CC BY
18
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 22-23 ====== ОХРАНЯЕМЫЕ ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ
УДК 581. 526. 53:528.921
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СТРЕЛЕЦКОЙ СТЕПИ И ЕЕ СВЯЗЬ С КЛИМАТОМ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ ХХ ВЕКА
© 2004. А.Ю. Пузаченко*, А.А. Власов**
*Институт географии РАН, Москва, **Центрально-Чернозёмный биосферный государственный природный заповедник им. проф. В. В.
Алехина, п/о Заповедное, Курская обл.
Мониторинг природной среды составляет одну из главных задач биосферных заповедников. В настоящее время исследования по данной тематике и прогнозированию экосистемных изменений признаны приоритетными. Одними из наиболее удобных для таких целей объектами являются мелкие млекопитающие, длительные наблюдения за которыми проводятся во многих заповедниках России.
К фоновым видам мелких млекопитающих Центральной лесостепи принадлежат: обыкновенная полевка (комплекс видов-двойников Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis, далее в тексте Microtus arvalis), полевая мышь (Apodemus agrarius), лесная мышь (Sylvaemus) uralensis), желтогорлая мышь flavicollis) рыжая полевка (Clethrionomys
glareolus) и обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) (Власов, 1996).
Предполагается, что наблюдаемые долговременные тенденции в динамике численности, которые, в частности, привели в последние десятилетия к увеличению доли участия в степных сообщества "лесных" видов (Л. uralensis, С1. glareolus, S. araneus.) (Пузаченко, Власов, 1997), обусловлены тенденциями в динамике климата и, прежде всего, связаны с увеличением увлажнения (Пузаченко и др., 1995). Под долговременными тенденциями (трендами) относятся процессы, собственное время которых более чем в два и более раз превышает период возможных собственных колебаний численности популяции мелких млекопитающих. Как показал предварительный анализ (Пузаченко и др., 1995; Пузаченко, Власов, 1997), в Стрелецкой степи для большинства видов характерны собственные колебания численности с периодами 3-5 лет. Соответственно, все процессы период, колебания которых превышает 6-10 лет, рассматриваются нами как долговременные тенденции или тренды.
Основная задача работы заключалась в количественной оценке вклада климатических трендов в тренды численности млекопитающих. При этом обнаружение связи с климатом не может всегда рассматриваться как объективное свидетельство непосредственного, прямого его воздействия на животных, хотя в ряде случаев это предположение оказывается вполне разумным. Влияние климата на динамику численности может быть опосредовано через изменение условий и ресурсов среды (прежде всего растительности), через влияние других видов непосредственно воспринимающих изменения климата и т.п.
Объекты и методика
В качестве исходного материала были взяты ряды динамики численности мелких млекопитающих в заповедной степи (режим абсолютной заповедности [РАЗ]) и в плакорной дубраве (ур. Дуброшина [Д]) на территории Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ), собранные в рамках программы "Летописи природы" (рис. 1). Начиная с 1963 года регулярные учеты в заповеднике проводились весной (апрель-май), летом (июль) и осенью (сентябрь-октябрь).
Сбор материала по динамике численности мелких млекопитающих проводится по
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 45
Рис. 1. Динамика численности мелких млекопитающих в условиях степи (а) и плакорной дубравы (б). Fig. 1. Dynamics of the micromammalian populations in the strict protected steppe (a) and oak forest (b) (ind./100 trapping-days per year).
общепринятой стандартной методике. В выбранных биотопах выставлялись ловушко-линии из 100 давилок со стандартной приманкой (черный хлеб, смоченный в подсолнечном масле) в течение 2-х суток, проверка ловушек проводится 1 раз в сутки. Количество отловленных особей выражается в числе пойманных экземпляров в расчете на 100 ловушко-суток.
Исходные климатические данные метеостанции "Стрелецкая степь" (1947-1999 гг.) были представлены среднемесячными температурами и суммой осадков по месяцам. В ходе предварительной обработки материала анализировались параметры распределения значений и оценивалось их соответствие гипотезе нормального распределения с использованием стандартных статистик. По результатам анализа при необходимости проводили преобразование данных для приведения распределений к нормальному виду.
Первичная обработка рядов численности заключалась в вычитании сезонной компоненты динамики. Затем, как это обычно принято в анализе динамики численности, ряды логарифмировали, агрегировали (суммировали данные по трем годовым сезонам). Для выделения в рядах динамики долговременных тенденций применяли метод медианного сглаживания (53Н - фильтр). Как показывает практика, основное достоинство медианного сглаживания - устойчивость к выбросам и он рекомендуется для использования в случаях сильно "зашумленных" рядов, когда шум и выбросы трудноразличимы. Для того чтобы найти значение скользящей медианы в точке t ряда, вычисляли медиану значений ряда во временном интервале [t-m, t+m] (Тюрин, Макаров, 1998). Для сглаживания рядов мы использовали набор из 3 и 5 точечных скользящих медиан (m=3 и m=5).
Для выявления основных направлений долговременной динамики численности применялся метод многомерного шкалирования (Дейвисон, 1988). Применение этого метода было обусловлено характером распределений исходных данных по численности мелких млекопитающих, принципиально не соответствовавших гипотезе нормального распределения, что не позволило использовать стандартный метод главных компонент. Для оценки «дистанций» между годами наблюдений и расчета соответствующей матрицы, применяли нормированную дистанцию Манхеттена. Методика применения многомерного шкалирования и оценки минимального числа осей (факторов) подробно изложена, например, в работе Пузаченко Ю. (2004) и в работах Пузаченко А. (2001) и Куприяновой с соавторами (2003).
Для выявления структуры отношений между обобщенными характеристиками динамики численности и климатическими переменными применялся стандартный корреляционный анализ с вычислением обычной корреляции Пирсона или его непараметрического аналога - ранговой корреляций Пирсона в зависимости от типа распределения данных (Sokal, Rohlf, 1981).
Основные тенденций (тренды) многолетней динамики климата и млекопитающих
46 ПУЗАЧЕНКО, ВЛАСОВ
определяли путем подбора наиболее адекватной (со статистической точки зрения) и простой по форме регрессионные модели. Коэффициенты модели оценивались методом наименьших квадратов. Использовались следующие модели: линейная, экспоненциальная, логарифмическая, квадратичная (парабола) и циклическая (полиномом 3-4 степени). Для остатков рядов, не описываемых трендом, оценивалось наличие относительно устойчивых однородных колебаний. В качестве критерия использовалась возможность построения авторегрессионной модели (АР) стационарного процесса с 1-2 параметрами (Бокс, Дженкинс, 1974). Модель принималась в качестве достоверной, если ряд ее остатков соответствовал параметрам случайного процесса типа белого шума. В случае построения стационарной модели оценивали ее спектральную плотность и определяли основной период колебаний. Для проверки и уточнение полученной таким образом оценки периода подбирали наиболее адекватную сезонную модель динамики типа:
Х(1)=8(1)+е,
где 8(1;)- сезонная (периодическая) компонента ряда с известным периодом, е -случайный процесс типа" белого шума". Во всех случаях оценка значимости модели проводилась по результату дисперсионного анализа с учетом величины Б-статистики. Вклад трендов и периодической составляющих оценивался по величине квадрата коэффициента корреляции модели с реальными данными.
Результаты
На рис. 2а представлен ряд динамики осадков и температур. За весь период наблюдений метеостанции «Стрелецкая степь» не выявлено линейных трендов ни в первом и втором климатическом параметрах (Рыжков и др., 2001).
ряд
- ■ сглаженный ряд
750 700 650 600 550 500 450 400
-ряд
• - - сглаженный ряд
2000 год
2000 год
Рис. 2. Динамика среднегодовой температуры (а) и суммы осадков за год (б) по данным метеостанции "Стрелецкая степь" в 1947-1999 гг. Fig. 2. Annual average temperature (a) and total precipitation (b) dynamics in the weather station "Strelezkaya steppe" during 1947-1999 yy.
В динамике среднемесячных показателей обнаружен один статистически значимый положительный линейный тренд для температуры марта. Тренд обусловлен подъемом температуры преимущественно в последнее десятилетие века, когда она возросла в среднем более, чем на 2 градуса по сравнению со всем предшествующим периодом (с -3.5 оС до -1.1 оС).
Динамика среднегодовой температуры воздуха в «Стрелецкой степи» за период работы станции соответствует критериям стационарного случайного процесса типа «белый шум», с распределением статистически не отличающемуся от нормального. В динамике годовой суммы осадков выявлена достоверная (p<0.01) высокочастотная периодичность. Период колебаний равен 4 годам. В целом вклад этого «сезонного» фактора в дисперсию ряда невелик и составляет около 12% (F- критерий модели 3.5, p<0.0001).
За время существования заповедника наиболее влажный период пришелся на вторую
8
7
6
5
4
3
2 -'
350
1950
1960
1970
1990
1950
1960
1980
б
a
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 47 половину 70-х - первую половину 80-х годов, а наиболее сухие периоды - на 40-е-50-е годы и на конец 60-х - начало 70-х годов.
По результатам кластерного анализа определился состав сезонов, включающих месяца со сходной динамикой температурного режима: зима (ноябрь, декабрь, январь и февраль, март), весна (апрель, май), лето (июнь, июль), осень (август, сентябрь, октябрь). При этом март, май, август и ноябрь являются переходными от сезона к сезону. Детальная характеристика сезонных рядов приведена в табл. 1 и на рис. 3.
Таблица 1. Параметры трендов динамики осадков и температур в Стрелецкой степи в различные сезоны в период 1947-1999 гг. Table 1. Parameters of the long-term trends in the seasonal precipitation and air temperatures in the Strelezkaya steppe during 1947-1999 yy.
Модель тренда Trend's models Модель сезонности Seasonal Model
Сезон года Season тип тренда trend's type rCr2 ) длина квазицикла (годы) length of quasi-cycle (years) F- критерий F - statistic (ошибка модели standard error) r (r2 )
Сумма осадков
Precipitation
Зима Winter параболический quadratic 0,88(0,77) 11 0.97 (0,0027) 0,46 (0.21)
Весна Spring параболический quadratic 0,49(0,24) 18 3,7 (<0,0001) 0,81 (0,67)
Лето Summer полиномиальный* polynomial 0,81(0,62) 7 9 0,96 (<0,0001) 0,67(0,0046) 0,34 (0,12) 0,34 (0,12)
Осень Autumn параболический quadratic 0,39(0,15) 10 1,09 (0,0003) 0,44 (0,19)
The sum of monthly average temperatures Сумма температур
Зима Winter полиномиальный* polynomial 0,64(0,41) 8 16 0,84 (0,0007) 1,78(0,0011) 0,36 (0,13) 0,67 (0,46)
Весна Spring линейный и квазициклический** linear & quasi-cyclic 0,63(0,40) 8 0,37 (0,058) 0,25 (0,06)
Лето Summer параболический quadratic 0,50(0,25) 7 1,19(<0,0001) 0,37 (0,14)
Осень Autumn отсутствует trend is absent 10 7,2 (<0,0001) 0,79 (0,62)
Примечание: * - квазициклическая компонента описывается полиномом 4-й степени, ** - квазициклическая компонента не описывается полиномом 4-й степени. Note: * quasi-cyclic component is described using quartic polynom, ** quasi-cyclic component is not described using quartic polynom
Температурный режим зимы испытывает циклический тренд, на фоне которого наиболее отчетливо проявляются колебания с периодом около 8 лет. В целом, начиная со второй половины 60-х годов, выражена тенденция к росту суммы зимних температур, нарушенная во второй трети 80- годов. Еще более отчетливую тенденцию к подъему демонстрируют весенние температуры, на фоне которой наблюдаются слабо выраженные колебания с периодом порядка 8 лет. В динамике летних температур прослеживается тенденция к снижению с конца 60-х по конец 80-х годов, сменившаяся затем устойчивым подъемом и выходом на уровень характерный для 40-50-х годов. Колебания летних температур по периоду соответствуют колебаниям летних осадков. В динамике осенних температур не прослеживается устойчивых долговременных тенденций, их средний уровень оставался постоянным в течение всего периода наблюдений. В целом, сезонная динамика климата Стрелецкой степи характеризуется разнонаправленными тенденциями, отражающие специфику того или иного сезона года, и периодическими колебаниями в интервале от 7 до 16-18 лет (чаще - 8-11 лет).
260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40
ПУЗАЧЕНКО, ВЛАСОВ
22
20
- 18
Рис. 3. Динамика сезонных показателей климата "Стрелецкой степи": а- сумма осадков, б- средняя температура. Fig. 3. Seasonal climatic characters of the " Strelezkaya steppe" reserve: a - seasonal total precipitation, seasonal average temperature.
1965 1975 1985 1995 1970 1980 1990
1965 1975 1985 1995 1970 1980 1990
В динамике суммы зимних осадков выявляется многолетний квадратичный тренд. Основной подъем зимних осадков произошел между 1965 и 1970 годами. На этом фоне выделены однородные колебания c периодом около 11 лет. Относительно слабо выраженный квадратичный тренд, противоположный по знаку тренду зимних осадков, и длиннопериодические колебания (период око 18 лет) выявлены в ряду динамики весенних осадков. Динамика летних осадков характеризуется относительно однородными колебаниями (период колебаний 7-9 лет) на фоне циклического тренда. Последний отражает тенденцию к уменьшению летних осадков с 1947 по 1970 год, их подъем с 1970 по 1985 год и снижение к концу века. В целом аналогичную динамику проявляют осадки осени, с той разницей, что их падение началось приблизительно примерно на 5 лет позже (с 1990 г.).
В последнее десятилетие века климат территории Стрелецкого участка заповедника характеризовался следующими значениями основных показателей. Среднегодовая температура воздуха составляла около 6.0оС (min - 4.8, max - 7.4), самый холодный месяц года - декабрь (-6.3 оС), самый теплый - июль (18.6 оС); наиболее неустойчивый по годам наблюдений температурный режим характерен для ноября и февраля.
Среднегодовая величина суммы осадков составляла около 590 мм (min 408.5, max -743.8). Основной пик осадков приходился на летний период (июнь-июль), когда выпадало в среднем около 150 мм (min 46.9, max 308.7). Второй пик выпадения осадков падал на октябрь (около 69 мм). Для тех же месяцев характерно наибольшая межгодовая изменчивость переменной. Минимум осадков приходился на зимние месяцы - с декабря по март.
На рисунке 4 приведены сглаженные ряды численности видов, отражающие основные моменты их долговременной динамики. Некоторые количественные аспекты динамики представлены в таблице 2. При сравнении динамики одноименных видов в степи и дубраве, как правило, отмечаются разнонаправленные или независимые тенденции. Это характерно для лесной мыши, рыжей полевки, обыкновенной бурозубки. В дубраве наблюдается падение их численности и рост в степных биотопах. В настоящее время численность обыкновенной бурозубки и лесной мыши по сравнению с периодом 50-х, начала 60-х годов возросла в 3-4 раза, а 87% особей отлавливается в степных биотопах абсолютно заповедного режима. Рыжая полевка - доминирующий вид лесных биоценозов, в 90-е годы начала регулярно появляться в открытой степи, а ее относительная численность возросла до 8% (Пузаченко, Власов, 1997). Для комплекса серых полевок наблюдается устойчивая тенденция к снижению численности.
14
12
10
8
год
год
б
а
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
49
Apodemus agrarius A (S ) flavicollis A (S ) uralensis Clethrionomys glareolus
33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0
Apodemus agrarius A (S ) flavicollis A (S ) uralensis
Clethrionomys glareolus (правая ш Microtus arvalis
48 45 42 39 36 33 30 27 24 21 18 15 12 9 6 3 0
Рис. 4. Медианно сглаженные ряды динамики численности мелких млекопитающих (экз./100 л.с., год) в условиях степи (а) и плакорной дубравы (б). Fig. 4. Median smoothing time series of the micromammalian population dynamics in the strict protected steppe (a) and oak forest (b) (ind./100 trapping-days per year).
Таблица 2. Параметры долговременной динамики (медианно сглаженные ряды) численности мелких млекопитающих в Стрелецкой степи в период 1955-1999 гг. Table 2. Parameters of the long-term trends (median smoothing time series) of micromammalian species populations in the Strelezkaya steppe during 1955-1999 yy.
Модель тренда Trend's models Модель сезонности Seasonal Model
Вид Species тип тренда trend's type rCr2 ) длина квазицикла (годы) length of quasi-cycle (years) F - критерий F - statistic (ошибка модели standard error) r (r2 )
Режим РАЗ Strike protected steppe
A. agrarius линейный linear 0,57(0,33) 11 3.5 (<0,0001) 0,72 (0.52)
A. uralensis отсутствует trend is absent 6-7 1,57 (<0,0001) 0,42 (0,18)
Cl. glareolus экспоненциальный exponential 0,37(0,14) 12 1,26 (0,0034) 0,56 (0,31)
Microtus sp. линейный linear 0,40(0,20) 14 1,19(0,0144) 0,59 (0,35)
S. araneus линейный linear 0,77(0,60) 8-11 - -
ур. Дуброшина oak forest, tract "Dubroshina"
A. agrarius параболический quadratic 0,58(0,34) 10; 20 1,03 (0,003) 2,9(0,004) 0,47 (0.22) 0,84 (0,71)
A. uralensis параболический quadratic 0,57(0,33) 12 2,9 (<0,0001) 0,72 (0,52)
A. flavivollis логарифмический logarithmic 0,77(0,60) - - -
Cl. glareolus параболический и полиномиальный quadratic & high polynomial order 0,33(0,11) 9 0,86 (0,0044) 0,41 (0,17)
Microtus sp. экспоненциальный exponential 0,50(0,25) 12 1,6(0,0006) 0,61(0,37)
S. araneus параболический quadratic 0,59(0,35) 14-15 1,39(0,013) 0,65(0,42)
На рисунке 5 изображены ряды значений нагрузок на первые три оси многомерного шкалирования, отражающие совокупность общих для всех видов трендов и раскладывающие их на три независимых компоненты динамики. Из данных, содержащихся в таблице 3. следует, что в динамике сообщества микромаммалий присутствуют линейные
0
1965
1970
1975
1980
1985
1990
1995
год
год
б
a
50 ПУЗАЧЕНКО, ВЛАСОВ
тренды и квазициклические колебания с периодами около 2, 3, 4, 8-11, 16, 19-21 лет.
0.15 0.10 0.05 0.00
1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995
1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995
Рис. 5. Первые 3 оси многомерного шкалирования, описывающие основные независимые компоненты популяционной динамики видов: а - значения осей (D1-D3); б- сглаженные значения -основные тренды. Fig. 5. First three MDS axes describing basic inter-independent components of the micromammalian populations dynamics across all types of the biotopes: a- MDS axes (D1-D3), b-smoothed MDS axes - main time trends.
Таблица 3. Параметры динамики численности, воспроизводимой осями многомерного шкалирования. Table 3. Dynamic characters of populations described by MDS axes
Ось МШ MDS axis Присутствие линейного тренда Linear trend Основные периоды квазициклических колебаний Most probable quasi-cycles (years)
D1 положительный positive ~ 2; 4; 8-10, 16
D2 отрицательный negative ~ 2; 3; 4; 8-10; 19-21
D3 нет trend is absent ~ 2; 3; 10-11
0.2
0.1
0.0
год
год
б
а
Степень описания (воспроизведения) исходных рядов с помощью полученных обобщенных «факторов» - осей многомерного шкалирования (табл. 4) показывает, Таблица 4. Множественные и частные коэффициенты корреляции обобщенных переменных динамики численности (3 оси многомерного шкалирования до/после сглаживания, D1-D3) с
динамикой численности видов в степи (РАЗ) и дубраве (Д). Table 4. Multiple and partial correlation between MDS axes (before/after smoothing) with the population dynamic in the strict protected steppe (РАЗ) and oak forest (д)._
Вид (биотоп) Species (biotope) Частные корреляции с осями многомерного шкалирования Partial correlations with the MDS axes Множественный коэффициент корреляции, r (r2) Multiple correlations according to regression model r (r2)
D1 D2 D3
A. agrarius (РАЗ) 0,63/0.45 0,35/- -/- 0,67/0.45 (0,42/0.20)
A. uralensis (РАЗ) 0.52/- -/- 0,35/- 0,58/-
A. flavivollis (РАЗ) -0,42/- -0,34/-0,51 -/-0.65 0,53/0.74 (0.24/0.53)
Cl. glareolus (РАЗ) 0,47/0.79 - - 0,47/0,79 (0,22/0,61)
Microtus sp. (РАЗ) 0,68/0.72 0,54/0.56 - 0,72/0,76 (0,50/0,56)
S. araneus (РАЗ) 0,70/0.80 -/-0.72 - 0,70/0,87 (0,49/0.75)
A. agrarius (Д) 0,46/0.37 -/-0.56 -/0.46 0,46/0.78 (0,19/0.57)
A. uralensis (Д) 0,54/0.58 -/- 0,71/0.64 0,77/0,66 (0,56/0.40)
A. flavivollis (Д) 0,35/0.70 0,41/0,41 0,43/0,76 0,59/0,81 (0,35/0,63)
Cl. glareolus (Д) 0,71/0,48 0,72/0.68 - 0,80/0,68 (0,62/0,44)
Microtus sp. (Д) - 0,46/0.69 -0,40/-0.69 0,56/0.79 (0,31/0.60)
S. araneus (Д) - 0,40/0,66 - 0,40/0.66 (0,16/0.42)
насколько отчетливо могут быть выделены общие закономерности в динамике всей
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 51 совокупности видов, которые, в свою очередь, могут определяться действием внешних и общих для всех видов факторов. В целом, 3 оси многомерного шкалирования описывают от 16-19 до 60 процентов дисперсии исходных, нетрансформированных, не сглаженных рядов динамики численности и от 0 (A.(S.) uralensis, РАЗ) до 75 процентов варьирования сглаженных рядов (трендов).
В таблице 5 приведены ранговые коэффициенты корреляции Спирмена, отражающие величину и характер связи между климатическими трендами и сглаженными осями многомерного шкалирования. Первая ось положительно скореллирована с осадками в теплое время года и с температурами зимы. Вторая ось скоррелирована с динамикой климатического режима осени (август-октябрь). Третья ось многомерного шкалирования положительно коррелирует с осадками в зимний период и отрицательно - в летний период.
Таблица 5. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена трендов (сглаженные ряды) климатических переменных с трендами динамики численности мелких млекопитающих, воспроизводимыми осями многомерного шкалирования. Table 5. Rank corrélation Spearmen's coefficients for long-term climatic trends and MDS axes (all time sériés were smoothed).
Климатические переменные Climatic characters Оси многомерного шкалирования MDS axes
D1 D2 D3
1 Температура зимы Average winter temperature 0,49 -0,06 -0,18
2 Температура весны Average spring temperature -0,24 -0,04 -0,12
3 Температура лета Average summer temperature -0,27 -0,11 0,19
4 Температура осени Average autumn temperature -0,19 0,38 -0,10
5 Осадки зимы Winter precipitation 0,10 -0,10 0,58
6 Осадки весны Spring precipitation 0,53 0,03 -0,04
7 Осадки лета Summer precipitation 0,38 0,13 -0,40
8 Осадки осени Autumn precipitation 0,35 -0,73 -0,17
Комбинация климатических переменных (коэффициент множественной корреляции) Multiplicative effect of climatic characters (multiple correlation coefficient) 0,78 0,85 0,72
В целом, формально комбинация климатических переменных детерминирует основную часть изменчивости «факторов» динамики численности (Табл. 5). Ведущую роль играют тренды осадков. При этом наряду с линейной корреляцией наблюдаются и более сложенные зависимости (Рис. 6), отражающие, вероятно, неоднозначную реакцию видов на изменение одной и той же переменной и в том числе в разных типах биотопов.
На основании проведенного анализа предполагать, что выявленные тенденции в динамике климата Стрелецкой степи могут в существенной степени обуславливают (прямо или косвенно) долговременную динамику численности большинства фоновых видов мелких млекопитающих.
В таблице 6 приведены коэффициенты корреляции между трендами численности и трендами климатических параметров. По числу статистически значимых коэффициентов лидируют суммы осадков осени, зимы, температура зимы и весны.
Одни и те же потенциальные климатические факторы в разных биотопах играют различную, подчас противоположную роль. Так, например, в степи зимние осадки не
Рис. 6. Различные формы «связи» между факторами долговременной динамики численности мелких млекопитающих и климатических трендов: а, б - зимние осадки (параболическая связь с осью D2 и линейная - с D3); в, г - осадки в июне-июле (связь линейного типа в области низких значений и отсутствие связи в области высоких значений). Fig. 6. The different shapes of regressions between long-term trends in the micromammalian populations, described by MDS axes, with the climatic trends: a, b - total winter precipitation (nonlinear quadratic regression with D2 MDS axis and liner - with D3 MDS axis); c, d - total summer precipitation (approximately linear regression in the cases of the low or average values, only).
влияют на численность серых полевок, в то время как в дубраве между переменными наблюдается четкая отрицательная корреляция. Осадки осени положительно влияют на численность бурозубок в степном биотопе и отрицательно - в дубраве. Температура существенно менее значимый фактор для большинства видов. Теплая зима, по-видимому, благоприятна для лесных и луговых видов в степи. Высокие температуры в весенний период неблагоприятно сказываются на итоговой численности серых полевок и бурозубок в степи, лесной мыши и рыжей полевки - в лесном биотопе.
Таблица 6 Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена трендов (сглаженные ряды) климатических переменных (сумма осадков и средняя температура по сезонам) с трендами динамики численности мелких млекопитающих в степи (РАЗ) и дубраве (Д). Подчеркнуты статистически значимые величины. Table 6. Rank correlation Spearmen's coefficients for long-term seasonal climatic trends (precipitation, temperature) and long-term population's trends in the strict protected steppe (РАЗ) and oak forest (Д) (all time series were smoothed). Statistically significant coefficients underlined.
Сезон | Seasons
зима весна лето осень
Вид (биотоп) winter spring summer autumn
Species (biotope) осадки t осадки t осадки t осадки t
precipi- precipi- precip- precipi-
tation tation itation tation
A. agrarius (РАЗ) -0,11 -0,14 -0,11 0,36 -0,06 0,44 0,14 0,08
A. uralensis (РАЗ) 0,49 0,28 -0,02 -0,09 0,27 -0,09 0,51 -0,12
A. flavivollis (РАЗ) -0,07 0,45 0,22 0,15 -0,27 0,14 0,15 0,17
Cl. glareolus (РАЗ) 0,27 0,42 0,32 -0,02 -0,04 0,11 0,56 -0,09
Microtus sp. (РАЗ) 0,15 0,38 0,50 -0,45 0,67 -0,38 0,05 -0,23
S. araneus (РАЗ) 0,08 0,51 0,40 -0,35 0,12 0,08 0,72 -0,38
A. agrarius (Д) -0,01 0,10 0,02 -0,03 0,28 -0,14 0,51 -0,31
A. uralensis (Д) 0,72 0,00 0,05 -0,44 0,12 0,09 0,24 -0,39
A. flavivollis (Д) 0,51 0,12 0,41 -0,36 0,21 -0,17 -0,12 -0,35
Cl. glareolus (Д) -0,05 0,30 0,28 -0,47 0,72 -0,44 0,10 -0,13
Microtus sp. (Д) -0,74 0,19 -0,04 0,17 0,25 -0,06 -0,12 0,20
S. araneus (Д) 0,19 -0,29 -0,19 0,03 0,31 -0,22 -0,61 0,25
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ФОНОВЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 53
Выводы
1. Проанализирована динамика климата Стрелецкой степи за период с 1947 по 1996 гг. и выявлены разнонаправленные тенденции в динамике сезонных показателей сумм осадков и температур на фоне отсутствия существенных трендов в годовых показателях. Границы сезонов выявлялись методом кластерного анализа по максимальному подобию динамики среднемесячных температур, в общем случае, не полностью совпадают с календарными сезонами. Рост увлажнения степи, особенно ярко проявившийся в последние два десятилетия ХХ века, обусловлен наложением эффектов увеличения зимних и летних (в меньшей степени) осадков. В целом, описанные колебания лежат в пределах варьирования климата региона в ХХ веке.
2. Выявлены и описаны долговременные тенденции (тренды) в динамике численности фоновых видов мелких млекопитающих Стрелецкой степи с 1963 по 1999 гг. и определены их количественные характеристики. Тренды отражают проявление квазистационарных процессов с периодами колебаний, превышающим 7-10 лет, или нестационарных процессов (например, линейный тренд).
В целом, во второй половине ХХ века, процессы долговременной динамики всех фоновых видов мелких млекопитающих Стрелецкой степи носят ярко выраженный нестационарный характер: во времени меняются среднее значение показателей численности, амплитуда колебаний, длины циклов.
3. Методом неметрического многомерного шкалирования выделены три независимые компоненты («факторы») динамики численности видов в двух биотопах: плакорная дубрава и луговая степь в режиме абсолютной заповедности. Степень воспроизведения реальных трендов численности осями многомерного шкалирования достигает 72 процентов.
4. Показана возможность присутствия причинной связи между общими закономерностями динамики численности и долговременной динамикой климатических перемененных, характер которой во многом определяется условиями биотопа. Выявлена специфика реакции одних и тех же видов на изменение климата в условиях степи и плакорной дубравы, которая в ряде случаев имеет разнонаправленный или независимый характер.
5. Полученные данные указывают на сложность разработки среднесрочного и тем более долгосрочного прогноза численности мышевидных грызунов региона и необходимость постоянного мониторинга их популяций.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бокс Дж., Дженкинс Г.Д. Анализ временных рядов. Т.1. М.: Мир, 1974. 401 с.
2. Власов А.А. Изменение населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем ЦентральноЧерноземного заповедника за последние 40 лет // Экология. 1996. № 1. С. 72-76.
3. ДейвисонМ. Многомерное шкалирование. М.: Финансы и статистика. 1988. 254 с.
4. Пузаченко А. Ю., Власов А. А. Многолетняя динамика фоновых видов мелких млекопитающих сообщества луговой степи // Динамика биоразнообразия животного мира (сборник докладов совещания, Москва, ИПЭЭ РАН, 26-28 ноября 1996 г.) М., 1997. С.48-56.
5. Куприянова И. Ф, Пузаченко А. Ю., Агаджанян А. К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки, 8огех агапеш (1п8есЦуога)// Зоол. журн. Т. 82. Вып. 7. 2003. С. 839-851.
6. Пузаченко А.Ю., Власов А.А. Роль климатических факторов в динамике численности мелких млекопитающих луговой степи // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Матер. междунар. симп. Оренбург, 1997. С. 116-117.
7. Пузаченко А.Ю., Власов А.А., Елисеева В.И. Многолетняя динамика численности мелких мышевидных грызунов и обыкновенной бурозубки на Стрелецком участке Центрально-
54 ПУЗАЧЕНКО, ВЛАСОВ
Черноземного заповедника и ее связь с динамикой климата // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Матер. научн. конф. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1995. С. 234-237.
8. Пузаченко А.Ю., Власов А.А., Елисеева В.И. Анализ многолетних наблюдений за динамикой численности мелких млекопитающих: оценка параметров динамики численности // Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая: Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Дополнение к вып. 15. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1997. С. 12-18.
9. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1.Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов// Зоол. журн. Т. 80. Вып. 3. 2001. C. 1-15.
10. Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических и георафических исследованиях: Учеб. Пособие для студ. вузов. М.: Изд. центр «Академи», 2004. 416 с.
11. Рыжков О.В., Пузаченко А.Ю., Власов А.А., Золотухин Н.И., Корольков А.К., Филатова Т.Д. Столетняя динамика климата и биоты центральной лесостепи (на примере центральноЧерноземного заповедника и прилегающих территорий) // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет. 2001. II-69-82.
12. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере / Под редакцией В.Э. Фигурнова. М: ИНФРА-М, 1998. 528 с.
13. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry // New York: W.H. Freeman and Company, 1981. 837 p.
LONG-TERM POPULATION DYNAMICS IN THE COMMON MICROMAMMALS OF "STRELEZKAYA STEPPE" AND IT'S DEPENDENCE UPON CLIMATE DURING THE SECOND HALF OF THE XX-TH CENTURY
© 2004. A. Yu. Puzachenko, A. A. Vlasov
¡Institute of geography RAS, Moscow 2Central-Chernozem biosphere state nature zapovednik, p/o Zapovedoye, Kursk obl.
Dynamics of climate in "Streltzkaya step" (Kursk district) during the second half of the XX-th century was analyzed and multidirectional tendency was revealed in the dynamics of the seasonal parameters (precipitation and temperatures) on a background of the absence of essential trends in annual parameters. The growth of humidity in the forest- steppe region of Russia is shown during the last two decades of XX century especially brightly. Overlapping the effects of the increase of winter and summer value of precipitation caused it. In general, these fluctuations lay within the limits of a variation of regional climate in the XX-th century. Using methods of the time series analysis and multivariate statistics (nonmetric multidimetional scaling, multiple regression) the long-term tendencies were described in the dynamics of population number in the regional common micromammals (Microtus arvalis and M. rossiaemeridionalis, Apodemus agrarius, A. (Sylvaemus) uralensis, A. (S.) flavicollis, Clethrionomys glareolus and Sorex araneus) from 1963 to 1999 y.y. Their quantitative characteristics were also determined. On the whole, in the second half of the XX century, the processes of long-term dynamics of all species carry out the brightly expressed non-stationary pattern. The opportunity of presence of the causality between general population's dynamics and long-term climatic dynamics was shown. The specificity in responses of the same species on the climatic changes was dependent on the biotope (open steppe or oak forest).
