CC BY
66
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
5. Grigor’ev Yu.S., Andreev D.N. K voprosu o metodike registratsii zamedlennoy fluorestsentsii khlorofilla pri bioindikatsii zagryazneniya vozdushnoy sredy na khvoynykh [On the question of the method of registration of the delayed chlorophyll fluorescence at biological indication of air pollution on conifers] Estestvennye nauki. № 2 (39), 2012. pp. 36-39.
6. Shubert R. Vozmozhnosti primeneniya rastitel’nykh indikatorov v biologo-tekhnicheskoy sisteme kontrolya okruzhayushchey prirodnoy sredy [Possible applications of plant bio-indicators in the technical system monitoring the environment] Problemy fonovogo monitoringa sostoyaniya prirodnoy sredy.: sb.st. L.: GMI, 1982. V. 1. pp. 104-111.
7. Andreev D.N. Bioindikatsiya zagryazneniya vozdushnoy sredy po zamedlennoy fluorestsentsii khlorofilla sosny obyknovennoy [Bioindication air pollution by delayed chlorophyll fluorescence of Scots pine] Estestvennye nauki. № 4 (45), 2013. pp. 48-51.
8. Grigor’ev Yu.S. Fluorestsentsiya khlorofilla v bioindikatsii zagryazneniya vozdushnoy sredy [Chlorophyll fluorescence in biological indication of air pollution] Vestnik Mezhdunarodnoy akademii nauk ekologii i bezopasnosti zhiznedeyatel’nosti (MANEB). 2005. T. 10, №4. pp. 77-91.
9. RubinA. B. Biofizicheskie metody v ekologicheskom monitoringe [Biophysical methods in environmental monitoring] Sorosovskiy obrazovatel’nyy zhurnal. 2000. №4. pp. 7-13.
10. Andreev D.N. Ekogeokhimicheskaya indikatsiya antropogennoy transformatsii sosnovykh ekosistem [Ecogeochemical indication of anthropogenic transformation of pine ecosystems] «Russian journal of Earth Sciences». № 10 (10), 2012. pp. 44-45.
РОСТ ХВОЙНЫХ И ЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ В СВЯЗИ С ИХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ В РАЗНОВОЗРАСТНЫХ
сложных пойменных лесах (республика марий эл)
ТЮ. БРАСЛАВСКАЯ, вед. науч. сотр. лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (ЦЭПЛ РАН), канд. биол. наук
[email protected] Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (ЦЭПЛ РАН) 117899 г. Москва, Профсоюзная ул., д. 84/32, стр. 14.
В исследовании использовались методы оценки жизнеспособности и перспектив дерева в сообществе, основанные на дендрохронологической информации. Затем сравнивались между собой данные фитоценотического положения деревьев по их размерам и ростовым характеристикам. Основной из задач было выяснить и сопоставить тенденции изменений радиального прироста у деревьев, растущих в составе разных ярусов древостоя. Для характеристики состава и структуры древостоя были заложены временные пробные площади. При перечете измеряли диаметры стволов и радиусы крон в 4-х направлениях, регистрировали жизненную форму, сведения о наклоне или искривлении ствола, усыхании или других повреждениях кроны, о наличии затенения сверху и с боков кроны. Для дендрохронологических исследований выбирались модельные деревья липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), ели финской (Picea x fennica (Regel) Kom.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), поскольку в исследуемых сообществах у этих видов наиболее четко выражены границы колец в структуре древесины. В каждом ярусе отбирались наиболее высокие деревья в данном сообществе и типичные по высоте у каждого вида в представленном сообществе. У исследуемых деревьев были измерены общая высота и высота расположения нижней границы живой кроны, проведена визуальная оценка количества органов плодоношения и их локализации в кроне, а также отобраны керны у основания ствола. На основе анализа дендрохронологических данных о радиальном росте ели, пихты и липы в составе пойменных лесов с выраженной оконной мозаикой полога, сделано заключение, что их возобновление в таких сообществах имеет больше перспектив для выживания, чем в лесах с сомкнутым пологом.
Ключевые слова: пойменные леса, динамика и мозаика полога, радиальный рост ели
Хвойно-широколиственные леса и широколиственные леса - характерные лесные формации в речных поймах южно-таежной подзоны Европейской России [1], хотя к настоящему времени, в результате интенсивного хозяйственного освоения, они замещены в большинстве пойм сельскохозяйственными угодьями или вторичными мелколиственными лесами. В крупных лесных массивах, сохранившихся в Республике Марий Эл, эти сообщества занимают значительные площади в поймах нескольких средних рек (левых
притоков Волги). Специальные меры для охраны и изучения южно-таежных хвойно-широколиственных пойменных лесов приняты в государственном природном заповеднике «Большая Кокшага», включающем облесенную пойму в среднем течении одноименной реки. Наш интерес к лесам в пойме р. Большой Кокшаги обусловлен тем, что им свойственна сложная вертикальная, горизонтальная и возрастная структура древостоя [2, 3]. Согласно теоретическим представлениям [4], разновозрастный состав ценопопуляций де-
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица 1
Характеристика исследованных сообществ Characteristics of the studied communities
Тип леса Размер пробной площади, га Ярус древос- тоя Сомкнутость полога Общее число деревьев, шт./га Формула состава по числу стволов/ выявленный максимальный возраст деревьев Диапазон высот деревьев, м
Ельник кисличный с липой 0,32 I от 0,3 до 0,8 283 60Е 16Лп 12П 4Олч 3Б 2Д 2Ос1В / Е - 136 лет, П - 83 года, Лп - 68 лет 15-27,5
II 0,4 1809 53Лп 20В 12Е 7П 4Д 4Б+Ос+Олч+Кл / Е - 75 лет, П - 62 года, Лп - 57 лет 2-15
Липняк сны-тевый с елью, пихтой и дубом 0,16 I от 0,2 до 0,6 409 70Лп 11Е 11П 7Д 1В;Лп - 186 лет, Е - 118 лет, П - 106 лет 20,5-37
II 0,6 1045 72Лп 11Е 10В 7П;П - 103 года, Лп - 74 года, Е - 69 лет 2-19,5
ревьев - необходимое условие их (и лесных сообществ в целом) долговременной устойчивости. Вместе с тем, в последнее время опубликованы результаты многолетних наблюдений [5], показывающие, что при отсутствии в сообществах условий для нормального онтогенетического развития (прежде всего - при недостатке света) деревья из новых поколений, даже достигнув большого календарного возраста, не могут перейти к плодоношению до конца жизни. Из этого следует, что само по себе их наличие в ценопопуляциях не является гарантией устойчивого самоподдержания древесных видов и требуется специальная оценка перспектив их роста и развития. Цель исследования, проведенного нами, - охарактеризовать жизнеспособность и перспективы деревьев, растущих в разновозрастных хвойно-широколиственных лесах, сохранившихся в пойме Большой Кокшаги.
В исследовании использовались методы оценки жизнеспособности и перспектив дерева в сообществе, предложенные А.В. Абатуровым [5] и основанные на дендрохронологической информации, а также на сопоставлении между собой деревьев разного фи-тоценотического положения по их размерам и ростовым характеристикам. Нашей задачей было выяснить и сопоставить тенденции изменений радиального прироста у деревьев, растущих в составе разных ярусов древостоя.
Район исследования - государственный природный заповедник «Большая Кокшага»
(56°38,7’с.ш., 47°15,7’в.д.). Исследования были проведены в июле 2010 г. в двух сообществах, расположенных в центральной зоне поймы, на расстоянии 0,5 км друг от друга, на гривах с краткопоемным режимом заливания во время весеннего половодья (не более 1-2 недель после начала периода вегетации растительности). Произрастают эти сообщества на аллювиальных дерновых луговых среднесуглинистых почвах [6]. В обоих сообществах состав древостоя смешанный (см. таблицу 1), но в одном из них больше участие ели в I ярусе (тип леса - ельник кисличный с липой), в другом - преобладает липа (тип леса - липняк снытевый с елью, пихтой и дубом). Древостой и полог древесных крон имеют сложную структуру в обоих сообществах. Полог самых высоких деревьев сомкнут неравномерно, в нем выражены окна площадью не более 150 м2, возникшие в разное время, о чем можно судить по высоте подроста деревьев, развившегося в них (и кое-где сформировавшего свой сомкнутый полог). Самые недавние окна возникли в результате усыхания некоторых крупных деревьев (чаще ели или пихты, иногда - дуба), бурелома и ветровала, что хорошо видно по расположению сухостоя и валежа. В обоих сообществах, в результате разновременного зарастания окон, высотный ряд деревьев непрерывен, ярусы древостоя не разграничены четко.
Для характеристики состава и структуры древостоя были заложены временные пробные площади (табл. 1). Состав ценопопуля-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
11
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Таблица 2
Распределение исследованных модельных деревьев по категориям фитоценотического положения и возрастным группам Distribution of the studied sample trees by Category phytocentral position and age group
Вид Категория фи-тоценотическо-го положения - ярус ((I, II) и наличие затенения сверху Воз- растная группа, лет Ельник кисличный с липой Липняк снытевый с елью, пихтой и дубом
Число исслед. деревьев Из них семе-носят (плодоносят) Высота дерева, м Средний годичный радиальный прирост у дерева, мм** Число исслед. деревь- ев Из них семе-носят (плодоносят) Высота дерева, м Средний годичный радиальный прирост у дерева, мм
Ель I* 51-80 4 3 17,5- 21,2 1,9-2,3 - - - -
81-105 6 5 19-27,5 1,3-3,3 2 - 20,5- 22,5 1,4—1,5
> 105 2 2 19,5-22 0,9-1,6 2 1 23,2- 23,5 1,5
и освещены сверху < 50 1 - 13,5 2,1 - - - -
> 105 - - - - 1 - 16,5 0,9
затенены сверху < 50 1 - 9,0 1,8 - - - -
51-80 1 - 7,5 0,8 3 - 10,0- 14,5 0,8-1,2
81-105 - - - - 1 - 16,5 1,0
> 105 - - - - 9,5 0,6
cd я я I 51-80 1 1 17,0 1,3 4 2 19,5- 24,5 0,8-1,6
81-105 - - - - 2 2 23,5- 24,5 1,0—1,9
> 105 - - - - 1 1 33,0 1,0
и освещены сверху < 50 5 - 13,0- 15,0 1,7—3,1 1 - 15,5 1,3
51-80 6 2 13,4- 15,8 1-2,5 - - - -
затенены сверху < 50 2 - 15,0- 16,0 1,4—1,6 1 - 11,5 0,4
Пихта i 81-105 1 1 21 2,2 1 - 22,5 1,4
> 105 - - - - 1 1 24,5 1,3
и освещены сверху < 50 4 1 10,5-15 1,3-2,8 - - - -
51-80 2 - 10,5-14 0,9-1,2 - - - -
81-105 - - - - 1 - 14,5 0,8
затенены сверху < 50 3 - 8,5-12,5 0,9—1,3 - - - -
51-80 2 - 10,8-11 1,0-1,1 1 - 9,5 0,7
81-105 - - - - 2 - 10,0- 10,5 0,6
> 105 - - - - 1 - 10,5 0,6
Примечание: *все деревья в I ярусе древостоя освещены сверху; **для удобства чтения таблицы результаты измерений представлены с округлением до 1 знака после запятой
ций всех лесообразующих видов на пробных площадях выявлен в ходе сплошного перечета экземпляров с диаметром ствола 2см и более. При перечете измеряли диаметры стволов на высоте 1,3 м и радиусы крон в 4-х направлениях, регистрировали жизненную форму,
сведения о наклоне или искривлении ствола, усыхании или других повреждениях кроны, о наличии затенения сверху и с боков кроны. В выполнении этих работ принимали участие студентки М.В. Харлампиева, Т.В. Скоморо-хова, Ю.А. Табунщик и Т.М. Алдохина.
12
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Для разграничения I (верхнего) и II (подчиненного) ярусов древостоя (табл. 1) был введен формальный критерий: предельную высоту II яруса определили в каждом из сообществ как максимальную высоту среди деревьев, затененных сверху. Принадлежность к ярусу, а для деревьев II яруса - еще и наличие/отсутствие затенения сверху, использовались как критерии для распределения деревьев по категориям фитоценотичес-кого положения (табл. 2).
Для дендрохронологических исследований выбирались модельные деревья липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), ели финской (Picea x fennica (Regel) Kom.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), поскольку в исследуемых сообществах у этих видов наиболее четко выражены границы колец в структуре древесины (в отличие от вяза, клена и во многих случаях дуба). Критерии выбора деревьев в каждом ярусе были следующие: 1) наиболее высокие, которые можно было обнаружить, и
2) типичные по высоте в данном сообществе (у каждого вида). Всего было исследовано: в ельнике кисличном с липой - 41 модельное дерево, в липняке снытевом с елью, пихтой и дубом - 26 модельных деревьев (табл. 2). У этих деревьев были измерены общая высота и высота расположения нижней границы живой кроны, проведена визуальная оценка количества органов плодоношения и их локализации в кроне, взят при помощи возрастного бурава Пресслера керн ствола у основания (на высоте 0,4-0,5 м - выше корневых лап).
В ходе камерального этапа работ у каждого керна, закрепленного по всей длине в специальной струбцине, обстругивали тонким острым ножом одну боковую сторону во влажном состоянии, добиваясь выравнивания поверхности, после чего сканировали эту поверхность в электронном лазерном сканере с разрешением 720 dpi. На полученном растровом изображении керна при увеличении 300 % (соответствует увеличению 14х в оптических измерительных приборах) проводили разметку границ годичных колец и измерение их ширины (с точностью до 0,01 мм) с помощью демоверсии программы Cybis CooRecorder v.7.1 (www.cybis.se). Табличный файл с результата-
ми измерений загружали в программу Excel, в ней вычисляли общее число колец на керне и рассчитывали среднее значение ширины годичного кольца. Затем результаты измерений керна преобразовывали в безразмерные величины относительного радиального прироста: ширину каждого годичного кольца выражали в процентах от средней ширины для данного дерева [5]. Таким способом обеспечивалась возможность сопоставить влияние внешних условий на рост разных деревьев, нивелируя их индивидуальные наследственные различия в скорости роста. Для каждого дерева была построена дендрохронограмма - погодичный график изменений относительного радиального прироста; при построении применялось сглаживание методом скользящего среднего (интервал усреднения - 5 лет). Кроме того, для каждого сообщества была построена обобщенная дендрохронограмма (по средним значениям относительного прироста, рассчитанным для всех годов, по которым имелись данные хотя бы о двух деревьях). Путем визуального анализа обобщенных дендрохронограмм были выделены в двух сообществах этапы формирования и динамики древостоя и соответствующие им по сроку появления возрастные группы деревьев (табл. 2). При распределении деревьев по возрастным группам учитывалось для пограничных случаев, что истинный возраст дерева на несколько лет больше, чем рассчитанный по кольцам - за счет времени, которое было необходимо, чтобы вырасти до высоты взятия керна. У каждого исследованного вида были визуально проанализированы дендрохронограммы всех деревьев, раздельно по возрастным группам и по категориям фито-ценотического положения.
Обобщенные дендрохронограммы (рис. 1) позволяют представить условия, в которых выросли модельные деревья в исследованных сообществах. Так, они демонстрируют заметную периодичность в изменениях среднего относительного радиального прироста деревьев в течение последних 100-130 лет. В двух сообществах совпадают, в общих чертах, календарные периоды его подъемов и спадов (хотя есть различия по амплитуде этих изменений). Довольно много совпаде-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
13
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Рис. 1. Обобщенные дендрохронограммы исследуемых сообществ. А - ельник кисличный с липой, Б - липняк снытевый с елью, пихтой и дубом. На графиках по горизонтальной оси - календарные годы, по вертикальной оси - относительный радиальный прирост деревьев, % (см. текст). На кривой средних значений размах варьирования выражен средневадратичным отклонением. Вертикальными линиями на диаграмме обозначены годы локальных минимумов дендрохронограмм ( см. текст)
Fig. 1. Generalized dendrohronogrammy studied communities. A - spruce wood sorrel with lime, B - linden of oak with spruce, fir and oak. In the graphs, the horizontal axis - the calendar year, the vertical axis - relative radial growth of trees% (see. Text). On the curve, the mean values of the scope of variation expressed srednevadratichnym deviation. Vertical lines on the chart marked dendrohronogramm years of local minima (see. Text)
ний между обобщенными дендрохронограм-ми в годы тех экстремумов, когда убывание относительного среднего радиального прироста достигало локального минимума, а затем сменялось возрастанием. Если пытаться связывать такие локальные минимумы с воздействием на все сообщество неблагоприятных внешних факторов, то можно проверить соотношение с годами, когда случались мо-
розные зимы и засухи, поскольку именно эти факторы обычно называют в качестве самых значимых для пойменных лесов Республики Марий Эл [7, 2]. Так, на сглаженных дендрохронограммах обоих сообществ выражены минимумы в 1898 и 1906 гг., которые совпадают с годами сильных засух [8]; однако многие другие засушливые годы - 1891, 1901, 1911, 1936, 1946, 1948, 1957, 2002 [7, 8] - не
14
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
выделяются на этих графиках. А надолго запомнившийся катастрофическими лесными пожарами 1921 г. [8] выявляется в виде минимума на дендрохронограмме только в одном из рассматриваемых сообществ - липняке снытевом с елью, пихтой и дубом. Понятно, что на пойменные леса далеко не все засухи оказывали сильное влияние. Что же касается негативного влияния морозных зим, то в дендрохронограммах этих двух сообществ не выделяются 1940 г. и 1979 г., начавшиеся с сильных морозов [7, 2].
Наконец, очень показателен ход обеих дендрохронограмм, начиная с 1972-73 гг. Хорошо известно, что 1972 г. тоже был экстремально засушливым на всей территории Европейской России и сопровождался сильными пожарами, в том числе и в Республике Марий Эл [7]. Только в одном из исследованных нами сообществ - липняке снытевом с елью, пихтой и дубом - обобщенная дендрохронограмма имеет локальный минимум в 1972 г.; в ельнике кисличном с липой средний радиальный прирост был невелик уже за несколько десятилетий до этого года, поэтому на графике не выделяется локальный минимум. А вот сразу после 1972 г. в обоих сообществах средний радиальный прирост начал резко возрастать, и это синхронно продолжалось около 10 лет.
То, что ярко прослеживается в этом примере, характерно и для всех остальных спадов на обоих графиках: уменьшение среднего радиального прироста начиналось еще за
10-15 (или больше) лет до года с локальным минимумом и шло довольно постепенно, но к моменту наступления этого «переломного» года амплитуда изменений уже составляла не менее 50 %. А после «переломного» года средний радиальный прирост деревьев монотонно возрастал на протяжении 8-15 лет, хотя и с разной скоростью, и итоговая амплитуда его изменений составляла 150-200 %. В наблюдаемое на графиках увеличение среднего радиального прироста каждый раз вносили вклад два процесса. Во-первых, синхронно возрастал прирост у целого ряда деревьев, росших в сообществах еще до наступления «переломного» года и замедлявших рост в этот период. Во-вторых, как позволил про-
следить анализ хронологии изменений состава модельных деревьев, через короткое время после года с локальным минимумом среднего радиального прироста в сообществе появлялись новые деревья. В самые первые годы жизни у них был малый радиальный прирост (добавление этих малых значений в выборку отчасти влияло на результирующее значение среднего прироста и замедляло повышение линии графика), а затем их прирост резко увеличивался.
Постепенное снижение среднего прироста на протяжении многих лет можно объяснить тем, что в сообществах нарастала нехватка ресурсов для роста деревьев. Самым важным из этих ресурсов был свет, и его нехватка была обусловлена увеличением сомкнутости полога крон деревьев. «Переломным» событием становилось уменьшение числа деревьев в сообществе, которое сопровождалось образованием окон в пологе. Свидетельством этого можно считать, например, более плавный подъем дендрохронограммы липняка снытевого с елью, пихтой и дубом (рис. 1, Б) в периоды после «переломных» годов. В смешанном лесу для хвойных деревьев ежегодно режим освещения становится более благоприятным хотя бы на какую-то часть сезона, во время которого они могут фотосинтезировать (после листопада), поэтому они меньше угнетены, и их реакция на изрежива-ние полога оказывается не такой бурной, как в еловом лесу (рис. 1, А). В ряде зарубежных исследований [9, 10] также было ранее показано резкое усиление радиального роста деревьев после появления ветровальных окон в пологе леса. Успешному приживанию новых деревьев в сообществах тоже могло благоприятствовать изреживание полога.
Совпадение некоторых из переломных моментов в развитии древостоя пойменного леса с документированными засушливыми годами вполне закономерно: в результате засухи деревья могли массово отмирать. Однако причиной изреживания полога могли быть и рубки деревьев. А.К. Денисов указывал [2], что в пойменных лесах Поволжья в 1930-1950 гг. часто проводили выборочные рубки дуба (после которых в состав древос-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
15
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
Рис. 2. Примеры дендрохронограмм деревьев в ельнике кисличном с липой. В легенде указана в скобках для каждого дерева абсолютная величина (мм) среднего годичного радиального прироста. А - ель старше 105 лет в I ярусе, Б - ель 51-80 лет в I ярусе, В - пихта (81-105 лет) и липа (51-80 лет) в I ярусе, Г - пихта 51-80 лет во II ярусе при затенении сверху, Д - ель 51-80 лет во II ярусе при затенении сверху, Е - липа 51-80 лет во II ярусе без затенения сверху. Размерность осей и условные обозначения характерных годов - как на рис. 1 Fig. 2. Examples dendrohronogramm trees in spruce wood sorrel with lime. The legend is given in parentheses for each tree the absolute value (mm) average annual radial increment. A - spruce over 105 years in tier I, B - spruce 51-80 years in I tier B - fir (81-105 years) and linden (51-80 years) in tier I, T - fir 51-80 years in II tier in shading on, D - spruce 51-80 years in II tier in shading on, E - linden 51-80 years in II tier without shading on. The dimension of the axes and symbols typical years - as in Fig. 1
тоя активно переходила липа из подроста). В исследуемых нами пойменных лесах их тоже могли провести, поэтому некоторые периоды усиления радиального роста деревьев могли начаться без явной связи с засухами. Поскольку два рассматриваемые сообщества расположены поблизости друг от друга, то для них могли совпасть годы проведения выборочных рубок (как и годы с экстремальными погодными условиями).
Продемонстрированная на рис. 1 периодичность в изменении выборочных средних значений радиального прироста, которую можно рассматривать как согласованную реакцию всего древостоя на внешние воз-
действия, выявляется на фоне значительного разброса значений (приростов у разных деревьев) в выборке, что характерно почти для каждого года. Анализ индивидуальных дендрохронограмм деревьев раздельно по выделенным по категориям (табл. 2) выявляет, что в обоих сообществах деревья II яруса, особенно затененные сверху, росли наиболее асинхронно как между собой, так и по отношению к деревьям I яруса (рис. 2). В I ярусе обоих сообществ большинство деревьев, даже относящихся к разным возрастным группам и разным видам, росли более согласованно друг с другом в один и тот же период времени.
16
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
В упоминавшихся зарубежных исследованиях [9, 10] тоже было выявлено асинхронное ускорение роста деревьев в лесных сообществах, причем показана связь этих событий с моментами возникновения окон в пологе по соседству с деревьями и расстоянием до этих окон. В исследуемых нами смешанных лесах, даже если окна в их пологе образуются редко, на динамику роста, обусловленную освещенностью, существенно влияет разнообразие видового состава обоих ярусов древостоя. Для хвойных деревьев II яруса освещенность в разных участках сообщества может больше или меньше варьировать по сезонам, в зависимости от видовой принадлежности деревьев I яруса, растущих вокруг них.
В нашем исследовании распределение модельных деревьев одного и того же вида в группы, относительно выровненные по показателям размера и возраста, было предпринято для систематизированной характеристики их роста, с целью оценить их дальнейшие перспективы в разновозрастных смешанных пойменных лесах. Поэтому прежде всего представляет интерес характер роста и состояние деревьев, которые уже смогли обеспечить себе и использовать хорошие перспективы в этих условиях - наиболее высоких и наиболее долговечных. В двух сообществах по-разному росли деревья этих категорий (индивидуальные дендрохронограммы не приводятся из-за ограничений объема статьи).
В ельнике кисличном с липой почти у всех модельных деревьев из I яруса, возраст которых превышает 50 лет (эта группа включает пихты и ели), в течение десятилетий с начала их жизни радиальный рост был слабым (рис. 2, А-В). Можно предполагать, что это было обусловлено постоянным сильным затенением и что их рост в высоту при этом тоже был слабым. Резкое изменение ситуации в 1972-1973 гг. застало такие деревья в разном возрасте, но все они оказались способны отреагировать на улучшение условий быстрым увеличением радиального прироста (амплитуда составила не менее 200 %). Максимальный возраст, в котором это произошло, выявлен у ели - 90 лет. Согласно данным Ю.П. Демакова [11], в пойменных лесах Республики Марий
Эл подобное событие может у ели произойти и гораздо позже - в 160 лет, хотя для плакорных ельников Подмосковья А.В. Абатуров приводит предельный возраст такого события у ели - 70 лет [5]. Причиной более длительного сохранения елью жизнеспособности в исследуемых пойменных лесах сложной структуры может быть как влияние локальной боковой подсветки на некоторые деревья, так и более благоприятный гидрологический режим почвы в первой половине лета, после схода весеннего паводка. Последнее предположение мы основываем на сообщении Г.Б. Гортинского
[12] о том, что, например, в плакорных ельниках черничных свежих южно-таежной подзоны Европейской России была выявлена связь между снижением радиального прироста ели и малым значением суммы осадков в июне и июле. Во всяком случае, проведенный анализ индивидуальных дендрохронограмм средневозрастных и старых деревьев ели и пихты, достигших I яруса древостоя в этом сообществе, позволяет заключить, что хотя бы некоторые деревья из молодых возрастных групп, приживающиеся здесь под сложно структурированным пологом, имеют шанс (практически независимо от времени их появления в сообществе) впоследствии принять участие в самоподдержании ценопопуляций.
В липняке снытевом с елью, пихтой и липой радиальный прирост модельных деревьев, вошедших в состав I яруса, обычно менялся с амплитудой в пределах 150 %. Прослеживаются некоторые различия между липой и елью: у большинства модельных деревьев липы из I яруса (возрастной диапазон которых - от 51 до 186 лет) на протяжении всей их жизни радиальный прирост колебался: после кратковременных периодов спада неоднократно восстанавливались прежние высокие значения. У ели в I ярусе этого сообщества относительно короткие по времени колебания радиального прироста обычно подчинялись общей тенденции (подъема или спада); в возрастной группе
81-105 лет выявились случаи, когда эта тенденция в течение жизни дерева поменялась. У модельных деревьев пихты, достигших I яруса в этом смешанном лесу, общий характер роста (у разных возрастных групп) больше сходен с
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2014
17
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
наблюдаемым у липы, чем с наблюдаемым у ели. А.В. Абатуров [5], анализируя по такой же методике ход радиального роста у деревьев, наблюдаемых на постоянных пробных площадях в плакорных лесах Подмосковья, отмечал у наиболее старых из них неоднократные колебания прироста с восстановлением высоких значений после каждого спада. Причем, во время многолетних наблюдений за динамикой отпада в древостоях он установил, что старые деревья с такой динамикой роста оказались в сообществах наиболее жизнеспособными, в том числе самыми устойчивыми к экстремальным метеорологическим условиям. Он связывал эти особенности с тем, что такие деревья в ранний период жизни росли при благоприятной световой обстановке, благодаря чему мощно развились ( в период его исследований были самыми высокими в сообществах, с наиболее раскидистыми и протяженными кронами) и приобрели устойчивость к негативным воздействиям. В нашем же смешанном пойменном лесу выявлены деревья пихты и ели старше 105 лет, растущие в I ярусе сообщества в условиях затенения сверху и сбоку, но все же демонстрирующие колебательный характер радиального роста (но с амплитудой колебаний не более 150 %).
Переходя к обсуждению роста модельных деревьев из состава II яруса укажем, что у них дендрохронограммы с неоднократными колебаниями относительного радиального прироста, имеющими малую амплитуду (как на рисунке 2, Е) преобладают (в обоих сообществах, во всех возрастных группах, при затенении сверху и при его отсутствии); у некоторых деревьев тенденция к подъему или спаду могла проявляться в течение 10-30 лет, но впоследствии она менялась на противоположную. Для обсуждения этих результатов можно еще раз привлечь данные А.В. Абатурова [5]: в условно разновозрастных (2-3 поколения по 40-лет) ельниках Подмосковья было выявлено, что у 50-летних деревьев ели, росших под пологом леса (сомкнутость 0,7 и более), годичный радиальный прирост постоянно снижался практически с самого начала их жизни. В ходе многолетних наблюдений за маркированными деревьями на постоянных пробных площадях
было установлено, что именно экземпляры с таким характером роста отмирают в сообществах быстрее всего - раньше, чем деревья старшего возраста. В противоположность этому, в исследуемых нами сообществах было выявлено, на примере старых и некоторых средневозрастных деревьев, что даже при появлении в начале их жизни тенденции к спаду радиального прироста достаточно долго сохраняется вероятность, что дерево преодолеет угнетение и, при возникновении благоприятных условий, разовьется до семеношения и будет способно захватить господствующеее положение в пологе. Основной причиной этого мы считаем достаточно благоприятный режим освещенности, который поддерживается благодаря периодическому из-реживанию полога древостоя.
Поэтому нет оснований негативно оценивать перспективы дальнейшего развития деревьев ели, пихты и липы в исследуемых сложных разновозрастных пойменных лесах, даже если по достижении возраста около 100 лет эти деревья все еще произрастают в составе II яруса древостоя при затенении сверху. Возможно, липа при развитии под пологом таких сообществ проявляет несколько более высокую жизнеспособность, чем ель и пихта, но этот вопрос требует более подробных исследований.
Библиографический список
1. Липатова, В.В. Растительность пойм / В.В. Липатова // Растительность Европейской части СССР. - М.: Наука, 1980. - С. 346-372.
2. Денисов, А.К. Пойменные дубравы лесной зоны / А.К. Денисов. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 84 с.
3. Браславская, ТЮ. Материалы к характеристике онтогенеза и популяционной динамики лесообразующих видов в пойменных лесах заповедника «Большая Кокшага» / Т.Ю. Браславская [и др.] // Научные труды гос. природного зап. «Большая Кокшага». -Вып. 5.- Йошкар-Ола: МарГТУ 2012. - С. 109-126.
4. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков. - Л.: Наука, 1984. - 173 с.
5. Абатуров, А.В. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье / А.В. Абатуров, П.Н. Меланхолин. - Тула: Гриф и К., 2004. - 336 с.
6. Исаев, А.В. Формирование почвенного и растительного покрова в поймах речных долин Марийского Полесья (на примере территории заповедника «Большая Кокшага») / А.В. Исаев. - Йошкар-Ола: Марийский гос. техн. ун-т, 2008. - 240 с.
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
7. Демаков, Ю.П. Климат заповедника и характер изменчивости основных метеорологических показателей / Ю.П. Демаков // Научные труды гос. природного заповедника «Большая Кокшага». - Вып. 1. - Йошкар-Ола: Мар. гос. техн. ун-т, 2005. - С. 125-150.
8. Полевщиков, А.В. Страницы истории территории заповедника / А.В. Полевщиков // Научные труды гос. природного заповедника «Большая Кокшага».
- Вып. 1. - Йошкар-Ола: Мар. гос. техн. ун-т, 2005.
- С. 5-22.
9. Shimatani, I. K. The spatio-temporal forest patch dynamics inferred from the fine-scale synchronicity in growth chronology / I. K. Shimatani, Y. Kubota // Journal of Vegetation Science. - 2011. - V. 22. - P. 334-345.
10. Splechtna, B. E. Disturbance history of a European old-growth mixed-species forest - A spatial dendro-ecological analysis / B. E. Splechtna, G. Gratzer, B. A. Black // Journal of Vegetation Science. - 2005. - V. 16. - P. 511-522.
11. Демаков, Ю.П. Закономерности роста деревьев ели в пойме рек Большой и Малой Кокшаги / Ю.П. Демаков, А.В. Исаев // Научные труды гос. природного заповедника «Большая Кокшага». - Вып. 4. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2009. - С. 68-123.
12. Гортинский, Г.Б. Динамика годичного прироста еловых древостоев южной тайги и ее лесохозяйственное значение / Г.Б. Гортинский, А.И. Тарасов //Вопросы прироста в лесоустройстве. - Каунас, 1967. - С. 97-104.
GROWTH OF CONIFEROUS AND DECIDUOUS TREES DUE TO THEIR PHYTOCENOTIC POSITION IN THE MULTI-STOREYED UNEVEN-AGED FLOODPLAIN FORESTS (MARI EL REPUBLIC)
Braslavskaya T. Yu., PhD in Biology, leading researcher at the the Laboratory of Forest Ecosystems Structure and
Sustainability, Center for Forest Ecology and Productivity Russian Academy of Science
Center for Forest Ecology and Productivity Russian Academy of Science, 84/32-14, Profsoyuznaya Str., Moscow, Russia
Valuation methods of growth power and prospects of the tree in the community based on dendrochronological data were used for the research. Then data of trees phytocenotic position according to their size and growth characteristics were compared against each other. The main task was to determine and to compare trends of trees radial growth growing within different tree layers. To characterize the composition and stand structure temporary sample plots were laid for. At inventory tree stems diameters and crowns radii were measured in 4 directions, life form and information about the inclination or deformation of the tree stem, drying or other damage of the crown, about shading from the top and from the sides of the crown were registered. For dendrochronological research sample trees of small-leafed linden (Tilia cordata Mill.), finn spruce (Picea x fennica (Regel) Kom.) and Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) were taken, because in the studied communities in these species the borders of the rings in the wood structure are most discernable. In each layer the highest trees of this community and typical in height with each species in the presented community were chosen. The total height of the studied trees and the height of the lower border of the living crown were measured, fructification parts quantity visual evaluation and their localization in the crown was made and cores at the base of the stem were taken. Based on the analysis of dendrochronological data on the radial growth of spruce, fir and linden in the composition offloodplain forests with a distinctive gaps ofpatchwork mosaic of forest canopy, it is concluded that their regeneration in such communities has more prospects for survival than in forests with close canopy.
Key words: floodplain forests, dynamics and patchwork mosaic of forest canopy, spruce radial growth
References
1. Lipatova V.V. Rastitel’nost’poim [Floodplain vegetation]. Rastitel’nost’Evropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR], Moscow: Nauka Publ., 1980, pp. 346-372 (in Russian).
2. Denisov A.K. Poymennye dubravy lesnoy zony [Floodplain oak forests of the forest zone], Moscow - Leningrad: Goslesbumizdat Publ., 1954, 84 p (in Russian).
3. Braslavskaya T.Yu., Harlampieva M.V., Skomorokhova T.V, Aldokhina T.M., Tabunshchik Yu.A. Materialy k kharakteristike ontogeneza i populyacionnoy dinamiki lesoobrazuyushchikh vidov v poymennykh lesakh zapovednika "Bol’shaya Kokshaga" [Some data to characterize ontogeny and population dynamics of forest tree species in floodplain forests of the natural reserve «Bol’shaya Kokshaga»] Nauchnye trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Bol ’shaya Kokshaga», vypusk 5 [Scientific proceedings of the state natural reserve «Bol’shaya Kokshaga», release 5], Yoshkar-Ola, 2012, pp. 109-126 (in Russian).
4. Dyrenkov S.A. Struktura i dinamika tayezhnykh el’nikov [Structure and dynamics of boreal spruce forests], Leningrad: Nauka Publ., 1984, 173 p (in Russian).
5. Abaturov A.V., Melanholin P.N. Estestvennaya dinamika lesa napostoyannykh probnykh ploshchadyakh v Podmoskov’e [Natural dynamics of forest within permanent plots in Moscow Region], Tula: Grif i K Publ., 2004, 336 p (in Russian).
6. Isaev A.V Formirovaniepochvennogo i rastitel’nogopokrova vpoymakh rechnykh dolinMariyskogoPoles’ya (naprimere territorii zapovednika «Bol ’shaya Kokshaga») [Formation of soil and vegetation in river floodplains of Mari Poless’ye (the example of the natural reserve «Bol’shayа Kokshaga»)], Yoshkar-Ola: Mari State Technical University Publ., 2008, 240 p (in Russian).
7. Demakov Yu.P. Klimat zapovednika i harakter izmenchivosti osnovnykh meteorologicheskikh pokazateley [Climate and pattern of variability for the basic meteorological parameters within the nature reserve] Nauchnye trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Bol ’shaya Kokshaga», vypusk 1 [Scientific proceedings of the State Natural Reserve «Bol’shaya Kokshaga», release 1], Yoshkar-Ola, 2005, pp. 125-150 (in Russian).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
19
Дендро 2012: перспективы применения древесно-кольцевой информации для целей охраны, воспроизводства и рационального использования древесной растительности
8. Polevshchikov A.V Stranicy istorii territorii zapovednika [Some pages from the history of the reserve] Nauchnye trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Bol ’shaya Kokshaga», vypusk 1 [Scientific proceedings of the State Natural Reserve «Bol’shaya Kokshaga», release 1], Yoshkar-Ola, 2005, pp. 5-22 (in Russian).
9. Shimatani I. K., Kubota Y. The spatio-temporal forest patch dynamics inferred from the fine-scale synchronicity in growth chronology. Journal of Vegetation Science, 2011, v. 22, pp. 334-345.
10. Splechtna B. E., Gratzer G., Black B. A. Disturbance history of a European old-growth mixed-species forest - A spatial dendro-ecological analysis. Journal of Vegetation Science, 2005, v. 16, pp. 511-522.
11. Demakov Yu.P., Isaev A.V. Zakonomernosti rosta derev’ev eli v poymakh rek Bol’shoy i Maloy Kokshagi [pattern of growth for spruce trees in floodplains of Greater and Lesser Kokshaga rivers]. Nauchnye trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Bol’shaya Kokshaga», vypusk 4 [Scientific proceedings of the State Natural Reserve «Bol’shaya Kokshaga», release 4], Yoshkar-Ola, 2009, pp. 68-123 (in Russian).
12. Gortinskiy G.B., Tarasov A.I. Dinamika godichnogoprirosta elovykh drevostoevyuzhnoy taigi i ee lesokhozyaystvennoe znachenie [Dynamics of annual radial growth of spruce forests of the southern taiga forest and its significance for forest management] Voprosyprirosta v lesoustroystve [Questions of tree increment in forest management], Kaunas, 1967, pp. 97-104 (in Russian).
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ СОСНЫ В ПРИРОДНО-ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ
(ВОСТОЧНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
И.Л. ВАХНИНА, мл. науч. сотр. Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, канд. биол. наук,
В.П. МАКАРОВ, зав. лаб. растительных ресурсов Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, канд. биол. наук
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН (ИПРЭК СО РАН)
672014, г. Чита, ул. Недорезова, д. 16
В статье приводятся результаты изучения морфобиологической реакции женской генеративной сферы деревьев сосны обыкновенной, в условиях с различной интенсивностью техногенной нагрузки с изменяющимися температурами воздуха и количеством осадков периода вегетации. Материалом для исследований стали зрелые женские шишки, отобранные с модельных деревьев в 2008-2009 гг. До раскрытия шишек были произведены измерения длины шишек (высоту центральной оси макростробила). Затем шишки естественным образом высушивались до выпадения семян. Проращивание семян для определения их качества проводилось на базе Читинской лесосеменной станции, согласно ГОСТам 13056.6-97 и 14161-86. Диагностическими критериями оценки качества семян служили всхожесть и энергия прорастания. Измерение высоты макростробилов позволило выявить достоверные различия между шишками урожая в 2008 г. и 2009 г.. Так, у шишек, созревших в 2009 г., по сравнению с предшествующим годом отмечается укорочение центральной оси макростробила в 2-2,6 раза. Их средняя длина по участкам варьировала от 1,2 см до 1,5 см (1,5 см на контроле), в то время как для зрелых шишек сосны урожая 2008 г. она составила от 3,9 до 2,9 см (3,1 см - контроль). Определено, что на каждом участке шишки одного периода созревания характеризуются стабильностью высоты макростробилов, их коэффициент изменчивости не превышает низкого (C=8-12%) и среднего (C=13-20%) уровня.
У шишек с модельных деревьев фонового участка по годам также отмечается снижение высоты макростробила в 2,2 раза, вариации данного показателя в пределах одного года не превышают средних значений. Статистические значимые различия между длиной шишек фонового древостоя и деревьев, произрастающих на участках с разной интенсивностью загрязнения, не выявлены. Таким образом, в исследуемом диапазоне природно-климатических условий отклик женской генеративной сферы сосны обыкновенной на техногенное воздействие проявляется лишь в отдельные годы с неблагоприятными климатическими характеристиками в начальные периоды ее формирования. Более отчетливо эффект проявляется по энергии прорастания семян, что согласуется с данными других исследователей.
Ключевые слова: сосна, женские шишки, семена, техногенное загрязнение, климат
Вопрос изменчивости качественных и количественных параметров генеративной сферы сосны обыкновенной в естественных условиях среды является достаточно изученным. Авторами многочисленных работ показано, что морфобиологические характеристики шишек и семян деревьев во многом определяются погодно-климатическим ко-
лебаниями. В зоне действия выбросов промышленных предприятий к природно-климатическому влиянию присоединяется новый фактор в виде химического загрязнения среды. В публикациях отсутствует единое мнение относительно реакции репродуктивной системы сосны на воздействие аэрополлютантов. Наряду с данными о снижении таких
20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2014
