CC BY
25
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ , 2004, том 10 ,№ 21
====----==ОХРАНЯЕМЫЕ ПРИРОДНЫЕ ТН1ТИТО1)ИИ====--=======
УДК 502.4:631-57
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЧЕРНОМОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2004 г. З.В. Селюнина
Черноморский биосферный заповедник 326241, Херсонская область, г. Голая Пристань, ул. Лермонтова, 1, Украина
Мелкие млекопитающие — основной компонент териофауны любого природного комплекса. Особенности биологии этой группы: значительная биотопическая приуроченность, небольшая площадь индивидуального участка, ограниченная протяженность суточных и сезонных перемещений, определяют ее ценность как объекта мониторинга. Динамика численности мелких млекопитающих является одной из характеристик состояния фаунистического комплекса.
В нашем регионе к группе микромаммалий относятся представители семейства Muridae, Cricetidae, надсемейства Dipodoidea отряда Rodentia и семейства Soricidae отряда Insectívora. Они составляют более 36% (17 из 47 видов) всей наземной териофауны заповедной территории.
I. История териологических исследований в Черноморском заповеднике.
Фауну региона заповедника в начале века описывали А.А. Браунер (1913; 1929), А.А. Мигулин (1929), Н.Шарлемань (1929). Но в их описаниях практически не упоминались мелкие млекопитающие, кроме тех, следы жизнедеятельности которых хорошо заметны: тушканчиков, сусликов, общественных полевок. Более подробные исследования были проведены в 1935— 1936 гг. ЯП. Зубко (1940). В опубликованном аннотированном списке — 37 видов млекопитающих, из них к группе мелких млекопитающих относится 17 видов. Некоторые из них не были найдены автором на территории заповедника и внесены в список на основе литературных данных об их распространении, другие были отмечены только для плавней Днепра (табл. 1).
Изучение териофауны заповедника возобновилось в 1947 году. Но в Летописях природы 1953—1980 годов данные о мелких млекопитающих отсутствуют. Из научных публикаций этого периода нужно отметить статьи Е.Г. Решетника, В.М. Издебского (1965; 1967; 1978), А.И. Гизенко (1967), В.И. Абеленцева (1967), Д.С. Берестенникова (1977), И.В. Рогатко (1978). Однако в большинстве работ авторы не описывают численность мелких млекопитающих, либо не оговаривают методики исследований, либо приводят результаты учетов в процентном соотношении видов. Поэтому эти работы были использованы нами лишь для сравнения качественного состава млекопитающих. С 1977 года на территории заповедника начали регулярно работать Николаевская и Херсонская санитарно-эпидемиологические станции, которые ежегодно представляли в заповедник отчеты с указанием объема и результатов работ. Кроме того, сведения об относительной численности мелких млекопитающих представляли в заповедник сотрудники Института зоологии НАН Украины: отдел гельминтологии, отдел популяционной экологии и зоогеографии и другие отделы. Постоянный мониторинг за состоянием популяций мелких млекопитающих начала проводить в 1981 году сотрудник заповедника Л.С. Бескровная. С 1983 года по настоящее время раздел "Млекопитающие" программы "Летописи природы" ведет автор этой статьи.
2. Краткая физико-географическая характеристика региона Черноморского
заповедника
Современная территория Черноморского биосферного заповедника представлена 5 участками суши и островами, кроме того заповедный режим распространяется на всю акваторию Ягорлыцкого залива и восточную часть Тендровского залива. Большая часть
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 27
территории (заповедника относится к Голопристанскому району Херсонской области, и только небольшой участок «Волыжин лес» расположен в Очаковском районе Николаевской области (рис. 1). Общая площадь составляет 87348 га, из них 9448 га суши.
Для заповедника наиболее типичны участки уникальной азональной песчаной лесостепи, общей площадью 5500 га и участки зональной причерноморской солонцеватой онустыценной степи.
Таблица 1. Видовой состав мелких млекопитаюших Черноморского заповедника согласно различным аннотированным спискам. Table 1. Species composition of the Chernomorsky reserve small mammals according to different annotated lists.
N° Виды 1940' ¡ 1967 1977 I49G
1 С roc id urn siiavrolens Малая белопубка + 4- 4- +
2 Crocidura leu rod on Белобрюхая - + + +
пелотубкя
3. Sore.у aranens Обыкновенная + 4 + 4-
пургяупка
Sorex minutas Малая бурозубка - 4- t- +
5. Neomys fodiens Обыкновенная кутора + + 4 -
6. Neomys anomalie Малая кутора - + 4 -
7. Cricetus cricetus обыкновенный хомяк + + - -
8. Cricetuhis mi g ra tor iu s Серый хомячок + 4- 4- +
9. Ai ic rotus rosa iom end tonal is + I- 4 4-
Восточноевропейская "полевка
10. Microlus socialis Общественная 4- + + +
полевка
1! EÜobius 1 alpina s" Обыкновенная + - - -
слепушонка
12. Arvícola terrecí ris Водяная полевка + - - -
\3. Rattns norvégiens Серая крыса + + + +
14. Rattus ra tins Черная крыса — + - —
¡5. Apodemtis ад га г i us Полевая mi.ii ni. + + + 4-
¡fi. Apod em us mirrops'"/—Syl vaemus — - — +
a rale ns is ! Малая мышь
17. Apodemus sylvaticus' ' ' (—Sylyaem us 4- + + 4-
charkovensis) Лесная мышь
IB Mus miiscnlns Домовая мышь 4 + + 4-
19 Mus sertfji AIí/ч я pic i! eg us Pet.) — + 4- +
Курганчиковая мышь
20 M ic го my s minutus Мышь —малютка + + + +
21. Si ci si a s ubi i lis (—Sic is ta nordmannil 4- + 4~ +
Степнпя мышовка
22 Allactagajacultís Большой тушканчик + + + 4-
23. Seirtopoda tciiim Обыкновенный 4- + + 4-
емуранчик
Итого видов 17 21 18 17
* по аннотированным спискам: Я.П. Зубко (1940); В.И. Абеленцева и А.И. Гизенко (1967); Д.С. Берестенникова (1977); З.В. Селюниной (1996).
** — вид не обнаружен на исследуемой территории и внесен в список на основании литературных данных (Зубко, 1940).
***— таксономическая ревизия группы видов Apodemus Бу1уайсиБ проведена И.В. Загороднюком (1993).
Пески Нижнеднепровских арен состоят на 98 % из кварцевых зерен, Свойства кварцевых песков эолового и аллювиального происхождения коренным образом отличаются от большинства других почвообразующих пород. Они бодни органическими и минеральными коллоидами, следовательно, и элементами питания для растений. Из многочисленных генетических групп ночи и их разновидностей на аренах наибольшую площадь занимают негумусированные и слабогумусированные пески (мощность
28 СЕЛЮНИНА
гумусового слоя 0—10 см) и дерновые слаборазвитые песчаные почвы (гумусовый горизонт 10 — 20 см), относительно малую площадь занимают дерновые почвы (гумусовый горизонт — 20 — 50 см).
Рис. 1. Картосхема расположения участков Черноморского биосферного заповедника.
Условные обозначения: - - границы заповедных участков,
................... - границы заповедных акваторий.
Fig.l. Sceleton map of the Chernomorsky biosphere reserve.
Notation conventions: - - borders of protected plots;
................... - borders of protected areas of water.
Наиболее распространенными типами рельефа на Нижнеднепровских песках являются бугристый, холмистый и равнинный. К бугристым пескам относятся площади с крутизной склонов более 12°, большим количеством очагов дефляции, с обрывистыми и крутыми склонами. Холмистый рельеф характеризуется крутизной склонов до 12° и отсутствием или незначительным количеством очагов дефляции. Холмистые пески произошли из бугристых вследствие зарастания и сглаживания водой и ветром вершин и крутых склонов бугров. Высота бугров и холмов (местное название "кучугуры") до 7м и более. К равнинным пескам относятся территории, отдельные неровности которых не превышают 1 — 1.5 м.
Нижнеднепровские арены относятся к понтической степной провинции, к типу псаммофитных — разнотравно — типчаково — песчаноковыльных и типчаково — песчаноковыльных степей (Лавренко, 1980). Особую ценность представляют остатки древних лесов ("колки"), ранее распространенные по всем аренам. Основными породами реликтовых колков являются дуб черешчатый (Quercus robur L.) и
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 29
узкоэндемичный вид — днепровская береза (Betula borysthenica Klok.). Кроме того, в составе колков встречаются — осина (Populus tremula L.), груша обыкновенная (Prunus communis L.), в подлеске и по опушкам— бузина черная (Sambucus nigra L.), крушина ломкая (Frangula alnusMill), жостер слабительный (Rhamnus cathartica L,.), терн степной и молдавский (Prunus stepposa Kotov, P. moldavica Kotov), ива серая и розмаринолистая (Salix cinerea L., S. rosmarinifolia L. ) и др.
Ra аренах колки перемежаются с песчаными разнотравно-типчаково-ковыльными степями. Их растительный покров характеризуется тем, что большинство видов являются псаммофитами (Лавренко, 1956). Наиболее типичными формациями песчаной степи являются Festuceta beckari и Artemisieta marschalliana (Андриенко и др., 1992; Ткаченко, Уманец, 1993).
В песчаной стопи преобладают такие виды злаков, как овсяница Боккора (Festuca beckeri Hack.), ковыль песчаный (Stipa sabulosa (Pacz.) Sliusarenko), келерия песчаная (Koeleria sabuletorum Czern.), житняк Лавренко (Agropyron lavrenkoanum Procud).
Основные биотопы обитания мелких млекопитающих в песчаной лесостепи: влажные смешанные колки; сухие колки; луговины; сенокосы и опушки колков; песчаная степь.
Приморские степные участки имеют равнинный, в отдельных мостах слабоволнистый рельеф с мелкими блюдцеобразными понижениями ("подами"), иногда заполненными водой. Почвы этих участков— лугово-каштановые солончаковые и луговые солонцы — образовались в условиях недостаточного увлажнения атмосферными осадками, близкого залегания сильно минерализованных грунтовых вод, бедности растительного покрова.
Большую площадь здесь занимает солончаковая растительность, представленная формациями солероса европейского (Salicornia europaea L.) и сарсазана шишковатого (Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.). Несколько меньшую — засоленные луга и опустыненные степи. В комплексе с типчаковыми, житняковыми и полынными группировками встречаются пятна типчаково —ковыльной степи, эдификаторами которой являются овсяница валлийская (Festuca valesiaca Gaud.) и ковыль-волосатик (Stipa capillala L.). В состав галофитной группировки входят кермек Мейера (Limonium meyeri (Boiss.) O.Kuntze), астра солончаковая (Tripolium vulgare Ness.), пырей удлиненный (Elylrigia elongata (Host) Nevski), ситник приморский (Juncus maritimis Lam) и др.
Регион Черноморского заповедника относится к юго-восточной климатической области Украины. Она характеризуется преобладанием восточных и северо-восточных ветров, относительно низкой влажностью воздуха, малой облачностью, незначительным количеством осадков и сравнительно большой суточной и годовой амплитудой колебания температуры воздуха. Среднегодовая температура — 10.8°. Минимальная температура воздуха в редкие суровые зимы в январе и феврале достигает минус 31.4°. максимальная температура в июле 37.5°, в августе 38.5°. Ежегодно бывают суховеи. Среднегодовое количество осадков составляет 325 мм. В отдельные годы от 209 до 590 мм. Наиболее интенсивно осадки выпадают летом в виде ливневых дождей. Меньше всего осадков приходится на зиму. Характерной особенностью являются обильные весенне-летние росы и сильные туманы, которые начинаются в октябре и кончаются в марте.
Черноморский заповедник расположен в зоне интенсивного антропогенного воздействия. На природные комплексы заповедных участков оказывают влияние как крупномасштабные изменения окружающей среды заурегулирование стока р.Днепр, загрязнение северо-западной части Черного моря, изменение состава атмосферного воздуха и прочее, так и региональные (локальные) антропогенные воздействия: изменение ландшафтов и коренное преобразование фитоценозов в процессе облесения и других видов освоения Нижнеднепровских песков, рисоразведение в прибрежной части мелководных морских заливов, система водоводных оросительных каналов, обработка сельхозугодий и лесных насаждений ядохимикатами. Разнообразие и интенсивность антропогенных воздействий требует постоянного слежения за состоянием всех составных частой природного комплекса, в том числе, за состоянием фауны мелких млекопитающих. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ , 2004, том 10 ,№ 21
30 СЕЛЮНИНА
3. Методики исследований
За последние 10 лот в Черноморском заповеднике сложилась устойчивая система мониторинга состояния фаунистических комплексов. Наблюдения за динамикой численности мелких млекопитающих составная часть этой системы.
Изучение динамики численности этой группы млекопитающих проводится несколькими методами. Емуранчик, большой тушканчик, общественная и восточноевропейская полевка учитываются по норам на трансектах. Протяженность этих трансект 3 — 5 км, их ширина при учете тушканчиков — 20 м, при учете полевок — б м. Плотность населения по расчетной формуле (Селюнина, 1993):
Р — плотность населения животного (ос./га), п — количество учтенных на трансекте пор, z — количество нор, приходящихся на одну особь, l — длина трансокты (м), h — ширина учетной линии (м). При этом учитывается, что у разных видов на одну нору приходится различное количество особей, так у емуранчика — 3, у большого тушканчика — 1 (Селюнина, 1993), у общественной полевки — 40 нор, а у восточноевропейской полевки — 10 (Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963)
Для учета землероек, мышей, полевок, серого хомячка, степной мышовки в заповеднике применяется метод ловушко-линий. Большинство биотопов па заповедных участках имеют ленточную конфигурацию, поэтому было отдано предпочтение именно этому методу. Ловушки устанавливаются в линию на расстоянии 3 м друг от друга. Используется стандартная приманка— хлеб, смоченный растительным маслом. Предварительная подкормка но проводится (Кучерук, 1952; 1963; Бром, 1961; Попов, 1967; Jonson, Keller, 1983). Обычно выставляется 5—100 ловушек на 3 суток. По результатам учетов грызунов определяется относительная численность каждого вида, выраженная в количестве особей этого вида на 100 ловушко-суток (ос./100 л, —с).
Объем отловов составляет на лесостепных участках не менее 3000 ловушко-суток, на приморских участках и островах не менее 2000 ловушко-суток ежегодно. В заповедной лесостепи учеты проводятся ежесезонно: весной во второй декаде апреля и последней декаде мая, летом — в последней декаде июня — в июле; осенью — в октябре —ноябре. 15 1993—1995 гг. проводился зимний учет мелких млекопитающих. На приморских участках и на островах учетный отлов проводится в июне —июле.
4. Биотопическое распределение мелких млекопитающих в природных
комплексах заповедника
Особенности биотопического распределения мелких млекопитающих связаны с биотопическим разнообразием заповедных территорий, особенно лесостепных участков.
В заповедной лесостепи размещение микромаммалий носит мозаичный характер. Они предпочитают влажные смешанные дубово —осиновые колки с тростниковыми или кустарниковыми зарослями, опушки между близко расположенными колками. Среднегодовое значение относительной численности мышей в этих биотопах сильно варьирует. У группы лесных мышей (Apodemus sylvaticus и A.microps) наблюдались колебания численности от 1.8 ос./100 л. —с. в 1987 году до 8 ос./100 л. —с. в 1997 году (табл. 2), а у полевых мышей соответственно от 1.2 ос/100 л.— с. в 1990 году до 6 ос/100 л. —с. в 1997 году (табл. 3).
Доминирующим видом повсеместно является малая лесная мышь, субдоминанты в колках — полевая и домовая мыши, на луговинах —восточно —европейская полёвка, незначительный процент в отловах составляют: в кустарниках —серый хомячок, на
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 31
луговинах и в высоком разнотравье —степная мышовка, в открытой песчаной степи фоновым видом является емуранчик
Таблица 2. Относительная численность (ОЧ) Apodemus sylvaticus+A. microps на лесостепных участках заповедника в 1970, 1977 1997 гг. Table 2. Relative population (RP) of Apodemus sylvaticus+A. microps in the forest-steppe parts of the reserve in 1970, 1977- 1997.
Таблица 2 [окончание).
Год Сезон ОЧ по биотопам (ос./100 лов.— Сут.) Итого
Песчаная Колки Сосновые Луговины Количество ОЧ
степь посадки, кустарники лов. — сут.
1996 Весна — 3.9 3.8 — 340 3.8
Лечо 0 1.4 10.0 1.3 450 1.6
Осень - 2.0 8.0 - 100 5.0
1997 Весна _ 2.2 0,6 5.7 890 1464 2.8 2.2
Лето — 7,6 — 0.8 177 5.6
Осень 21.5 — — 158 1799 21.5 9.8
Таблица 3. Относительная численность (ОЧ) Apodemus ад гаг i u.s на лесостепных участках заповедника в 1970, 1977— 1997 гг. Table 3. Relative population (RP) of Apodemus cigrarius in the forest — steppe parts of the reserve in 1970, 1977— 1997.
Год Сезон ОЧ по биотопам (ос,/ 100 лов,— сут,) Итого
Колки Кустарниковые и Луговины и Количество ОЧ
тростниковые заросли высокое лов — сут.
разнотравье
1970 Весна 0.4 - 1.3 603 0.7
1977 Лето — - - 1800 5.4
1978 Осень 1.5 - 4 2.4 450 1.7
1980 Весна - - 0.3 350 0,3
1981 Осень 0.4 - - 700 0.4
1982 Лето 0 0 0 935 0
[983 Весна 0.8 - - 650 0,8
Осень 1.3 — — 300 1.3
950 1,0
198-1 Весна 5 000 0.4
Лето 200 0.2
Осень 400 0,6
1600 0.4
1985 Весна 2000 5.4
Лето 600 -
2600 1.6
1986 Весна 5.9 2.9 1.0 1501 2.6
1987 Весна — - 0.2 430 0.2
Лето 1.5 „ - 5 35 1.5
Осень 3.6 — „ 1500 3.6
2065 2.8
1988 Весна 7:о 1.2 2.0 1685 1.2
1989 Весна 0.6 10 0 2165 0.7
Осень 3.3 2.0 — 260 0.8
2425 0.7
1990 Лето 0.6 - - 100 0.6
Весна 1.8 0.8 — 775 11
975 1.0
1991 Весна 2.4 0 0 1 (528 0.7
Лето 1,3 08 0.5 1566 1.0
3394 0.9
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 3 3
Таблица 3 (окончание).
Год Сезон ОЧ по биотопам (ос./ 100 / LOB.™ CVT.I Итого
Колки Кустарниковые и Луговины и Количестно ОЧ
тростниковые заросли высокое лов — гут.
разнотравье
1992 Весна _ 0.3 — 106 0.3
Лето 1.3 0 - 862 1.0
1568 0.4
1993 Зима 5.1 - 4.0 908 5.0
Весна 0.3 0 0 960 0.2
180В 2.5
1994 Зима 2 4 3.2 0 909 2.6
Весна 0.7 1.3 0.7 905 0.3
Лето 1.0 0 1.7 1297 0.9
3)11 1.2
1995 Весна 0 4.3 — 673 2.7
Лето 0.3 0 0 441 0.2
1114 1.7
1996 Лето 2.4 0 1.3 364 2.2
Осень — 2.0 - 50 2.0
414 2.2
1997 Весна 0.7 0 — 1230 0.7
Лето 4.0 0.0 0 370 3.0
Осень 12.0 9.! _ 213 11.2
1813 2.5
Обычные биотопы обитания землероек — влажные луговины на окраинах колков и окраины тростниковых зарослей. Наиболее многочисленны в заповедной лесостепи белобрюхая и малая белозубки. Бурозубки на лесостепных участках заповедника малочисленны.
В приморской стеди участка Ягорлыцкий Кут доминирует общественная полёвка, в прибрежных тростниковых зарослях — малая лесная мышь. На островах Тендровского и Ягорлыцкого заливов, площадью до 30 га, в группе мелких млекопитающих доминирует восточноевропейская полевка, возле строений встречается домовая мышь. На острове Долгом (470 га), кроме указанных видов, обитает и малая лесная мышь. На острове Тендра (около 2500 га), как и па большинстве материковых участков, этот вид доминирует, субдоминантами являются землеройки.
На Потиевском участке на окраинах тростниковых зарослей и в кустарнике вдоль морского побережья среди мелких млекопитающих доминирует малая лесная мышь, субдоминанты — восточноевропейская полевка и землеройки. На участках открытой приморской степи в пределах Потиевки мелкие млекопитающие встречаются крайне редко. В понижениях с высокой степной растительностью процент попадания грызунов и землероек в ловушки очень низок, фоновый вид — также малая лесная мышь.
5. Динамика численности мелких млекопитающих Черноморского заповедника. Анализ результатов учетов мелких млекопитающих на заповедных территориях показывает, что в популяциях этих животных существуют периодические колебания численности, которые имеют определенный временной шаг. В зависимости от периода колебаний можно выделить три цикла: кратковременный, десятилетний, полувековой. Кратковременный цикл характерен для всех мелких млекопитающих. Временной шаг у различных видов от 2-х до 4-х лет (рис. 2-5). Амплитуда колебаний численности невелика: у лесных мышей она составляет от 0.7 (1984-1986 гг.) до 2.4 зверьков на 100 ловушко-суток (1988-1991 гг.) (рис. 2, табл. 2), у восточноевропейской полевки — от 0.6 (1984-1986 гг.) до 10 зверьков на 100 ловушко-суток (1981-1984 тт.) учетных единиц (рис. 3). У видов, активность которых зимой резко снижается, нами отмочены только кратковременные циклы с амплитудой колебания до 1.1 учетных единиц у серого хомячка, до 3 учетных единиц у степной мышовки (рис. 3, 6).
77 78 79 80 81 82 S3 84 85 SB 67 88 69 SO 91 92 93 94 95 96 97
A.agran'us A.sylvaticus.sJ. ......Mus
Рис. 2. Динамика численности мышей на лесостепных участках Черноморского заповедника Fig. 2. Dynamics of mice population in the forest - steppe parts of the Chernomorsky reserve.
3.4 3.2
1977B 79 ВО В1 82 ВЗ B4 85 86 B78B B9 9D 91 92 93 94 95 96 97
C.migrotonus —M.rossiomeridional
Рис. 3. Динамика численности серого хомячка (кустарниковые и полукустарниковые заросли) и восточноевропейской полевки (луговины) на лесостепных участках заповедника. Fig. 3. Population dynamics of grey hamster (shrub and subshrub thicket) and East European field -vole (small meadows) in the forest—steppe parts of the reserve.
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 35
Десятилетний цикл отмечен нами у мышей и колонок. Его продолжительность в заповедной лесостепи у рачличных видов 10-11 лет (1977-1987-1997 гг.. у A. agrarius; 19771988-1997 гг. у A. microps, 1978-1988-1997 гг. - у мышей рода Mus; (рис. 2, табл. 2-4)). В приморской степи временной шаг этого цикла колеблется от 7 до 10 лет (1981- 1988- 1996 гг. у М. socialis: 1989- 1996 гг. - у A. microps; 1984- 1994 гг. - у M, rossimeridionalis (рис. 4)). Амплитуда колебаний между максимальными и минимальными значениями численности в течение этого цикла от 2.7 до 7 учетных единиц у A. agrarius и A. microps, от 1 до 1.7 у М. musculus.
Таблица 4. Относительная численность (ОЧ) мышей рода Mus на лесостепных участках заповедника и 1970, 1977-1997 гг. Table 4. Relative population (RP) of mice (Mus germs) in the forest — steppe parts of the reserve in 1970, 1977 — 1997.
Годы Сезон ОЧ по биотопам (ос. 100 лов - сут| И к >го
Колки и кустарники Стенное разнотравье Количество лов --сут. ОЧ
1970 Весна 0 2 - 449 0.2
1977 Лето - -- 1800 0,5
197В Осень 0 2.6 350 1.7
1979 Весна 0 1.2 975 0.8
1980 Весна 0 0.9 1515 0.2
1981 Осень 0 0 1000 0
1982 Лето 0 0 710 0
1983 Осень 0 3 0 450 0.2
1984 Весна 0.5 1.1 2210 0.9
Лето - - 400 0.2
* 2610 0.6
1985 Вес на 0 2 1.4 1963 1.1
1986 Весна 1.4 1,0 1391 1.2
1987 Весна 0 1 5.6 2290 1.1
Лото 2.2 - 405 0,2
3695 1 0
1988 Весна 1.0 2.5 2235 1.3
1989 Весна 02 3.8 1335 1.2
1990 Лето ог> - 560 0.2
1991 Весна 0.3 0 1580 0.2
Лето 0 7 1.5 642 0.6
2222 0.4
1992 Осень - 578 0.9
1993 Зима 0 1 4.7 1020 0.8
Весна 0 1 0 970 0.1
1990 0.5
1994 Зима 0.2 _ 908 0.2
Весна - 0.7 905 0!
Лето 02 19 1159 0,4
3044 0 3
1995 Весна 0 1.1 848 0,5
Предположение о существовании полувекового цикла высказано на основании опросных данных местных старожилов. По их словам вспышка численности мышевидных грызунов, в первую очередь М. бсщп, А. тюгорБ, А. а§гапш, М. БоааНБ и М гоББютегМопаНБ, аналогичная 1997 году, наблюдалась в нашем регионе в 1947 году. Амплитуда колебаний пиковых значений в течение этого цикла достигает 20 учетных единиц.
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
37
Сопоставление имеющихся метеорологических данных (с 1936 года) с данными о динамике численности мелких млекопитающих показывает, что в динамике погодных факторов имеется цикличность аналогичная десятилетнему и полувековому циклу колебаний численности микромаммалий. В работе использованы данные Бехтерской агрометеорологической станции (Голопристанский район, Херсонской области).
Примерно раз в 10 лет наблюдаются суровые для региона зимы, отличающиеся длительным периодом с отрицательными среднесуточными температурами (более 60 дней) и значительным количеством осадков, особенно в зимний период (рис. 7). Такие зимы были отмечены в 1978-1979, в 1984-1985 и 1986-1987 гг., в 1996-1997 гг. 50 - 9. летний временной шаг характерен для возникновения длительных (более 5 лет) засух, которые наблюдались в нашем регионе в 1938—1944 и в 1989—1995 гг. Во время этих засух дефицит годовых осадков составлял более 700 мм. Если в засушливые годы численность мышевидных грызунов находилась на низком уровне, то в компенсационный период (1995—1997 гг.) она достигла своего максимума, что было отмечено и для соответствующего периода в конце сороковых годов.
За период наблюдений нами не отмечены значительные изменения численности тушканчиков на заповедных территориях. Около 3 тысяч емуранчиков постоянно обитают на лесостепных участках, и более 10 тысяч больших тушканчиков — на приморских участках и в охранных зонах заливов. У емуранчика в зависимости от стации обитания плотность населения составляет от 0.2 до 6 ос./га, а у большого тушканчика — 0.2— 1.3 ос./га. Общее уменьшение их численности в регионе происходит за счет сокращения площадей биотопов обитания в связи с антропогенной трансформацией неохраняемых территорий.
Заключение
В естественных условиях в популяциях мелких млекопитающих региона Черноморского заповедника происходят периодические колебания численности. Через каждые 8—11 лет она достигает максимальной величины, между пиками прослеживаются колебания с периодом 2 — 4 года, но они не достигают максимальных значений. Кроме того, вероятно, существуют и более продолжительные циклы — 45 — 50 лет, максимальные значения которых в 2 — 3 раза выше максимальных значений десятилетних циклов. У зимоспящих видов цикличность в динамике численности не выражена. Для некоторых видов отмечены только кратковременные циклы.
Вероятно, динамика численности мелких млекопитающих опосредовано связана с циклическими изменениями некоторых погодных факторов: с годовым количеством осадков, их распределением по сезонам, продолжительностью морозного периода, наличием снежного покрова, которые имеют периодичность 9—10 лет; и с периодами длительного дефицита осадков, которые в нашем регионе наступают через каждые 40-50 лет.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абеленцев В.И. Полезные звери Черноморского заповедника и их охрана // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 40 —летию Черноморского заповедника АН УССР. Киев. 1967. С. 1-6.
2. Лндр1енко Т.Л., Уманец О.Ю. Кофман Й.М., Якушина А.А. Розподил рослинности та антропогенш змши на 1вано — Рибальчанський дшянщ Чорноморського бюсферного заповедника // Украшський боташчний журнал. 1992. Т. 49. № 2. С. 22 — 26.
3. Берестенников Д.С. Млекопитающие Черноморского заповедника // Вестник зоологии. 1977. №2. С. 22-26.
4. Браунер А.А. Систематические и зоогеографические заметки о тушканчике, сером суслике,
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 39
байбаке и кроте // Записки Крымского об —ва естествоиспытателей природы. 1913. №3. С. 60-70.
5. Браунер А. А. По приморским и песчаным заповедникам // Ж. "Украшський мисливець та рибалка". 1929. № 9- 10. С.9- 17.
6. Бром И.П. Некоторые особенности количественного учета грызунов // Тез. докл. совещ., по вопросам организаций и методам учета ресурсом фауны наземн. позвоночных. М., Ин-т географ. АН СССР. 1961. С. 62 —63.
7. Виноградов B.C., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М. —Л. Изд-во ЛН СССР. 1952. С. 252-254.
8. Гизенко А.И. Фауна наземных млекопитающих Черноморского заповедника // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 40 —летию Черноморского госзаповедника АН УССР. Киев, Наукова думка. 1967. С. 13—16.
9. Громов И.Ми др. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1963. Ч. 1. 639 с.
10. Загороднюк И.В. Идентификация восточно —европейских форм Sylvaemus sylvaticus (Rodenta) и их географическое распространение // Вестник зоологии. 1993. № 6. С. 37-47.
11. Зубко Я.П. Фауна ссавщв Нижнього Днепра // Науковi записки Харковського державного педагогичного шституту. Харюв. Вид —во ХДП1, 1940. Т. 4. С. 49 — 87.
12. Издебский В.М. Грызуны Нижнего Приднепровья. Фауна, экология, практическое значение. Автореф. дис... канд. биол. наук. Херсон. 1965. 32 с.
13. Издебский В.М. Материалы к экологии курганчиковой мыши // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 40 —летию Черноморского госзаповедника АН УССР. Киев. 1967. С. 37-41.
14. Издебский В.М. Грызуны Черноморского государственного заповедника // Материалы республиканского семинара — совещания, посвящ. 50 —летию Черноморского госзаповедника. Киев, Наукова думка. 1978. С. 60 — 62.
15. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., изд-во АН СССР. 1952. С. 9-47.
16. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., Изд-во АН СССР, 1963. С. 159183.
17. Лавренко П.М. Растительный покров СССР. М.-Л., изд-во АН СССР. 1956. Ч. 2. С. ; 595 - 731.
18. Мигулин А.А. О зверях Херсонского округа // «Украшський мисливець та рибалка». [ 1929. Т. 4. С:. 11-13.
19. Погребняк П.С. Нижнеднепровские пески и проблема их освоения // Природа. 1953. 8. С. 157211.
20. Попов В.А. О стандартизации методики учета мышевидных грызунов и мелких насекомоядных // Фауна и экология грызунов. М., изд —во МГУ. 1967. Вып. 8. С. 197-201.
21. Рогатко И.В. К экологии полевки общественной, обитающей в Черноморском государственном заповеднике // Матер. респуб. семин.— совещания, посвящ. 50-летию Черноморского госзаповедника. Киев, Наукова думка, 1978. С. 132—134.
22. Селюнина З.В. Тушканчиковые грызуны Украины. Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев. 1993. 20 с.
23. Селюнина З.В. Млекопитающие. Позвоночные животные Черноморского биосферного заповедника (аннотированные списки видов) // Вестник зоологии. 1996. 1 отдельный выпуск. С. 39 — 43.
24. Ткаченко B.C. Уманець О.Ю. Ф^оценотична характеристика Солоноозерно дшянки Чорноморського буферного заповедника (Херсонська область, Украина) // Украинський ботаничний журнал. 1993. Т. 50. 2. С. 14 — 22.
25. Шарлемань М. Дещо про Надморсю заповедники // «Украинський мисливець та рибалка». 1929. С. 9-11.
26. Johnson W.C., Keller B.L. An examination of snaptrapping techngiques for estimating rodent density in high desert // Northwest Sci. 1983. 57. №36. P. 194-204.
40
CE^TOHHHA
LONG-TERM DYNAMICS OF SMALL MAMMALS' POPULATION IN THE
CHERNOMORSKY RESERVE © 2004. Z.V. Selyunina
Chernomorsky Biosphere Reserve 326241, Khersonskaya obi., Golaya Pristan, 1, Lermontov str., Ukraine
Analysis has been performed of the data obtained during long-term (1970, 1977-1997) monitoring of the small mammals' population in the Chernomorsky biosphere reserve. Everywhere Apodemus microps is a dominating species, A.agrarius and Mus musculus subdominate in coppices and Microtus rossiomeridionalis in meadows. Scirtopoda telum is revealed as a background species in the open sand steppe. In the coastal steppe of the Yagorlytsky Kut plot Microtus socialis prevails. Shrews in forest-steppe are mainly represented by Crocidura leucodon and C suaveolens. Periodical fluctiations in population of small mammals have been studied. Population maximum is observed every 8-11 years. Between peaks there are fluctuations in the range from 2 to 4 years when population does not achieve the upper bound. It is supposed that there are cycles with the period of 45-50 years characterized by population rise 2-3 times than the maximum values of the ten year cycles. Winter-torpid species display no cyclic reccurrence in population dynamics. Population dynamics of small mammals in the reserve might be indirectly connected with the cyclic 9-10 years' changes in meteorological conditions: annual precipitation, its seasonal distribution, duration of freezing season, blanket of snow, and with a 40-50 years' cycle of long precipitation deficiency.
