CC BY
45
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2006, том 12, № 30-31
—————= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —
УДК 577.486(082)
ИЗМЕНЕНИЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЗОФИЛЬНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СТЕПЯХ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННЫМ ПРЕОБРАЗОВАНИЕМ ЛАНДШАФТОВ*
© 2006 г. М.Л. Опарин, О.С. Опарина
Саратовский филиал института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
410028, Саратов, ул. Рабочая, 24, Россия
На фоне глобального потепления климата, а также внутривековой его динамики в северном полушарии и в степной зоне европейской части России в частности, регистрируется быстрое увеличение среднегодовой температуры в основном за счет повышения температур холодного периода, а также увеличение годовой суммы осадков и уменьшение испаряемости в теплый период года. В результате изменился характер многих природных процессов. Описывать такие изменения целесообразно в ходе региональных фаунистических исследований, поскольку динамика климатических параметров носит четко выраженный региональный характер. На примере изменения распространения млекопитающих в степях Заволжья мы демонстрируем это явление и показываем роль пойм степных речек, ложбин стока овражно-балочной системы, придорожных и полезащитных лесополос в обеспечении процессов расселения. Благодаря климатическим изменениям указанные биотопы можно рассматривать в качестве флуктуирующего (временного) экотона с соответствующим изменением во времени растительности и животного населения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для нашего исследования был собран в период полевых работ, проведенных в 1998 - 2006 гг. на стационарах Приерусланской степи саратовского Заволжья и в окрестностях населенных пунктов Целинный и Октябрьский Краснопартизанского района, а также во время многочисленных маршрутных поездок, охвативших все саратовское Заволжье. Для решения поставленных задач мы целенаправленно обследовали лесополосы различного типа и состава древостоя, долины малых степных речек и берега оросительных каналов, ложбины стока балок и берега прудов, расположенных в них. Учеты численности мелких млекопитающих проводили методом ловушко-линий, с экспозицией ловушек в течение трех суток и ежедневной их перезарядкой; в указанных местообитаниях накоплено 14550 ловушко-суток. Заселенность территории сусликами, имеющими физиономичные поселения, определяли на пеших маршрутах с фиксированной шириной учетной полосы (обычно 10 м), а плотность зверьков в поселениях капкано-площадочным методом, на 3 площадках в 0.25 га в каждом местообитании (Карасева, Телицина, 1996). Пройдено 1578 км маршрутов и заложено 153 площадки для определения плотности зверьков.
* Работа выполнена при поддержке Программ фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" и Отделения биологических наук РАН "Биологические ресурсы Росии: Фундаментальные основы рационального использования".
ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА СТЕПЕЙ ВОЛГО - УРАЛЬСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Известно, что климат Земли и отдельных ее отдельных регионов не постоянен. С его крупными изменениями связаны, как правило, смены геологических периодов. Климат меняется и на протяжении более короткого времени геологической истории Земли. В качестве примера можно привести схему Блитта-Сернандера периодизации голоцена. Историческая география и климатология выделяют также многовековые и внутривековые климатические циклы, просматривающиеся в пределах континентов, природных зон и регионов (Синицын, 1980; Борзенкова, 1981; Будыко, Ронов, Яншин, 1985; Величко, Чепалыга, 1987; Зубаков, 1990; Борзенкова, 1992; Борзенкова и др., 1992; Hoffert, Covey, 1992; Борзенкова, 2002; Антропогенные..., 2003). В степном Заволжье на протяжении ХХ столетия отмечались внутривековые климатические циклы, которые наряду с антропогенным воздействием оказывали влияние на динамику степных экосистем. С конца 60-х гг. на территории степей и полупустынь Нижнего Поволжья начался внутривековой гумидный цикл (Зонн и др., 1994). Здесь за период инструментальных наблюдений с 1830 г. по настоящее время (рис. 1) отмечено несколько выраженных внутривековых циклов изменений
Рис. 1. Вековой ход среднегодовой температуры воздуха и годовой суммы осадков в степной зоне нижнего Поволжья (по А.Н. Сажину (1993); с нашими уточнениями и дополнениями): 1 - ежегодные данные, 2 - средние данные по 10-летним (температура) и 5-летним (осадки) периодам, 3 - климатическая норма. Fig. 1. A century course of annual temperature of air and the annual sum of deposits in a steppe zone of the Povoljie region (A.N.Sazhinu, 1993; with our specifications and additions): 1 - the annual data, 2 - the average data on 10-years (temperature) and 5-years (deposits) periods, 3 - climatic norm.
климата (Сажин, 1993). С начала 30-х годов XX века по 60-е гг. отмечалось значительное снижение количества осадков. В это же время в связи с высокой повторяемостью холодных зим отмечена самая низкая среднегодовая температура воздуха. В период с 70-х годов по настоящее время среднегодовая температура, в связи с повышением зимних температур, была выше климатической нормы на 0.60С, в этот же период происходило направленное
увеличение годовых сумм осадков (Сажин, 1993; Тихонов, 2000). В 70-е годы количество осадков превысило норму на 50-60 мм, а в отдельные годы на 170-200 мм. Следует отметить, что по данным Ф.Р. Зайдельмана с соавторами (1998), период с 1986 по 1995 гг. характеризовался на юге степной зоны России большей увлажненностью, чем с 1975 по 1985 гг.
На фоне увеличения осадков, достигших экстремального уровня в конце 80-х и первой половине 90-х гг., в степной зоне значительно изменился характер многих природных процессов. Преобразились степные ландшафты, поднялся уровень грунтовых вод. Подобное явление отмечено и в других регионах степной зоны Евразии (Тихонов, 2000; Михайлов и др., 1998; Соколова и др., 2001). Продолжительность полного цикла временного ряда осадков в Нижнем Поволжье, как и в степной зоне Урала, составляет около 60-70 лет (рис. 1) и их характер изменяется в соответствии с циркуляционной эпохой (Сажин, 1993; Тихонов, 2000).
По данным А.Н. Золотокрылина (2003), увеличение вегетационного индекса, отражающего продуктивность степных фитоценозов, имеет место в полосе типичных, сухих и пустынных степей Сыртовой равнины Заволжья и Прикаспийской низменности. Он пишет о том, что на указанной территории в последнее десятилетие обозначилась тенденция к уменьшению роли климатического фактора в опустынивании семиаридных земель.
В конце восьмидесятых годов на территории степей Волго-Уральского междуречья произошло резкое сокращение антропогенных нагрузок на степные экосистемы. Таким образом, на протяжении последнего десятилетия климатические и антропогенные факторы действуют на территории описываемого нами региона однонаправленно. В результате указанных процессов изолинии вегетационного индекса сдвинулись в Волго-Уральском междуречье по направлению к юго-востоку на 150 км. Улучшение влагообеспеченности растений было обусловлено увеличением суммы годовых осадков в период с 1965 по 1995 гг. на 70 мм (данные по метеостанции Александров Гай) по сравнению с предшествующим тридцатилетием, и уменьшением испаряемости за счет более низких летних температур (Титкова, 2003). В соответствии с изменением климата и хозяйственной деятельности менялась природная обстановка, началась быстрая мезофитизация растительности на залежах и пастбищах и расселение в степи мезофильных видов животных, а также сокращение численности и сдвиг к югу северных границ ареалов ксерофильных видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Нами установлены факты расселения на юг в подзону сухих степей Заволжья из Заиргизья целого ряда мезофильных видов млекопитающих, относящихся к лесному и таежному фаунистическим комплексам (рис. 2, 3). Из грызунов, прежде всего, следует назвать полевку экономку (Microtus oeconomus), полевую мышь (Apodemus agrarius), желтогорлую мышь (A. flavicollis), рыжую полевку (Clethrionomys glareolus), мышь малютку (Micromys minutus). Кроме названных видов активно расселяются на юг (рис. 3) рыжеватый суслик (Spermophilus major), распространение которого в степях связано с луговыми ассоциациями (Опарин, 2005), степной сурок (Marmota bobac), обитающий в разнотравно-дерновинно-злаковых степях на востоке саратовского Заволжья, а также реинтродуцированный в начале 70-х гг. ХХ столетия речной бобр (Castor fiber).
Расселение всех названных видов животных происходит по поймам малых степных речек и днищам балок, вдоль различных видов лесополос. На изучении роли этих биотопов в процессах расселения млекопитающих в сухих степях Заволжья мы и остановимся.
Одним из грызунов, расселяющихся в Предиргизьи в сухой степи Заволжья в южном направлении, используя экотонные системы вода-суша, является полевка экономка.
Известно, что этот вид впервые был обнаружен в пойме р. Большой Иргиз в середине 60-х гг. ХХ столетия (Ларина и др., 1968). В статье Н.В. Щепотьева (1975), посвященной распространению и численности мелких млекопитающих в степях и пустынях Нижнего Поволжья, основанной на материалах, собранных в 50 - 60-х гг. прошлого века, полевка экономка оценивается как малочисленный вид, встречающийся в пойме реки Б. Иргиз и
Рис. 2. Изменение ареалов мышевидных грызунов в Сыртовом Заволжье в ХХ -XXI столетиях (первая половина XX столетия по А.С. Строгановой (1954), Н.Ф. Давидович (1964), Н.И. Лариной и др. (1968), Н.В. Щепотьеву (1975); начало XXI столетия по А.В. Беляченко и К.А. Сонину (2002; 2003), наши данные. Границы ареалов грызунов в первой половине ХХ столетия :1 - полевки экономки, 2 - желто горлой мыши, 3 - полевой мыши; границы ареалов грызунов в начале XXI столетия: 4 - полевки экономки, 5 -желтогорлой мыши; 6 -полевой мыши. Fig. 2. Change of areas of rodents in Syrtovoe Zavoljie in XX-XXI centuries (first half XX centuries on A.S. Stroganovoj (1954), N.F. Davidovich (1964), N.I. Larina et al. (1968), N.V. Shchepotjevu (1975); the beginning of XXI century on A.V. Beljachenko and K.A. Soninu (2002; 2003), our data. Borders of areas of rodents in first half XX senctuary:1 - Microtus oeconomus, 2 - Apodemus flavicollis, 3 - A. agrarius; borders of areas of rodents in the beginning of XXI century: 4 - Microtus oeconomus, 5 - Apodemus flavicollis; 6 A. agrarius.
по поймам речек к северу от него. Впервые этот зверек к югу от поймы Б. Иргиза был обнаружен нами в балке Чилижный Дол на землях бывшего совхоза Фурмановский Краснопартизанского района Саратовской области на стыке дерновинно-злаковых степей на каштановых почвах и разнотравно-дерновинно-злаковых степей на темнокаштановых почвах, в зарослях полыни высокой (Artemisia abrotanum) на берегу спущенного пруда (Опарин и др., 2003). Эта точка расположена в 80 км южнее р. Большой Иргиз. Дальнейшие исследования показали, что полевка экономка к началу нового XXI столетия распространилась в степях Предиргизья по всем левобережным притокам этой реки и по всем системам балок её водосборного бассейна, обустроенным прудами в 50-70 годы
прошлого столетия. Строительство прудов и других гидротехнических сооружений, происходившее в саратовском Заволжье особенно интенсивно в период с 60-х по 80-е гг. ХХ столетия, привело к значительному увеличению протяженности береговых линий водоемов, а, следовательно, и площади переувлажненных территорий. Указанное обстоятельство создало предпосылки для заселения полевкой экономкой степей в описываемом регионе продвижения этого вида на юг. Этот процесс происходил на фоне увлажнения климата и антропогенно обусловленной мезофитизации растительности по интразональным биотопам. В долинах малых степных речек попадаемость полевки экономки на 100 ловушко-суток составила в период с 2001 по 2006 гг. 3.4 ± 0.09 (проанализированы данные по 5700 ловушко-суткам), по прудам овражно-балочной системы этот показатель обилия имел значение 1.7 ± 0.05 (3200 ловушко-суток).
Такую же роль, как и для полевки экономки, пойменные биотопы сыграли и для речного бобра (Castor fiber). Реинтродуцированный в начале 70-х гг. прошлого века в Пугачевском районе в пойме р. Б. Иргиз, он расселился по всем левобережным притокам этой реки, которые имеют ивняковые заросли и отдельно стоящие деревья черной ольхи и тополей серебристого или черного. Такая растительность характерна практически для всех пойм малых степных речек бассейна Б. Иргиза в подзоне дерновинно-злаковых сухих степей Заволжья.
Пензенская область /"V
S \ J- 'ч Самарская область Ч
^ \ ) _\ w-ч
■V ^ s. Саратовtv-^ \ Х ~ - - _ _ _ _ _л \
' л. / ♦ l i ——- / У
\ \ \ Г / J
\ 1 / / .i...... ..•••'у' Казахстан ...... ..у 1
\
Волгоградская область Ч. О i 2 -..........
Рис. 3. Изменение ареала рыжеватого суслика в Сыртовом Заволжье в ХХ - XXI столетиях (первая половина ХХ столетия по В.П. Денисову (1964), Н.И. Лариной (1968), вторая половина ХХ столетия по В.П. Денисову и др. (1990), В.Ю. Ильину и др. (1996); начало XXI столетия наши данные). 1 - граница ареала рыжеватого суслика в первой половине ХХ столетия: 2 - граница ареала рыжеватого суслика в начале XXI столетия. Fig. 3. Change of an area of the reddish suslik in Syrtovoe Zavoljie in XX - XXI centuries (first half XX centuries on V.P. Denisov (1964), N.I. Larina (1968), second half XX centuries on V.P. Denisov et al. (1990), V.J. Iljin et al. (1996); the beginning of XXI century - our data). 1 - border of an area in first half XX centuries: 2 - border of an area in the beginning of XXI century.
По луговым поймам малых степных речек Заволжья, а также вдоль придорожных и полезащитных лесополос расселялся в саратовском Заволжье рыжеватый суслик. В 50-х -
60-х гг. прошлого века южная граница его ареала проходила лишь немного юго-восточнее Б. Иргиза. Она не выходила за пределы разнотравно-дерновинно-злаковых степей на южных черноземах (Денисов, 1964). К началу нынешнего столетия этот вид расселился очень широко по территории сухих дерновинно-злаковых степей, а в Новоузенском и Краснокутском районах вплотную приблизился к подзоне пустынных степей на светло каштановых почвах (Денисов и др., 1990; Ильин и др., 1996; Ермаков, Титов, 2000; Опарин, Опарина, 2000). Основную роль в расселении этого вида сыграли поймы малых степных речек, из-за подкачки волжской воды по системе магистральных каналов покрывшиеся луговой растительностью. Участки степи, прилежащие к придорожным и полезащитным лесополосам, где из-за повышенного увлажнения, возникающего в результате аккумуляции снега и застоя воды в понижениях, сформировались луговые растительные сообщества, образовали своеобразные более увлажненные биотопы. Именно по ним и происходит расселение рыжеватого суслика (Опарин, Опарина, 2000). Обследование, проведенное в сухой степи саратовского Заволжья в 2005 - 2006 гг. показало, что этот вид на заселенной им территории занимает всего 12.7% пригодных для него местообитаний, а его плотность составляет 7.4 ± 0.5 особей на 1 га поселений. Следует отметить, что расселение этого вида на юг идет лишь по этим биотопам вдоль лесополос. Проникнув на новые территории и достигнув достаточного уровня численности, этот суслик начинает заселять все пригодные для него местообитания, в том числе и агроценозы на пашне. Так, в Приерусланской степи Заволжья плотность этого вида на пашне в 1998 -2003 гг. составляла 0.7 ± 0.09, а в 1997 - 1999 гг. на северо-востоке сухой степи в Краснопартизанском районе посевы зерновых были заселены этим видом с плотностью 3.8 ± 0.3 особей на 1 га, а в Приерусланской степи Заволжья, у новой южной границы ареала, плотность этого вида на пашне в 1998 - 2003 гг. составляла 0.7 ± 0.09.
В 2001 г. нами впервые на северо-востоке сухой степи Заволжья была обнаружена полевая мышь (Опарин и др., 2003). Во все последующие годы этот зверек отлавливался нами на описанной территории единичными экземплярами. Как правило, мыши этого вида в Предиргизьи ловились в поймах речек и около прудов на участках, заросших полынью высокой, и реже - на залежи бурьянистой стадии демутационной сукцессии. Обилие полевой мыши в зарослях полыни высокой в хвостовых участках полуспущенных из-за прорыва плотин прудов, по данным 2001-2005 гг., составило 2.0 ± 0.05 особей на 100 ловушко-суток. Весной 2006 г. при обследовании гослесополосы в окрестностях п. Чистопольский Краснопартизанского района обилие полевой мыши составило 3.3 ± 0.07, в то же время на залежи этот показатель равнялся 0.3 ± 0.01 особей на 100 ловушко-суток. Следует отметить, что все сделанные нами находки полевой мыши в Предиргизьи были удалены к югу от описанной ранее границы ареала, проходившей по пойме правого берега реки (Давидович, 1964; Ларина и др., 1968; Щепотьев, 1975), на 80-100 км. По имеющимся у нас материалам, основными путями расселения этого вида в подзону сухих дерновинно-злаковых степей из Заиргизья являются различные лесополосы, поймы малых степных речек и ложбины стока балок, зарегулированные плотинами прудов. Вероятнее всего, что в данную влажную стадию климатического цикла полевая мышь закрепилась в степях Предиргизья. Подтверждением этому являются регулярные отловы беременных и рожавших самок.
По всей вероятности в прошлые плювиальные периоды полевая мышь широко расселялась в Заволжье на территории, занятой в настоящее время сухими и опустыненными степями. Подтверждением этой гипотезе служит обнаруженное ранее её реликтовое поселение в окрестностях оз. Эльтон (Ходашова, 1960; Линдеман и др., 2005), в 500 км к югу от современной границы ареала. Следует отметить, что по интразональным местообитаниям поймы р. Волга этот вид проникает далеко на юг в пределы северной пустыни (Петров, 1956; Щепотьев, 1975), где является обычным видом в настоящее время.
Мышь малютка, по материалам 40-60 годов, в саратовском Заволжье описывалась как вид, встречающийся на лугах Волжской поймы (Ларина и др., 1968). Наше обследование, проведенное в 1998 - 2006 гг., показало, что этот вид распространен по всему саратовскому Заволжью на территории от разнотравно-дерновинно-злаковых до пустынных степей. Местообитаниями мыши малютки являются луговые участки пойм малых степных речек и берега оросительных каналов с луговой растительностью. Следовательно, расселение этого вида в Заволжских степях четко приурочено к пойменным биотопам. Обилие мыши малютки в заселяемых ею местообитаниях крайне низкое, и средний многолетний его показатель составляет 0.7 ±0.03, а доля в уловах - 3.9%.
Желтогорлая мышь, по данным, полученным в 40-50 гг., обитала в дубравах луговых степей Заволжья (Строганова, 1954; Давидович, 1964). По нашим данным (Опарин, 2005), к середине 90-х гг. прошлого века этот вид появился в пойменных лесах р. Б. Иргиз. В 2002 г. он был обнаружен в гослесополосе в месте пересечения ее дорогой Пугачев - Клинцовка в районе п. Чапаевский Пугачевского района Саратовской области (Беляченко, Сонин, 2002; 2003). Предпринятые нами исследования в 2003-2006 гг. показали, что желтогорлая мышь продолжает расселяться в Заволжье по гослесополосе Чапаевск - Николаевск и распространилась в настоящее время до п. Римско-Корсаковка Краснопартизанского района, что на 50 км южнее указанной ранее границы. Обилие этого вида составляет 0.7 ± 0.02 при доле в уловах 1.3%. Желтогорлая мышь освоила это местообитание, но численность ее пока низкая. Все добытые нами в весенне-летний период самки участвовали в размножении. Обследованные нами другие лесополосы степного Предиргизья имели население только из малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis). По нашему мнению это связано с видовым составом древесных насаждений исследованных лесополос. Государственная лесополоса имеет в своем составе дуб. Бонитет дубовых деревьев в древостое этой лесополосы в Предиргизьи невысокий, но, тем не менее, отмечается их плодоношение, а местами и естественное возобновление. Полезащитные и придорожные лесополосы к югу от р. Большой Иргиз состоят в основном из вяза мелколистного и ясеня. Гослесополоса на пространстве Заволжья к югу от г. Ершов также слагается в основном из этих пород и не содержит в составе древостоя дуб. Данное обстоятельство, по нашему мнению, является основным фактором, препятствующим расселению желтогорлой мыши по гослесополосе в южном направлении.
Наряду с желтогорлой мышью по описанной нами лесополосе расселяется рыжая полевка. Как и в случае с желтогорлой мышью ее распространение на юг определяется сложной структурой и богатым видовым составом древостоя гослесополосы. В отличие от желтогорлой мыши рыжая полевка является доминантом в этом типе местообитаний. Как мы уже писали выше, все остальные лесополосы степного Заволжья, расположенные к югу от р. Б. Иргиз, не имеют в своем составе дуба и заселены только малой лесной мышью. Обилие рыжей полевки в гослесополосе на отрезке от дороги Пугачев-Клинцовка до Римско-Корсаковки, по данным учетов 2003-2006 гг., составляет 28.7 ± 2.3 попадания на 100 ловушко-суток, при доле в уловах 56.9%.
Таким образом, для двух рассмотренных нами видов, связанных своим распространением в юго-западной половине своих ареалов с дубравами, возможность для проникновения в степное Заволжье обеспечивается наличием дуба в составе древостоя государственной лесополосы. Дуб присутствует в этой лесополосе до широты г. Ершов. Описанные нами виды грызунов - желтогорлая мышь и рыжая полевка в настоящее время расселились по ней до п. Римско-Корсаковка Краснопартизанского района, где через лесополосу проходит магистральный Саратовский канал и железная дорога. Названные инженерные сооружения приводят к образованию разрыва в непрерывных лентах гослесополосы. Вероятно, что этот разрыв обуславливает сдерживание дальнейшего
расселения названных видов. Другим фактором, препятствующим расселению желтогорлой мыши и рыжей полевки по системе лесополос Заволжья к югу от р. Б. Иргиз, является отсутствие в составе их древостоя дуба, других лиственных пород деревьев и кустарников подлеска, обеспечивающих этих зверьков пищей и создающих соответствующий лесной микроклимат. Только гослесополоса, имеющая сложную структуру и видовой состав древостоя, обеспечивает все необходимые условия для жизни этих грызунов в подзоне дерновинно-злаковых сухих степей Заволжья.
ВЫ1ВОДЫ
По современным представлениям, расположение ареалов определяется «климатическим пространством», которое потенциально пригодно для расселения конкретного вида, другие взаимодействующие с климатом факторы определяют фактическое освоение видом территории этого пространства (Harrison et al., 2001). Таким образом, изменение климата, которое наблюдаются с 60-х годов прошлого столетия на территории степей Волго-Уральского междуречья, стало одной из причин изменения распространения млекопитающих. Расселение, как правило, происходит по антропогенным производным природных ландшафтов. Мы предполагаем, что антропогенное воздействие обуславливает сенсибилизацию природной среды, и даже незначительные климатические изменения, связанные с внутривековыми климатическими циклами, приводят к заметным перестройкам животного населения конкретных регионов. В рассмотренном нами случае основными взаимодействующими с климатом факторами являются структура и расположение в пространстве заволжских степей антропогенных элементов ландшафта, по которым происходит расселение описанных видов грызунов. Они на исследованной территории представлены поймами малых степных речек, запруженных во многих местах, каскадами прудов по ложбинам стока балок и различными типами придорожных и полезащитных лесополос, к последним из которых относится и государственная лесополоса, имеющая наиболее сложное строение и богатый видовой состав древостоя. Именно здесь наиболее значительно проявляется мезофитизация растительности и осуществляется интеграция природных и антропогенных воздействий на окружающую среду. По этим антропогенным структурам происходит расселение на юг мезофильных видов животных лесного и таежного фаунистических комплексов. В настоящее время установлено изменение распространения 7 видов грызунов: Microtus oeconomus, Clethrionomys glareolus, Apodemus agrarius, Apodemus flavicollis, Micromys minutus, Spermophilus major, Castor fiber.
Основными каналами расселения служат природные интразональные ландшафты -поймы крупных и малых рек, днища балок. Эти пути расселения освоены такими видами, как полевка экономка и речной бобр.
Дополнительными каналами расселения служат неогидроморфные биотопы антропогенного происхождения - подтопленные и заливаемые побережья прудов; а также поймы малых рек с усиленным гидроморфизмом, благодаря дополнительной искусственной подаче волжской воды. По этим путям расселяются такие виды, как полевка экономка, полевая мышь, рыжеватый суслик. Придорожные и полезащитные лесополосы служат проводниками расселения рыжеватого суслика. Государственная лесополоса создает уникальные условия для расселения желтогорлой, полевой мышей и рыжей полевки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антропогенные воздействия на водные ресурсы России и сопредельных государств в конце ХХ столетия / Ред.: Н.И. Коронкевич, И.С. Зайцева. М.: Наука, 2003. 367 с.
2. Беляченко А.В., Сонин К.А. Распространение желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis samariensis Ognev, 1922) в долине р. Большой Иргиз и прииргизских районах саратовского Левобережья // Поволжский экологический журнал. 2002. №2. С. 154-157.
3. Беляченко А.В., Сонин К.А. Динамика распространения млекопитающих по долинам рек // Териофауна России и сопредельных территорий. М., 2003. С. 38-39.
4. БорзенковаИ.И. Изменение климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 246 с.
5. Борзенкова И.И. О глобальном температурном тренде в кайнозое // Метеорология и гидрология. 1981. № 12. С. 25-35.
6. Борзенкова И.И. Эмпирическая палеоклиматология: состояние проблемы и методы исследований // Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука, 2002. С. 75-92.
7. Борзенкова И.И., ЗубаковВ.А., Лапенис А.Г. Реконструкции глобального климата теплых эпох прошлого // Метеорология и гидрология. 1992. № 8. С. 25-35.
8. Будыко М.И., Ронов А.Б., Яншин А.Л. История атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 207 с.
9. Давидович В. Ф. Фауна млекопитающих и динамика численности некоторых грызунов в Саратовской области // Зоол. журн. 1964. Т. XLIII, №. 9. С. 115 - 126.
10. Денисов В.П. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье // Научн. докл. высш. шк. биол. науки. 1964. №2. С. 4954.
11. Денисов В.П., Стойко Т.Г., Ермаков О.А. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье // Тез. докл. 5 съезда Всесоюз. териол. о-ва. М.: Наука, 1990. С. 127128.
12. Ермаков О.А., Титов С.В. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 59 - 65.
13. Зайдельман Ф.Р., Тюльпанов В.И., Ангелов Е.Н., Давыдов А.И. Почвы мочарных ландшафтов-формирование, агроэкология и мелиорация. М.: Изд. МГУ, 1998. 160 с.
14. Золотокрылин А.Н. Климатическое опустынивание. М.: Наука, 2003. 246 с.
15. Зонн С.В., Чернышев Е.П., Рунова Т.Г., Ермошкина, М.А., Зайцева И.С., Золотокрылин А.Н., Иванова Н.Б., Казанская Н.С., Канцебовская И.В., Козловский Ф.И., Коронкевич Н.И., Крылова З.А., Лазовская Л.А., Тимофеев Д.А., Чаплин В.А., Ясинский С.В. Степи Русской равнины: состояние, рационализация аграрного освоения. М.: Наука, 1994. 212 с.
16. Зубаков В.А. Глобальные климатические события неогена. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 223 с.
17. Ильин В.Ю., Ермаков О.А., Лукьянов С.Б. Новые данные по распространению млекопитающих в Поволжье и Волго-Уральском междуречье // Бюл. МОИП. Сер. Биол. 1996. Т. 110. Вып. 2. С. 30-37.
18. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты, численность, мечение. М.: Наука, 1996. 228 с.
19. Климат Земли в геологическом прошлом / ред. Величко А.А., Чепалыга А.Л. М.: Наука, 1987. 225 с.
20. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Денисов В.П., Девишев Р.А. Видовой состав и распространение млекопитающих // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд. СГУ, 1968. С.105-132.
21. Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков А.В., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных заволжской полупустыни. М.: Наука, 2005. 252 с.
22.Михайлов В.Н., Рычагов Г.И., Повалишникова Е.С. Являются ли недавний подъем Каспийского моря и его последствия природной катастрофой // Вестник РФФИ. 1998. № 4. С. 51-60.
23. Опарин М.Л. Изменение населения грызунов типичных и сухих степей Заволжья в ХХ столетии // Систематика, палеонтология и филогения грызунов. Труды Зоол. ин-та РАН, том 306. Под редакцией Н. Абрамсон и А. Аверьянова. Санкт-Петербург, 2005. С. 82-101.
24. Опарин М.Л., Опарина О.С. Изменение ареалов сусликов (Citelluspigmaeus Pall., C. major Pall., C. fulvus Licht.) в саратовском Заволжье на протяжении двадцатого столетия // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. С. 137 - 142.
25. Опарин М.Л., Опарина О.С., Кондратенков И.А., Усов А.С. Динамика населения млекопитающих семиаридных регионов в условиях резкого сокращения антропогенных нагрузок, увлажнения и потепления климата. В кн.: Млекопитающие как компонент аридных экосистем. М.: Изд-во ИПП Гриф-Ка, 2004. С. 95-96.
26. Опарин М.Л., Опарина О.С., Кондратенков И.А., Усов А.С., Слудский А.А. Многолетняя динамика населения млекопитающих степного Заволжья в условиях изменения антропогенных нагрузок и цикличности климата // Бюл. МОИП. Сер. биол. 2005. Т. 110. Вып. 4. С. 40 - 50.
27. Опарин М.Л., Опарина О.С., Тихонов И.А., Ковальская Ю.М., Капранова Т.А. Роль природных и антропогенных факторов в изменении границ ареалов и динамике численности млекопитающих и птиц в степной зоне междуречья Волги и Урала в 20 столетии // Аридные экосистемы. 2003. Т. 9. № 18. С. 16 - 29.
28. Петров П.А. Видовой состав и экологическое размещение грызунов Волго-Ахтубинской поймы // Тр. Ростовск. - на - Дону гос. науч.- исслед. противочумн. ин-та. Ростов, 1956. Т. 11. С. 127 - 146.
29. Сажин А.Н. Природно-климатический потенциал Волгоградской области. Научное исследование природно-климатических ресурсов области за 100-летний период. Волгоград: Изд. ВСХИ, 1993. 28 с.
30. Синицин В.М. Природные условия и климат территории СССР в раннем и среднем кайнозое. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 103 с.
31. Строганова А.С. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья // Тр. ЗИН АН СССР. 1954. Т. 16. С. 30-116.
32. Соколова Т.А., Сиземская М.Л., Толпешта И.И., Сапанов М.К., Субботина И.В. Динамика солевого состояния целинных почв полупустыни Северного Прикаспия в связи с многолетними колебаниями уровня грунтовых вод // Экологические процессы в аридных биогеоценозах. Доклады на XIX ежегодных чтениях памяти академика В.Н. Сукачева. М.: РАСХН, 2001. С. 113-132.
33. Титкова Т.Б. Изменения климата полупустынь Прикаспия и Тургая в XX в. // Известия АН. Сер. геогр. 2003. № 1. С. 106 - 112.
34. Тихонов В.Е. Ритмичность метеорологических факторов и биоклиматический потенциал в степной зоне Урала // Вопросы степеведения. Оренбург: Изд. Оренбургская губерния, 2000. С. 93-101.
35. Ходашова К.С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 132 с.
36. Щепотьев Н.В. Очерк распространения и стациального размещения некоторых видов мышевидных грызунов в Нижнем Поволжье // Материалы к познанию фауны и флоры СССР (МОИП). Отд. Зоол. 1975. Вып. 49 (64). С. 62 - 97.
37. Harrison P.A., Berry P.M., Dawson T.E. Climate Change and Nature Conservation in Britain and Ireland. Oxford: UK Climate Impacts Programme. 2001. 271 p.
38. HoffertM.I., Covey C. Deriving Global Climatic Sensitivity from Paleoclimate Reconstructions // Nature. 1992. Vol. 360. P. 573-576.
CHANGE OF MESOPHILOUS MAMMALS DISTRIBUTION IN STEPPES AT THE AREA BETWEEN VOLGA AND URAL IN CONNECTION WITH HUMIDIFYING OF A CLIMATE AND ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF LANDSCAPES
© 2006. M.L. Oparin, O.S. Oparina
The Saratov branch of A.N. Severtsov Institute for Problems of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences, 410028, Saratov, 24 Rabochaya str., Russia
Due to climatic changes it is possible to consider specified bitopes as an temporal (changing in time) ecotone with respective alteration in time of vegetation and the animal population. On modern representations, the arrangement of areas is determined by "climatic space» which is potentially suitable for moving a concrete species, other factors cooperating with a climate define actual development by a species of territory of this space (Harrison et al., 2001).
Thus, change of a climate, which is observed since 60th years of the last century in territory of steppes country between Volga and Ural, became one of the reasons of change of the mammal distribution. Described moving of the rodent species occurs on anthropogenic derivatives of natural landscapes, as a rule. We assume, that anthropogenic influence causes a sensitization of an environment, and even the insignificant climatic changes connected with intracentury climatic cycles, lead to appreciable reorganizations of the animal population of concrete regions. Thus the structure and an arrangement in steppe space of Zavolhzya of anthropogenic elements a landscape on which there is a moving the described species of rodents are the main factors cooperating with a climate.
They are presented flood-lands of the small steppe rivers blocked in many places, cascades of ponds on hollows of a drain of beams and various types of roadside and field-protecting forest belts in the investigated territory. The state forest belt having the most complex structure and rich specific structure of a forest stand concerns to the last.
Here mesophytization of vegetation is shown most considerably and integration of natural and anthropogenic influences on an environment is carried out. On these anthropogenic structures mesophilous species of animals of wood and taiga faunistic complexes are settled on the south. Now change of distribution of 7 kinds of rodents is established: Microtus oeconomus, Clethrionomys glareolus, Apodemus agrarius, Apodemus flavicollis, Micromys minutus, Spermophilus major, Castor fiber.
