parameters of individuals in populations of Siberian spruce forests in the Kola Peninsula
Давность пожара, лет Характеристика Тип связи N R K M Se T
55 Возраст y=a+bx 5 0,99 a 0,056 0,0090 6,16**
b 0,0033 0,0002 13,35***
Диаметр « » 8 0,86 a 0,11 0,017 6,63***
b 0,0099 0,0016 6,02***
Высота « » 7 0,84 a 0,098 0,021 4,68**
b 0,034 0,0066 5,17**
260 Возраст « » 13 0,97 a 0,081 0,0093 8,68***
b 0,0008 0,0001 12,72***
Диаметр « » 11 0,79 a 0,030 0,057 0,52
b 0,013 0,0023 5,80***
« » y=e a+bx 11 0,93 a -2,2 0,097 -22,80***
b 0,042 0,0039 10,77***
Высота y=a+bx 17 0,67 a 0,058 0,039 1,48
b 0,021 0,0037 5,55***
« » y=e a+bx 17 0,80 a -2,2 0,10 -21,57***
b 0,074 0,0094 7,82***
>500 Возраст y=a+bx 11 0,73 a 0,14 0,024 5,69***
b 0,0005 0,0002 3,17*
Диаметр « » 9 0,59 a 0,17 0,023 7,28***
b 0,0030 0,0009 3,17*
Высота « » 14 0,11 a 0,18 0,038 4,60***
b 0,0043 0,0036 1,19
Примечание: N - объем анализируемой выборки; R - коэффициент корреляции; K - коэффициенты уравнения; М - значения коэффициентов; Se - ошибка коэффициентов регрессии; t - расчетное значение статистики Стьюдента; *, **, *** - коэффициенты регрессионных уравнений и корреляции отличны от нуля при уровнях значимостиp соответственно 0,05, 0,01, 0,001
на действие погодных факторов. В отличие от них поколения, находящиеся в условиях жесткого конкурентного подавления, слабее реагируют на погодичную динамику климатических показателей (Буяк, Карпов, 1983).
В ценопопуляциях, находящихся на начальном и промежуточном этапах восстановления, прирост за первые 5 лет медленней изменяется в возрастном ряду особей, чем прирост за первые 20 лет. Это объясняется тем, что по мере развития сеянцев хвойных и перехода в возрасте более 5 лет к фазе прогрессирующего роста (Санников, 1963) более отчетливо начинает проявляться различие ценотических условий, в которых проходили начальные этапы развития разных поколений.
В сообществах, находящихся на начальных и промежуточных стадиях сукцес-
сии, особи старших поколений в начальный период развития (в интервале от 5 до 20 лет) характеризовались достоверным увеличением радиального прироста.
При давности пожара более 500 лет средний годичный прирост за первые 5 и 20 лет у особей старших поколений существенно не различается. Таким образом, в кли-максовых лесах не только у современного младшего, но и у старшего поколения ели в первые 20 лет жизни прирост существенно не увеличивался. Из приведенных данных следует, что только первые послепожарные генерации ели имеют прогрессирующий прирост на начальных стадиях онтогенеза. У поколений, появляющихся на 30 лет позже, эта естественная закономерность роста нарушается.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
75
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Установленные особенности роста разных возрастных поколений ели сибирской обусловлены характером внутри- и межпопуляционной конкуренции древесных растений на разных стадиях восстановительных сукцессий. Особи первых послепожарных генераций ели на начальных этапах развития испытывают конкурентное воздействие только со стороны молодой ценопопуляции березы пушистой и отличаются прогрессирующим радиальным приростом. Примерно через 20-30 лет после начала массового заселения ели в результате начавшейся внутрипопуляционной конкуренции происходит резкое снижение и стагнация радиального прироста у вновь появляющихся поколений.
На начальных этапах послепожарного восстановления в ценопопуляциях ели отмечается наибольшая скорость изменения величины радиального прироста в зависимости от текущего возраста особей. В дальнейшем, на промежуточных этапах сукцессии в соответствии с указанными выше особенностями развития первых послепожарных и последующих генераций, зависимость радиального прироста от возраста особей должна приобретать экспоненциальный характер. Эта закономерность проявляется на примере прироста за первые 20 лет. Однако в целом на промежуточных стадиях сукцессии кривая связи радиального прироста с возрастом является более пологой по сравнению с теоретически возможной. В частности, зависимость прироста за первые 5 лет от возраста особей сохраняет линейный характер (табл. 2). По-видимому, это связано с тем, что в поколениях, следующих за первыми послепожарными, более конкурентоспособными и, следовательно, более длительно живущими, появляются особи с более высоким приростом.
На заключительных стадиях сукцессии после распада первого послепожарного древостоя ели радиальный прирост особей разных возрастных поколений в значительной степени выравнивается, поскольку все они на начальных этапах развития находятся в примерно одинаковых условиях, испытывая влияние внутри- и межпопуляционной конкуренции. Связь начального радиального при-
роста с возрастом особей становится менее тесной и теоретически должна полностью утрачиваться. Выявленная положительная линейная регрессия, возможно, связана с малым объемом выборки особей в возрасте более 200 лет в связи с широким распространением сердцевинных гнилей и невозможностью определения начального прироста у большинства высоковозрастных деревьев ели.
Связь радиального прироста с морфометрическими параметрами
Основные закономерности связи радиального прироста особей ели сибирской за первые 5 и 20 лет жизни с морфометрическими параметрами - высотой и диаметром основания ствола - идентичны.
На начальном этапе сукцессии при давности пожара 55 лет связь радиального прироста с морфометрическими показателями имеет строго линейный характер. Средний прирост за первые 5 лет у особей с крайними значениями морфометрических параметров (0,12 и 0,26 мм год-1) различается примерно в 2 раза, за первые 20 лет - в 4 раза (0,14 и 0,58 мм год-1).
Прирост особей с минимальными значениями высоты и диаметра за первые 5 и 20 лет существенно не различается. В то же время у особей с наиболее высокими значениями высоты и диаметра средний годичный прирост за первые 20 лет существенно превосходит прирост за первые 5 лет. Таким образом, в рассматриваемых условиях особи с максимальным и прогрессирующим начальным приростом имеют более высокую вероятность достичь более крупного размерного ранга в составе ценопопуляции.
Сопоставление прироста за первые 5 лет у особей ели сибирской, относящихся к крайним возрастным и размерным категориям, в сообществе с давностью пожара 55 лет обнаружило идентичность его значений у особей как минимального (0,12 мм год-1), так и максимального возраста и размера (0,22 и 0,26 мм год-1). То же касается прироста за первые 20 лет (0,13 и 0,14 мм год-1, 0,55 и 0,58 мм год-1). Этот результат представляется вполне логичным, так как особи первых послепожарных генераций, которые отличаются
76
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
наиболее высоким приростом, имеют также и наибольшую вероятность достичь впоследствии высокого размерного ранга.
На промежуточном этапе послепожарного восстановления зависимость начального радиального прироста особей ели от их высоты и диаметра наиболее точно аппроксимируется экспоненциальными уравнениями (табл. 2). В этом случае так же, как на начальном этапе сукцессии, величина начального радиального прироста особей ели является достоверным индикатором их современного размерного ранга в ценопопуляции. Превышение радиального прироста за первые 5 и 20 лет у группы особей с максимальными значениями высоты и диаметра (0,62 и 0,67 мм год-1) над приростом особей с минимальными значениями (0,10 и 0,12 мм год-1) является примерно 6-кратным.
При давности пожара 260 лет начальный прирост особей с наименьшими размерными параметрами (0,10-0,12 мм год-1) достоверно не отличается от соответствующих значений в сообществе с давностью пожара 55 лет. То же касается прироста за первые 20 лет у особей с максимальными размерами (0,67 мм год-1). Однако средний прирост наиболее крупных деревьев за первое 5-летие жизни в сообществе с давностью пожара 260 лет (0,62 мм год-1) оказался существенно более высоким, чем при давности пожара 55 лет.
Кроме того, в сообществах с давностью пожара 260 лет средний радиальный прирост за первые 5 и 20 лет у наиболее крупных особей оказался достоверно выше, чем у особей старших возрастных поколений. Этот результат свидетельствует о том, что в данном случае имело место расслоение особей в составе последних по ростовым характеристикам.
На терминальной стадии сукцессии радиальный прирост особей на начальных этапах развития не связан с их современным размерным рангом в ценопопуляции (табл. 2). Исключение составляет связь прироста за первые 5 лет с диаметром, которая на фоне остальных результатов представляется формально-статистической. Таким образом, в этих условиях как деревья первой величины, так и особи с минимальными параметрами в составе ценопопуляции ели на начальных этапах развития
имеют одинаковый радиальный прирост, составляющий в среднем 0,20 мм в год. При этом средний годичный прирост отдельных особей в ценопопуляциях ели в этих сообществах варьирует от 0,04-0,06 до 0,84 мм
Выводы
Проведенные исследования позволяют сделать следующие основные выводы.
1. В условиях Кольского полуострова расчетный средний радиальный прирост особей ели сибирской в начальный период развития варьирует в пределах от 0,03 до 0,85 мм в год независимо от стадии формирования ценопопуляции (давности последнего пожара). Максимальные значения лимитируются зонально-региональными почвенно-климатическими условиями, минимальные отражают нижний предел скорости роста, необходимый для выживания.
2. По мере увеличения давности нарушения вариабельность величины радиального прироста в ценопопуляциях ели возрастает в 2 раза с 37 на начальных этапах сукцессии до 72 % на терминальной стадии.
3. На начальной и промежуточной стадиях сукцессии ценопопуляции ели характеризуются тесной связью между радиальным приростом и их текущим возрастом, высотой и диаметром. Тип связи зависит от давности пожара: линейная на начальной стадии сукцессии и экспоненциальная - на промежуточной. Различие начального радиального прироста у крайних возрастных поколений и особей крайних размерных градаций является в среднем 2-6-кратным.
4. Характерное для сообществ с давностью пожара 55 и 260 лет строгое соответствие радиального прироста и размерного ранга особей ели свидетельствует о стабильности мозаики ценотической среды на начальной и промежуточной стадиях послепожарной сукцессии.
5. Отсутствие связи начального радиального прироста особей ели сибирской с их размерным рангом на терминальной стадии послепожарной сукцессии является отражением динамичности ценотической среды во времени и пространстве, которая создается непрерывно идущими локальными процес-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
77
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
сами оконной динамики и является характерной особенностью ненарушенных лесных сообществ.
Библиографический список
1. Воропанов, П.В. Ельники Севера: монография / П.В. Воропанов. - М.-Л. : Гослесбумиздат, 1950.
- 179 с
2. Гортинский, Г.Б. О фитоценотических факторах дифференциации и прироста деревьев / Г.Б. Гортинский, Л.А. Бакулина // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. - Л.: Наука, 1973. - С. 242-246.
3. Буяк, А.В. Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели / А.В. Буяк, В.Г. Карпов // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. - Л.: Наука, 1983. - С. 65-78.
4. Пугачевский, А.В. Анализ динамики радиального прироста ели в связи с дифференциацией деревьев / А.В. Пугачевский // Лесоведение. - 1983. - № 3.
- С. 71-79.
5. Горшков, В.В. Динамика характеристик нижних ярусов северотаежных еловых лесов в процессе послепожарных сукцессий / В.В. Горшков, И.Ю.
Баккал // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: матер. Всеросс. конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 5: Геоботаника. - Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 2008. - С. 68-70.
6. Горшков, В.В. Принципы и методы анализа давности и периодичности пожаров / В.В. Горшков // Методы изучения лесных сообществ. - С-Пб, 2002. - С. 201-213.
7. Динамика лесных сообществ северо-запада России / отв. ред. В.Т. Ярмишко. - СПб.: ВВМ, 2009. - 276 с.
8. Санников, С.Н. Биоэкологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосева сосны / С.Н. Санников // Экология и физиология древесных растений Урала. - Свердловск : АН СССР, 1963. - С. 47-64.
9. Steijlen, I., Long-term regeneration dynamics and successional trends in northern Swedish coniferous forest stand / I. Steijlen, O. Zackrisson // Can. J. Bot.
- 1987. - Vol. 65. - P. 839-848.
10. Drobyshev, I.V. Effect of natural disturbances on the abundance of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) regeneration in nemoral forests of the southern boreal zone / I.V Drobyshev // For. Ecol. and Manag. - 2001.
- V 140. - P. 141-161.
SIBERIAN SPRUCE RADIAL INCREMENT AT DIFFERENT STAGES OF POSTFIRE SUCCESSIONS
Katjutin P.N., Ph.D., scientific researcher Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences, Laboratory of plant communities ecology; Gorshkov V.V., Dr. Sci., leading researcher, Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences, Laboratory of plant communities ecology; Stavrova N.I., Dr. Sci., leading researcher, Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences, Laboratory of plant communities ecology
paurussia@yandex.ru, vadim-v-gorshkov@ yandex.ru, nstavrova@gmail.com Komarov Botanical Institute Russian Academy of Sciences, 197376, Saint-Petersburg, Professor Popov st., 2
The studies were performed on the Kola Peninsula in north birch and spruce forests Hylocomium group. In the tree layer, depending on the stage of post-fire recovery is dominated by Betula pubescens Ehrh. or Picea obovata Ledeb. Zonal features edificator tier studiedforests are low values of average height (10-12 m), diameter (12-15 cm) and relative total basal area (13-16 m 2 / ha). As part of the undergrowth and resume shows the same species. Tier undergrowth presented separate instances Salix caprea, Juniperus communis, Sorbus aucuparia. The studies were conducted on the permanent sample plots size 0.10-0.15 ha. On each plot in all individuals of Siberian spruce measured the height and diameter of the trunk. Age and the radial growth of individuals with trunk diameter at breast height greater than 4 cm, were installed on the cores from the base of the trunk using a Pressler borer. Age and radial growth of smaller individuals were determined by SPIL and slices of model instances that were selected in the 5-meter area located along the perimeter of the plot. For each plot at 40-70 living species of woody plants without damaging the trunk heart rot was measured width of annual rings of wood. Prescription fire was set on the cores, which were taken from living trees with fire damage to the trunk and within a radius of50-100 m from the plot. Based on these studies we can conclude that the first post-fire generation ate without experiencing tough competition in the early stages of ontogeny differ progressive increase in the diameter of the trunk. In the intermediate stages of succession as a result of heavy pressure from the tree layer decrease radial growth in subsequent generations. In the climax communities, none of the generations has no advantages over the others.
Key words: Siberian spruce, radial increment, succession
References
1. Voropanov P.V El’niki Severa: monografiya [The spruce forests of the North: monograph]. M.-L.: Goslesbumizdat [The state forestry paper publishing house], 1950. 179 p
2. Gortinskiy G.B., Bakulina, L.A. O fitotsenoticheskikh faktorakh differentsiatsii iprirosta derev’ev [About phytocoenotic factors of differentiation and growth of trees. Structure and productivity of spruce forests of the southern taiga]. Struktura i produktivnost’ elovykh lesov yuzhnoy taygi. Leningrad: Nauka [Science], 1973. pp. 242-246.
3. Buyak A.V., Karpov, V.G. Sravnitel’nyy analiz dinamiki radial’nogoprirosta eli. [Comparative analysis of the dynamics of treering growth of spruce. Factors regulating ecosystems spruce forests]. Faktory regulyatsii ekosistem elovykh lesov. Leningrad. Nauka (Science) 1983. pp. 65-78.
78
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
4. Pugachevskiy A.V Analizdinamiki radial’nogoprirosta eli v svyazi s differentsiatsiey derev’ev [Analysis of the dynamics of treering growth of spruce in connection with the differentiation of trees]. Lesovedenie [Forest ecology], 1983. № 3. pp. 71-79.
5. Gorshkov V.V, Bakkal, I.Ju. Dinamika kharakteristiknizhnikhyarusov severotaezhnykh elovykh lesov vprotsesseposlepozharnykh suktsessiy. [Dynamics characteristics of the lower tiers of the Northern taiga spruce forests in the process of post-fire successions. Fundamental and applied problems of botany in the beginning of XXI century: materials All-Russian conference (Petrozavodsk, 22-27 September 2008). Part. 5: Geobotany]. Fundamental’nye i prikladnye problemy botaniki v nachale XXI veka: mater. Vseross. konferentsii (Petrozavodsk, 22-27 sentyabrya 2008 g.). Ch. 5: Geobotanika. Petrozavodsk. Kar. NC RAN (Karelian research centre of RAS), 2008. pp. 68-70.
6. Gorshkov V.V. Printsipy i metody analiza davnosti i periodichnosti pozharov. [Principles and methods of analysis of limitations and frequency offires]. Metody izucheniya lesnykh soobshchestv [Methods of study of forest communities], SPb, 2002. pp. 201213.
7. Dinamika lesnykh soobshchestv severo-zapada Rossii, otv. red. V.T. Jarmishko [Dynamics of forest communities of the NorthWest of Russia]. SPb., VVM, 2009. 276 p.
8. Sannikov S.N. Bioekologicheskie etapy individual’nogo rosta i razvitiya seyantsev samoseva sosny [Bioecological the individual stages of growth and development of seedlings of pine self-sowing. Ecology and physiology of woody plants of the Urals]. Ekologiya i fiziologiya drevesnykh rasteniy Urala. Sverdlovsk: AN SSSR [USSR Academy of Sciences], 1963. pp. 47-64.
9. Steijlen I., Zackrisson O. Long-term regeneration dynamics and successional trends in northern Swedish coniferous forest stand. Can. J. Bot. 1987. Vol. 65. pp. 839-848.
10. Drobyshev I.V Effect of natural disturbances on the abundance of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) regeneration in nemoral forests of the southern boreal zone. For. Ecol. and Manag. 2001. V 140. pp. 141-161.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ДРЕВЬЕВ РАЗНЫХ ПОРОД С ПОМОЩЬЮ ПРОГРАММНОГО Пакета «STELLA»
Т.А. КОМАРОВА, проф., докт. биол. наук,
Л.Я. АЩЕПКОВА, доц., канд. биол. наук,
Н.В. ТЕРЕХИНА, доц. Санкт-Петербургского государственного университета, канд. геогр. наук
natalia_terekhin@mail.ru Санкт-Петербургский государственный университет Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. д. 7-9
Для разработки мероприятий по ускоренному восстановлению нарушенных лесов особое значение приобретают вопросы прогнозирования и моделирования их лесовосстановительной динамики. Различные модели сукцессионной динамики лесных насаждений разработаны как отечественными, так и зарубежными исследователями, однако для дальневосточных лесов такие модели отсутствуют. Нами было проведено моделирование послепожарной динамики численности высотно-возрастных категорий древесных пород дубово-кедровых рододендроновых лесов Южного Сихотэ-Алиня с помощью программного пакета «STELLA». Обсуждается динамика численности различных высотно-возрастных категорий березы плосколистной, осины, дуба монгольского и сосны корейской в ходе послепожарных сукцессий в рододендроновых дубово-кедровых лесах Южного Сихотэ-Алиня с помощью программного пакета «STELLA». Сравниваются модели, построенные для участков с сильной и слабой степенью воздействия пожаров. Результаты моделирования развития и преобразования основных древесных пород после пожаров в дубовых-корейского сосновые леса Южного Сихотэ-Алиня с программами пакета «Stella» считаются. Исследование проводилось в течение 1975-2008 годов в 36 стенды, которые сгорели от 1-200 до начала исследования. Динамика многочисленность из четырех видов деревьев (.... Betula platyphylla Sukacz, Л. осины, сосны Koraiensis Siebold ET Zucc и Quercus Mongolica Фиш бывших Ledeb) были рассчитаны на пять возрастных категорий размера: маленькие подлеском (<50 см высота), средние подлеском (51-150 см), большой подлеском (150-200 см высота), midstory (<12 см DBH) и ярус (> 12 см DBH). Модели, здания для районов с сильной и слабой отдачей пожаров, сравниваются.
Ключевые слова: моделирование, послепожарные сукцессии, древесные породы, динамика численности, размерно-возрастные категории
Исследование проводилось в течение 19752008 гг. в 36 стендах, которые сгорели от 1-200 до начала исследования. Динамика многочисленности из четырех видов деревьев (.... Betula platyphylla Sukacz, Л. осины, сосны Koraiensis Siebold ET Zucc и Quercus Mongolica Фиш бывших Ledeb) рассчитана на пять возрастных категорий размера: маленькие под-
леском (<50 см высота ), средние подлеском (51-150 см), большие подлеском (150-200 см высота), midstory (<12 см DBH) и ярус (> 12 см DBH). Модели для районов с сильной и слабой отдачей пожаров сравниваются.
Для разработки мероприятий по ускоренному восстановлению нарушенных лесов особое значение приобретают вопросы
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
79
