CC BY
52МОНИТОРИНГ КЛИМАТА И БИОТЫ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО ЗАПОВЕДНИКА
О.В. Рыжков, А.А. Власов, Г.А. Рыжкова, Т.Д. Филатова, Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Л.В. Непочатых, О.П. Власова, Е.А. Власов
Центрально-Черноземный государственный заповедник имени профессора В.В. Алехина e-mail: ryzhkov_oleg@mail.ru
Приводятся новые данные по влиянию климата на биоту Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника за период с 2000 по 2013 гг. Особое внимание уделено его экстремальным проявлениям, в первую очередь, летним засухам и оценке их последствий для развития отдельных видов растений и животных и их популяций. Представлен анализ ответных реакций древесной и травянистой растительности, животного населения на климатические изменения последних лет.
Ключевые слова: динамика климата, биота, Центрально-Черноземный заповедник.
Глобальные изменения климата на планете и особенно аномальные его проявления постоянно находятся в поле зрения ученых всего мира. Биосферные природные заповедники России, к которым относится и ЦентральноЧерноземный заповедник (ЦЧЗ), обладают ценными научными базами данных, ежегодно пополняемыми в течение многих десятилетий в процессе мониторинга за биотическими и абиотическими компонентами природных экосистем. Особенно привлекательными в этом плане являются ООПТ федерального значения, на которых функционируют метеостанции или станции фонового мониторинга. В ЦЧЗ с 1947 г. действует собственная метеостанция «Стрелецкая степь», а с 2013 г. введена в эксплуатацию станция экологического мониторинга, отслеживающая в автоматическом режиме основные климатические показатели. Наличие многолетних рядов наблюдений за климатом и биотой заповедника позволило выполнить сопряженный анализ их отдельных составляющих (Анализ многолетних данных..., 2000), а также выявить основные тенденции изменения биотических компонентов биогеоценозов под влиянием климата за последние 100 лет (до 1999 г.) (Рыжков и др., 2001). Начало XXI в. характеризуется заметными изменениями климата, влияние которых на растительный и животный мир ЦЧЗ за период с 2000 по 2013 гг. рассматривается в настоящей статье.
Климат
Метеорологические наблюдения на метеостанции заповедника проводятся с 1937 г. В июне 1941 г. все работы были прерваны войной и возобновились только после ее окончания. Никаких данных метеонаблюдений за довоенный период не сохранилось. Поэтому началом изучения погодных явлений в заповеднике можно считать 1 июля 1946 г. До 1947 г. программа работ была неполной: выполнялись, в основном, бесприборные наблюдения. С января 1947 г. начались регулярные инструментальные измерения; 9 октября 1965 г.
метеоплощадка была перенесена на новое место, которое находится в Стрелецкой степи в 300 м от усадьбы заповедника. Метеостанция получила название «Стрелецкая степь».
Термический режим территории заповедника является важнейшей климатической характеристикой, определяющей вид и распределение осадков, запасы снега, снеготаяние и промерзание почвы. ЦЧЗ расположен в зоне умеренно холодного климата. Средняя годовая температура воздуха за исследуемый 14-летний период (с 2000 по 2013 гг.) равна 7.0°С (Мср 5.8°) (табл. 1). За 67 лет наблюдений наименьшая величина этого показателя зарегистрирована в 1956 г. (3.0°). В феврале этого же года отмечен абсолютный минимум температуры воздуха (-35.4° - это значение до сегодняшнего дня остается самым низким). Самым теплым годом за весь период наблюдений стал 2010 г., когда средняя температура воздуха составила 7.9°. В 2010 г. зарегистрирован также абсолютный максимум температуры воздуха 39.2°. Самым теплым месяцем является июль со средней температурой 20.5° (Мср 19.0°), холодным - январь со средней температурой -6.4° (Мср 7.8°). Среднемесячные температуры воздуха могут колебаться в значительных пределах: например, в 2001 г. температура за июль составила 23.7°, в 2010 г. -25.1°, а в 1956 - 15.7°. Период с температурой воздуха выше 0° продолжается в среднем 253 дня (Мср 246 дней). В наиболее теплые годы он увеличивается до 280 дней.
Таблица 1. Динамика среднегодовой температуры воздуха за период с 2000 по 2013 гг., °С
Годы Температура воздуха Средняя многолетняя температура воздуха Отклонение
2000 7.0 5.5 +1.5
2001 6.7 5.5 +1.2
2002 7.1 5.5 +1.6
2003 5.5 5.5 0.0
2004 6.6 5.5 +1.1
2005 6.8 5.6 +1.2
2006 6.1 5.6 +0.5
2007 7.8 5.6 +2.2
2008 7.7 5.6 +2.1
2009 7.2 5.7 +1.5
2010 7.9 5.7 +2.2
2011 6.7 5.7 +1.0
2012 7.2 5.7 +1.5
2013 7.6 5.8 +1.8
Среднее 7.0 5.6 +1.4
Таблица 2. Динамика среднегодового количества осадков за период с 2000 по 2013 гг., мм
Годы Количество осадков Среднее многолетнее количество осадков Отклонение
2000 478.5 578.9 -100.4
2001 477.8 576.9 -99.1
2002 588.4 580.8 +7.6
2003 568.3 576.8 -8.5
2004 595.5 577.5 +18
2005 527.2 577.4 -50.2
2006 413.7 573.6 -159.9
2007 547.2 573.1 -25.9
2008 595.3 573.6 +21.7
2009 612.1 577.5 +34.6
2010 333.8 570.4 -236.6
2011 437.9 568.9 -131.0
2012 604.5 569.3 +35.2
2013 613.6 570.0 +43.6
Среднее 521.6 575.0 -53.4
На территории заповедника выпадает в среднем за год 572.8 мм осадков. В основном они обусловлены циклонической деятельностью. Осадки, связанные с местной циркуляцией, даже в летний период незначительны. За последние 14 лет среднее количество осадков составило 521.6 мм (табл. 2). В годовом
18
ходе месячных сумм осадков наибольшее количество влаги приходится на летние месяцы 183.0 мм (193.3 мм), далее следует зима 144.9 мм (143.7 мм), осень 119.2 мм (122.5 мм) и весна 86.2 мм (95.3 мм). Как и температура воздуха, количество осадков не постоянно из года в год. В 1997 г. зарегистрировано 743.8 мм осадков (это наибольшее количество, выпавшее за 67 лет). Самым сухим был 2010 г., когда было отмечено всего 338.8 мм осадков.
Зима начинается с перехода среднесуточных температур ниже 0° и продолжается в среднем 130 дней. За исследуемые годы средняя продолжительность сезона составила 117 дней. Самый короткий зимний период наблюдался в 2007 г. (74 дня), а наиболее продолжительной была зима 2000 г. (146 дней). По средним многолетним данным, 14 ноября приходит начало зимы, но устойчивый снежный покров устанавливается только 7 декабря. Ранним сроком начала зимы характеризуется 2007 г. (5 ноября), самым поздним - 2008 г. (11 декабря). Средняя температура воздуха за сезон равна -5.3°(-5.8°). Были холодные зимы, как, например, в 2010 г., когда средняя температура составила -8.5°. Самой теплой была зима 2001 г. с температурой -2.7°. Погода зимой бывает пасмурная. Осадков в зимний период выпадает немного 144.9 мм (143.7 мм) в основном в виде снега. Жидкие и смешанные осадки отмечаются во время оттепелей. Снежный покров разрушается к концу марта в степи и в первой декаде апреля в лесу.
Весна начинается 23 марта с переходом среднесуточных температур через 0° в сторону повышения. Она продолжается в среднем 60 дней (62 дня). В этот короткий промежуток времени происходит быстрый рост температуры воздуха за счет увеличения высоты солнца, продолжительности дня и общего числа ясных дней. В зависимости от конкретных климатических условий продолжительность и средняя температура воздуха весеннего периода в целом может значительно изменяться. В 2008 г. продолжительность весны составила 109 дней. Средняя температура воздуха за сезон равняется 9.3° (8.5°). Самой теплой оказалась весна 2001 г. с температурой 11.3°, а холодной - весна 2007 г., когда среднемесячная температура составила 5.8°. Осадков весной выпадает в среднем 86.2 мм (95.3 мм). Только в начале сезона бывают твердые и смешанные осадки, в остальное время они выпадают в виде дождей.
Лето продолжается в среднем 107 дней (101 день). Самым коротким (75 дней) было лето 2001 г., а самым длинным (125 дней) - лето 2010 г. В это время из-за поступления наибольшего количества солнечной радиации происходит интенсивное прогревание почвы и приземных масс воздуха. Средняя температура воздуха летом составляет 19.5° (18.1°). Но самым теплым было лето 2010 г. со средней температурой воздуха 21.9°. Зарегистрирован летний сезон и с недостатком тепла в 2003 г., когда средняя температура воздуха равнялась всего 17.5°. Осадков летом выпадает в среднем 183.0 мм (193.3) мм или 34% от годовой суммы. Для летнего сезона это достаточное количество, но во временной динамике сумма осадков значительно меняется. Отмечаются годы с повышенным количеством влаги: 1948 (309 мм), 1956 (357 мм), 1965 (309 мм), 1985 (304 мм) и 2000 (265 мм). Наблюдались и годы с малым коли-
чеством осадков: 1970 г. (83 5 мм), 1992 г. (73.0) мм, 1994 г. (50.5 мм), 2001 г. (53. 8 мм) и 2010 г. (79. 9 мм). Такие периоды приводят к засухам.
Осень начинается с переходом среднесуточных температур через 15° в сторону понижения. В это время происходит постепенное падение температур со всеми исходящими из этого явлениями. Регистрируются заморозки сначала на почве, а затем в воздухе. По средним многолетним данным, осень начинается 1 сентября, а заканчивается 13 ноября. Продолжительность сезона составляет 81 день (73 дня). Самым длительным был осенний период 2006 г. (104 дня), а самым коротким - 2007 г. (68 дней). Средняя температура воздуха осенью составляет 6.8° (7.4°). Осадков за сезон выпадает в среднем 119.2 мм (122.5 мм). В начале осени отмечаются осадки летнего типа, а во второй половине - смешанные и в виде снега. В 2006 г. осенний период характеризовался большим количеством влаги (187.9 мм). В 2000 г. осень была сухой - отмечено всего 53 мм осадков.
2010 год оказался аномальным как по температурному режиму, так и по количеству выпавших осадков. Средняя температура воздуха составила 7.9° -самый высокий показатель за 67 лет наблюдений. Десять месяцев этого года характеризовались повышенным температурным режимом. Наиболее теплым месяцем был июль со средней температурой воздуха 25.1° (среднее многолетнее значение - 18.9°) - никогда ранее такой высокой температуры не регистрировалось. В августе 2010 г. отмечен также абсолютный максимум температуры воздуха за весь период наблюдений - 39.2°. Количество дней и суммы температур выше 0°, 5°, 10° и 15° превысили средний многолетний показатель. Самым холодным зимним месяцем был январь с температурой воздуха -13.7°, что на 5.8° ниже среднего значения. Осадков за год выпало 333.8 мм (58% от нормы). Десять месяцев 2010 г. характеризовались недостаточным количеством влаги. Лето было жарким и сухим. Средняя температура воздуха за сезон равнялась 21.9°, что на 3.9° выше среднего показателя. Летом зарегистрировано всего 79.9 мм осадков, что составило 42% от нормы за сезон.
В целом, период с 2000 по 2013 гг. во временной динамике характеризовался сухой и теплой погодой, особенно в вегетационный сезон весной и летом, зима стала короче, а лето и осень - длиннее.
Лесная растительность
Состояние и полноценное функционирование лесных экосистем в значительной мере определяются климатическими характеристиками природных зон, в которых они находятся. Лесная растительность по-разному реагирует на устойчивые долговременные изменения климата (тренды) и кратковременные (в вековом масштабе времени) экстремальные его проявления: засухи, резкие перепады температур, суровые малоснежные зимы и пр. (Рыжков и др., 2001). Особенно контрастной в этом плане является зона контакта лесных и безлесных пространств - лесостепь, в центральной части которой расположен Центрально-Черноземный заповедник.
За период с 2000 по 2013 гг. отмечено 5 лет с аномально жаркой пого-
дой и малым количеством осадков (табл. 3). Небывалая засуха пришлась на 2010 г., последствия которой спровоцировали распад осиновых древостоев заповедника. Этому способствовали также неблагоприятное соотношение тепла и влаги в вегетационные периоды 2008-2009 гг. и последующий засушливый 2011 г.
Таблица 3. Климатические параметры засушливых лет в районе рас-
положения Центрально-Черноземного заповедника
Год Количество осадков, мм Среднегодовая температура воздуха, °С
2000 478.5 (578.9) 7.0 (5.5)
2001 477.8 (576.9) 6.7 (5.5)
2006 413.7 (573.6) 6.1 (5.6)
2010 333.8 (570.4) 7.9 (5.7)
2011 437.9 (568.9) 6.7 (5.7)
Примечание: в скобках указаны средние многолетние величины.
Дефицит влаги в почве образовался во второй половине 2008 г. - за август - декабрь выпало 164.7 мм осадков при средних многолетних значениях (Мср) 246.7 мм. Снег, выпавший в январе - марте 2009 г., лишь частично пополнил запасы влаги. В целом, 2009 г. характеризовался как умеренно влажный с суммой осадков 612.1 мм (на 34.6 мм больше нормы), однако, распределились они крайне неравномерно. Самым сухим месяцем оказался апрель (начало вегетации, цветение и листораспускание осины) - зарегистрировано всего 0.6 мм осадков (Мср 37.9 мм) - это минимальное значение за весь период наблюдений. Средняя температура воздуха за год оказалась на 1.5° выше Мср. Десять месяцев характеризовались повышенным температурным режимом и только два (август и декабрь) оказались с температурой ниже нормы. Самым теплым был июль со средней температурой 19.8°, что на 1.0° теплее нормы. Здесь же зарегистрирован абсолютный максимум 34.2°. Особенно аномальным как по количеству осадков, так и по температурному режиму стал 2010 г. (см. раздел «Климат»).
Повторяющаяся в течение 2009-2012 гг. жаркая и сухая погода привели к иссушению верхних горизонтов почвы, что способствовало ослаблению и усыханию деревьев осины, у которой примерно 84% корней расположено в верхних горизонтах почвы на глубине до 20 см, и лишь небольшая их часть достигает глубины 1.0-1.5 м.
Так, на лесной постоянной пробной площади «Осиновый куст» (Стрелецкий участок, ур. Петрин лес, 0.6 га) за период с 2005-2011 гг. усохло 109 деревьев осины и 23 дерева перешли из живых в категорию сухостоя, а затем -валежа. Впервые с 1969 г. численность погибших осин превысила численность живых (рис. 1).
В целом, за 2009-2011 гг. в осинниках ЦЧЗ погибло около 72 шт./га деревьев осины. Преимущественно это взрослые генеративные особи, молодые экземпляры пострадали в значительно меньшей степени. Распад насаждений сопровождается интенсивным вывалом сухих деревьев: реже они выпадали
целиком, чаще наблюдался бурелом со сломом стволов на высоте 3-6 м. Реальным претендентом на замещение осины путем заселения окон, образовавшихся после вывала крупных осин, в настоящее время является клен остролистный - единственная древесная порода, которая характеризуется отсутствием сухостоя. Учитывая численное превосходство этого вида и его конкурентоспособность, можно предположить, что образовавшиеся разрывы в пологе займет именно клен остролистный.
го
н Э
л н о
0
1 I <и
и Т
1969 1975 1982 2004 2011
Годы
И Живые деревья ■ Сухостой
Рис. 1. Динамика численности живых и сухих деревьев осины на пробной площади «Осиновый куст».
На фоне высоких температур в осиновых насаждениях в 2009-2012 гг. наблюдались более ранние сроки опадания листвы. В 2009 г. осенний листопад начался на месяц раньше - в августе, а в 2010-2012 гг. на два месяца раньше - в июле (рис. 2). В августе 2009 г. опало 20.0% листовой массы осин (при Мср 4.5%). Интенсивный опад листьев осины в августе - явление довольно редкое и за период 1970-2009 гг. отмечалось лишь в 1977, 2008-2012 гг.
Месяцы
---- 2008 --- 2009 ...... 2010 ...... 2011 ........... 2012 -Мер
Рис. 2. Динамика сезонного распределения опада листьев осины на пробной площади «Осиновый куст» (%).
Вследствие жаркой и сухой погоды последних лет определилась выраженная тенденция снижения массы опада листьев осины более чем в 10 раз за период с 2009 по 2012 гг. - 2236.2 кг/га (2009 г.), 1208.8 кг/га (2010 г.), 802 кг/га (2011 г.), 455.6 кг/га (2012 г.), 202.2 кг/га (2013 г.) при Мср 2361.1 кг/га. В связи с распадом осинников происходит снижение долевого участия осины в сложении опада - с 85.7% до 54.4% (рис. 3).
В 2012 г. в осинниках наблюдалось увеличение удельного веса зимних месяцев: за 1-1У опало 14.1% (при Мср 6.6) и в декабре - 13.9% (при Мср 1.3). Опад этих месяцев был представлен корой осин, опадающей с сухих деревьев. Значительно изменилось соотношение фракций осины в опаде. До распада осинников более 50% опада составляли листья осины. В 2012 г. долевое участие распределилось следующим образом: кора - 61.3%, ветки -18.0%, листья - 13.2%, сережки - 4.8% и почки - 2.7%.
Г^Г^Г^Г^Г^Г^Г^Г^Г^Г^ООООООООООООООООООООтттСЛтСЛа^ОТСЛСЛОООООООООО'Н'Н^'Н
Годы
■ Осина Ш) Прочие породы
Рис. 3. Динамика удельного веса опада осины и прочих пород на пробной площади «Осиновый куст».
Дуб черешчатый в условиях летних засух проявил, в отличие от осины, высокую жизнестойкость. Последние локальные очаги усыхания дубрав заповедника зафиксированы в 1999-2000 гг. и были связаны с поздними весенними заморозками, последствия которых усугубились летними засухами (Рыжков и др., 2001; Рыжкова, Рыжков, 2002; Рыжков и др., 2013).
Период 2001-2011 гг. характеризовался низкими темпами изрежива-ния дубовых древостоев. В среднем на 1 га в год усыхало от 1 до 8 деревьев.
На фоне продолжающегося активного вывала старого сухостоя дуба и редкого появления свежего сухостоя произошла кардинальная смена динамики численности сухих деревьев. Если с 1970 по 2000 гг. процесс носил волнообразный характер с плавным увеличением и снижением численности сухостоя в диапазоне от 150 до 250 шт./га, то, начиная с 2001 г. определилась выраженная тенденция постоянного ежегодного убывания анализируемого показателя (Рыжков и др., 2013). В 2011 г. количество сухостоя дуба уменьшилось до
23
1 1 1 1
84 шт./га - это самая низкая величина за весь период наблюдений. Начиная с 2000 г. прослеживается тенденция такого же плавного уменьшения запаса сухостойных деревьев дуба, как и их численности, с 26.3 до 16.8 м3/га. Вариабельность средних диаметров и высот сухостоя по годам незначительна. Ветровал (отчасти бурелом) сухостойных деревьев способствует прогрессирующему накоплению валежа, численность которого на 2011 г. превысила 500 шт./га, а запас составил более 75 м3/га.
Запас на 1 га текущего отпада стволов на всех стационарных объектах в годы с низкими темпами изреживания дубовых древостоев, как правило, не превышает 2 м3 за год. Для дубрав заповедника в целом характерен низовой тип отпада стволов. Исключением явился 2008 г., особенностью которого было преобладание верхового отпада над низовым, что отмечено впервые за весь период наблюдений. В целом, за последнее десятилетие для процесса отпада стволов дуба черешчатого в лесах ЦЧЗ характерны стабильное ежегодное уменьшение численности и запаса сухостойных деревьев и такое же стабильное увеличение этих показателей у валежа, а также низкие темпы из-реживания древостоев.
Фенология растений Стрелецкой степи
На Стрелецком участке ЦЧЗ фенологические наблюдения за растениями проводятся по единой методике на постоянных феномаршрутах. В пла-корной степи протяженность маршрута составляет около 2.5 км; он пролегает через участки с разными режимами (косимый, пастбищный и абсолютно заповедный). Объектами исследований являются популяции видов в пределах феномаршрута; наблюдениями охвачены наиболее характерные виды преимущественно травянистых растений луговых степей заповедника. Косимые участки занимают наибольшие площади в Стрелецкой степи; кроме того, большинство наблюдаемых видов имеют хорошо развитые популяции именно при косимом режиме, поэтому здесь представлены данные только по этому режиму.
Для 71 вида сосудистых растений, за которыми ведутся фенонаблюде-ния, мы сравнили средние за два периода 1986-1999 гг. и 2000-2013 гг. по трем наиболее заметным и четким фазам развития (табл. 4). Бутонизация -фаза определяется визуально без «потрошения» растений по появлению первых признаков того, что данный вид вступает в генеративную фазу; начало цветения и начало созревания семян - день, когда на феномаршруте было отмечено не менее 5 первых зацветших (или соответственно имеющих зрелые семена) экземпляров вида.
Достоверность различия средних определялась с помощью критерия Стьюдента (Зайцев, 1984). В таблице 1 выделены жирным шрифтом все средние, различия между которыми достоверно значимы на любом из трех доверительных уровней (Р1=95.0%; Р2 =99.0%; Р3=99,9%); для остальных значений различия средних нельзя считать достоверными.
По бутонизации из 71 вида для 52 видов (73.2%) отмечено смещение дат в сторону более ранних сроков; однако различие средних достоверно
значимо только для 4 из них (5.6%). У 13 видов (18.3%) средние за оба периода равны и только для 6 видов (8.5%) средние сдвинулись в сторону более позднего наступления бутонизации.
Таблица 4. Сравнение средних дат за два периода фенонаблюдений по
трем фазам развития растений Стрелецкой косимой степи
Названия видов Бутонизация Начало цветения Начало созревания семян
№ 1986- 2000- 1986- 2000- 1986- 2000-
1999 2013 1999 2013 1999 2013
1 Achillea millefolium s.l. 12.5 12.5 9.6 8.6 30.7 1.8
2 Adonis vernalis 12.4 5.4 20.4 15.4 17.6 11.6
3 Amoria montana 13.5 10.5 26.5 24.5 10.7 7.7
4 Anemone sylvestris 30.4 28.4 13.5 10.5 23.6 17.6
5 Anthericum ramosum 2.6 2.6 22.6 20.6 8.8 3.8
6 Anthyllis macrocephala 12.5 11.5 3.6 30.5 3.7 3.7
7 Arrhenatherum elatius 22.5 22.5 10.6 2.6 1.7 30.6
8 Asparagus officinalis 11.5 6.5 31.5 25.5 29.7 28.7
9 Briza media 30.5 27.5 10.6 6.6 2.7 27.6
10 Bromopsis riparia 13.5 13.5 5.6 2.6 2.7 30.6
11 Bunias orientalis 5.5 2.5 23.5 20.5 23.7 15.7
12 Calamagrostis epigeios 12.6 13.6 5.7 2.7 4.8 31.7
13 Campanula persicifolia 14.5 14.5 13.6 10.6 15.7 12.7
14 Centaurea scabiosa 17.5 17.5 21.6 19.6 19.7 17.7
15 C. sumensis 10.4 14.4 17.5 13.5 19.6 10.6
16 Chamaecytisus ruthenicus 26.4 22.4 7.5 4.5 29.6 29.6
17 Delphinium cuneatum s.l. 7.6 4.6 30.6 28.6 5.8 31.7
18 Draba sibirica 9.4 7.4 18.4 18.4 8.6 31.5
19 Echium russicum 8.5 5.5 4.6 30.5 15.7 3.7
20 Eremogone micradenia 5.5 1.5 18.5 15.5 24.6 20.6
21 Euphorbia semivillosa 2.5 28.4 11.5 8.5 1.7 29.6
22 Falcaria vulgaris 12.6 8.6 4.7 2.7 25.8 19.8
23 Festuca valesiaca s.l. 10.5 10.5 4.6 3.6 30.6 27.6
24 Filipendula vulgaris 12.5 10.5 5.6 31.5 12.7 9.7
25 Galium verum s.l. 20.5 19.5 16.6 14.6 4.8 27.7
26 Geranium sanguineum 12.5 11.5 2.6 29.5 14.7 10.7
27 Helictotrichon pubescens 12.5 12.5 30.5 26.5 18.6 16.6
28 Hypericum perforatum 6.6 4.6 22.6 20.6 22.8 19.8
29 Inula hirta 12.5 12.5 9.6 8.6 21.7 18.7
30 Iris aphylla 12.5 7.5 17.5 14.5 15.7 15.7
31 Jurinea arachnoidea 25.4 20.4 23.5 20.5 19.6 15.6
32 Knautia arvensis 15.5 11.5 8.6 7.6 7.7 4.7
33 Koeleria cristata 14.5 15.5 7.6 4.6 1.7 1.7
34 Lathyrus lacteus 25.4 24.4 10.5 6.5 24.6 18.6
35 Leontodon hispidus 10.5 9.5 30.5 29.5 19.6 16.6
36 Leucanthemum vulgare 10.5 10.5 5.6 3.6 12.7 9.7
37 Linum perenne 9.5 8.5 26.5 21.5 9.7 5.7
38 Myosotis popovii 27.4 26.4 10.5 8.5 15.6 12.6
39 Onobrychis arenaria 14.5 11.5 31.5 29.5 16.7 11.7
Окончание таблицы 4
40 Paeonia tenuifolia 17.4 11.4 13.5 11.5 10.7 6.7
41 Pedicularis kaufmannii 4.5 30.4 26.5 22.5 30.6 29.6
42 Peucedanum oreoselinum 10.6 5.6 26.6 22.6 6.8 3.8
43 Phleum phleoides 28.5 27.5 15.6 13.6 12.7 13.7
44 Picris hieracioides 13.6 15.6 6.7 10.7 4.8 1.8
45 Plantago lanceolata s.l. 10.5 9.5 25.5 24.5 10.7 12.7
46 P. media s.l. 2.5 29.4 16.5 15.5 1.7 2.7
47 Poa angustifolia 11.5 10.5 2.6 28.5 22.6 20.6
48 Potentilla alba 18.4 18.4 2.5 29.4 12.6 6.6
49 Primula veris 12.4 12.4 24.4 22.4 3.7 6.7
50 Pulsatilla patens 10.4 8.4 17.4 14.4 30.5 25.5
51 Ranunculus polyanthemos 6.5 4.5 20.5 18.5 27.6 22.6
52 Rhinanthus aestivalis 28.5 24.5 6.6 3.6 30.6 26.6
53 Salvia pratensis 3.5 30.4 20.5 17.5 20.6 16.6
54 Scabiosa ochroleuca 24.5 24.5 21.6 17.6 19.7 16.7
55 Scorzonera purpurea 10.5 7.5 23.5 20.5 15.6 15.6
56 Securigera varia 25.5 20.5 16.6 11.6 5.8 28.7
57 Seseli libanotis 19.5 20.5 16.6 13.6 24.7 21.7
58 Stachys recta 12.5 13.5 4.6 31.5 13.7 5.7
59 Stipa pennata 15.5 13.5 30.5 24.5 17.6 11.6
60 S. tirsa 4.6 31.5 19.6 14.6 7.7 5.7
61 Thymus marschallianus 24.5 23.5 5.6 1.6 13.7 11.7
62 Tragopogon orientalis 12.5 12.5 27.5 25.5 18.6 16.6
63 Trifolium alpestre 22.5 20.5 6.6 2.6 12.7 11.7
64 T. pratense 14.5 13.5 22.5 24.5 8.7 3.7
65 Trinia multicaulis 12.5 3.5 21.5 20.5 10.7 5.7
66 Valeriana rossica 27.4 26.4 23.5 20.5 27.6 21.6
67 Veratrum nigrum 1.6 4.6 15.7 15.7 3.9 5.9
68 Verbascum lychnitis 2.6 27.5 21.6 18.6 12.8 5.8
69 Vicia tenuifolia 9.5 8.5 30.5 24.5 19.7 16.7
70 Vincetoxicum hirundinaria 16.5 12.5 30.5 27.5 6.8 2.8
71 Viola hirta 16.4 10.4 18.4 16.4 6.7 2.7
Примечание: даты обозначены: 10.4 - 10 апреля, 12.5 - 12 мая и т.д.
По фазе «начало цветения» из 71 вида для 65 (91.6%) отмечено смещение в более ранние сроки; различие средних достоверно значимо для 7 из них, что составляет всего 9.9% от всех наблюдаемых видов. У 3 видов (4.2%) средние за оба периода равны, у 3 видов сдвинулись в сторону более позднего зацветания.
По фазе «начало созревания семян» из 71 вида для 61 (86.0%) отмечено смещение в более ранние сроки; различие средних достоверно значимо только для 7 (9.9%) из них. У 5 видов (7.0%) средние за оба периода равны, а еще у 5 видов сдвинулись в сторону более позднего созревания.
По данным метеостанции ЦЧЗ «Стрелецкая степь» аналогичные расчеты по средним месячным температурам воздуха для тех же двух периодов показали, что различия между средними температурами воздуха за период 1986-1999 гг. и за период 2000-2013 гг. достоверны для всех месяцев второй календарной половины года кроме декабря, т.е. в июле - ноябре 2000-2013 гг.
было достоверно теплее, чем в предыдущий период; для первой половины года нет отличий в средних для января, февраля, марта и июня, а для апреля и мая их нельзя считать достоверными.
Из 71 вида растений у 47 видов (66.2%) бутонизация падает на май, у 14 (19.7 %) - на апрель, а у 10 (14.1%) - на июнь, т.е. все виды проходят фазу бутонизации в те месяцы, для которых нет достоверных различий в средних температурах воздуха за два сравниваемых периода. Начало цветения у 34 видов (47.9%) приходится на май, у 26 (36.6%) - на июнь, у 6 видов (8.5 %) - на июль, а у 5 видов (7.0%) - на апрель, т.е. основная часть видов (91.5%) зацветает также в первой половине календарного года. Семена начинают созревать у 36 видов (50.7%) в июле, у 22 видов (31.0%) - в июне, у 11 (15.5%) - в августе, у 1 (1.4%) - в мае и у 1 - в сентябре. Если начало созревания у 36 видов приходится на июль (причем у 27 из них на первую половину месяца), то значительная часть периода вызревания приходится на июнь.
Таким образом, отмечена тенденция более раннего развития травянистых растений в степи Стрелецкого участка ЦЧЗ в последние 14 лет (2000-2013 гг.) по сравнению с таким же по длительности предыдущим периодом (1986-1999 гг.) по трем проанализированным фазам. Однако, достоверно значимые различия в сроках наступления двух из этих трех фаз (начало цветения, начало созревания семян) выявлены только для 9.9% наблюдаемых видов, а по бутонизации - лишь для 5.6% наблюдаемых видов. Невысокая доля достоверно различающихся средних фенологических показателей объясняется, видимо, отсутствием достоверных различий в среднемесячных температурах воздуха за первую половину года для сравниваемых периодов.
Динамика флоры Стрелецкой степи
За всю историю изучения флоры Стрелецкой плакорной степи (19002013 гг.) на площади 730 га отмечено 540 видов сосудистых растений (Алехин, 1940; Левицкий, 1957; Золотухин, Золотухина, 2001; с дополнениями). Из этого состава 121 вид относится к сорным или адвентивным, которые встречаются в основном по дорогам и на выпасаемом участке, не играют существенной роли в сложении растительного покрова; они исключены из дальнейшего анализа.
Указываем число и процент видов сосудистых растений Стрелецкой плакорной степи (без учета адвентивных и сорных) по периодам изучения флоры и по эколого-ценотическим группам (табл. 5, рис. 4). По сравнению с ранее представленными данными (Рыжков и др., 2001), цифры числа видов за периоды 1940-1957, 1958-1969 и 1970-1990 гг. несколько уточнены на основе дополнительного пересмотра гербарных материалов и архивных фондов.
С периода 1970-1990 гг. начинаются перестройки флоры: существенно возрастает общее число видов по всем группам (рис. 4), но неравномерно. Хотя число отмеченных степных видов в 2001-2013 гг. и возросло по сравнению с периодом 1958-1969 гг. на 9%, но во флоре Стрелецкой плакорной сте-
Таблица 5. Число видов сосудистых растений в Стрелецкой плакорной
степи по периодам
Периоды / 1930-1939 1940-1957 1958-1969 1970-1990 1991-2000 2001-2013
Группы видов гг. гг. гг. гг. гг. гг.
лесные 15/5.5* 17/6.0 18/6.0 38/11.2 43/12.3 69/17.1
луговые 103/38.0 108/38.0 114/37.6 123/36.4 131/37.4 148/36.7
степные 153/56.5 159/56.0 171/56.4 177/52.4 176/50.3 186/46.2
Итого 271/100 284/100 303/100 338/100 350/100 403/100
*через косую черту дано число видов в абсолютном и процентном выражении.
пи в 2001-2013 гг. степные виды уже составляли менее половины (46.2%) всего состава. Это произошло за счет весьма значительного роста числа лесных видов. Так, в 2001-2013 гг. в Стрелецкой плакорной степи впервые отмечено 84 вида сосудистых растений, из них: 12 - степных, 18 - луговых, 30 - лесных, 24 - адвентивных и сорных. Новые виды растений (кроме адвентивных и сорных) в плакорную степь проникают прежде всего с соседних степных и луговых участков логов, а также из лесных массивов. Новые степные и луговые виды регистрируются на всех режимах Стрелецкой степи (не-косимый, косимый, умеренно выпасаемый), а лесные виды - в основном на участках с некосимым режимом.
450 400
>s
i 350
<и
G
ra
о- 300
X
х>
I 250
8 200
£ 150
са
О
5 юо
т
50
0
1930-1939 1940-1957 1958-1969 1970-1990 1991-2000 2001-2013
Периоды
Рис. 4. Динамика числа видов сосудистых растений в Стрелецкой плакорной степи по периодам.
Многие степные и луговые виды растений сохраняют в Стрелецкой степи высокую встречаемость на всем протяжении последних 110 лет. Однако имеются виды, которые весьма существенно изменили свое обилие и встречаемость. Среди них наиболее показателен райграс высокий (Arrhenatherum elatius), который в начале XX в. встречался в основном по
^Нлесные
I InymRblP
□ степные
-ЧИСЛО видов
I
лесам и опушкам, а с 60-х гг. XX в. стал активно расселяться по Стрелецкой степи, где в настоящее время широко распространен и обилен. Значительно увеличили свою встречаемость в Стрелецкой плакорной степи: Calamagrostis epigeios, Hypericum perforatum, Linum nervosum, Phleum pratense, Prunus spinosa, или, наоборот, уменьшили: Agrostis syreistschikowii, Carex humilis, Helichrysum arenarium, Koeleria cristata, Myosotispopovii и др. Происходит мезофитизация растительности прежде всего при некосимом режиме, как за счет изменения климатических условий, так и за счет резер-ватных сукцессий после прекращения сенокоса на отдельных площадях в Стрелецкой степи с 1935 и 1960 гг.
Мелкие млекопитающие
Как известно, наиболее значительное влияние изменение климатических условий оказывает на население мелких млекопитающих, особенно на размножение мышевидных грызунов и землероек, обитающих в степных биотопах (Рыжков и др., 2001). Ранее была проанализирована динамика двух самых обычных для луговой степи, но экологически различных видов -обыкновенной полевки (комплекс видов-двойников Microtus arvalis и Micro-tus rossiaemeridionalis и обыкновенной бурозубки Sorex araneus).
Обыкновенная полевка - широко распространенный вид как на территории заповедника, так и всей Курской области. В луговой степи она постоянно встречается только на участках, находящихся в абсолютно заповедном режиме, гораздо реже и в меньшем количестве появляется в косимых и пастбищных биотопах. За период 1961-1999 гг. линейного тренда в динамике численности обыкновенной полевки нет, а в 1991-1999 гг. ее численность снизилась по сравнению с 1961-1990 гг. (Рыжков и др., 2001). Однако, в последующее время (2001-2013 гг.) наметился линейный рост в динамике численности обыкновенной полевки, средняя численность этого вида в абсолютно заповедной степи стала выше, чем за весь прошлый период наблюдений.
Обыкновенная бурозубка - вид, также широко распространенный в регионе и на территории ЦЧЗ. В заповеднике обыкновенная бурозубка встречается практически только на участках степи, находящихся в режиме абсолютного заповедания. Если в динамике численности вида за 1961-1999 гг. линейного тренда нет, то в период 2001-2013 гг. просматривается явная тенденция убывания этого показателя в абсолютно-заповедной степи. При этом, средняя численность обыкновенной бурозубки была выше, чем за весь предыдущий период, а отрицательный тренд динамики численности, по всей видимости, связан с влиянием нескольких последних засушливых лет. За это же время в дубраве обыкновенная бурозубка исчезла из отловов.
Таким образом, климатические тренды 2001-2013 гг. оказали разнонаправленное влияние на тенденции динамики численности обычных видов мелких млекопитающих луговых степей - обыкновенную полевку (положительный линейный тренд) (рис. 5) и обыкновенную бурозубку (отрицательный линейный тренд) (рис. 6).
В самом начале исследуемого периода (2003 г.) произошло исчезновение крапчатого суслика из степных биотопов заповедника, он не сохранился даже на пастбище, это стало результатом депрессии численности вида, начавшейся в конце 80-х гг. ХХ в. Катастрофическое снижение численности крапчатого суслика отмечено практически на всем его ареале, причины этого явления до конца не выяснены, хотя динамика климата тоже является одним из важных факторов.
16 14 12
о о
го X т
<г>
10 8 6 4 2 О
2001
2005 2009 М. амаНв ---Линейный тренд
2013
Рис. 5. Динамика численности обыкновенной полевки (Ы^^ш rossiaemeridionalis, Ы. а^аШ).
-5. агапеи$ ---Линейный тренд
Рис. 6. Динамика численности обыкновенной бурозубки Sorex атпеш.
Как было отмечено ранее, прямого влияния климатических переменных на динамику численности основных обитателей дубрав - рыжую полевку (С1е-thrionomys glareolus) и малую лесную мышь (Apodemus uralensis) не выявлено (Рыжков и др., 2001). Скорее всего, они действуют опосредованно, через динамику плодоношения важнейших кормовых растений (Пузаченко, Власов, 1997).
Динамика численности мышевидных грызунов за период 2001-2013 гг. имеет положительный линей тренд, который создается за счет рыжей полевки, так как у другого доминирующего вида - малой лесной мыши за это же время тренд отсутствует. По всей видимости, протекающие сукцессии лесной растительности заповедника оказывают положительное влияние на типично лесной вид - рыжую полевку.
За первые четыре десятилетия изучения динамики численности мышевидных грызунов и землероек Центрально-Черноземного заповедника произошла трансформация их населения, выразившаяся в существенном увеличении в населении мелких млекопитающих луговой степи доли лесных видов - малой лесной мыши, рыжей полевки и обыкновенной бурозубки (Власов, 1996). В последний период (2001-2013 гг.) эта тенденция, в основных чертах сохраняется на фоне положительного линейного тренда обыкновенной полевки.
Выводы
1. Период с 2000 по 2013 гг. характеризовался сухой и теплой погодой, особенно в вегетационный сезон весной и летом, зима стала короче, а лето и осень - длиннее. За указанный интервал времени отмечено 5 лет с жаркой погодой и малым количеством осадков: 2000, 2001, 2006, 2010, 2011 гг.
2. Аномальные погодные условия, прежде всего летние засухи, в период с 2000 по 2013 гг. оказали существенное влияние на жизненность популяций отдельных древесных пород, в частности осины, древостои которой находятся в стадии распада. Изменилась структура валового и фракционного опада осины: сократилось ее долевое участие в составе, на порядок уменьшился опад листьев и увеличился опад коры. В то же время засухи не оказали существенного влияния на зональную лесообразующую породу - дуб черешчатый. В последние годы для него характерны низкие темпы изреживания древостоев при активном переходе сухостоя в валеж.
3. Отмечена тенденция более раннего развития травянистых растений Стрелецкой степи в последние 14 лет (2000-2013 гг.) по сравнению с таким же по длительности предыдущим периодом (1986-1999 гг.) по трем фазам: начало цветения, начало созревания семян, бутонизация.
4. В 2001-2013 гг. в Стрелецкой плакорной степи впервые отмечено 84 вида сосудистых растений, из них: 12 - степных, 18 - луговых, 30 - лесных, 24 - адвентивных и сорных. Новые виды растений (кроме адвентивных и сорных) в плакорную степь проникают прежде всего с соседних степных и луговых участков логов, а также из лесных массивов. Происходит мезофити-зация флоры и растительности, как за счет изменения климатических условий, так и за счет резерватных сукцессий после прекращения сенокоса на отдельных площадях в Стрелецкой степи с 1935 и 1960 гг.
5. В самом начале исследуемого периода (2003 г.) произошло исчезновение крапчатого суслика из степных биотопов заповедника, он не сохранился даже на пастбище, это стало результатом депрессии численности вида, начавшейся в конце 80-х гг. ХХ в. Катастрофическое снижение численности
этого вида отмечено практически на всем его ареале, все причины этого явления до конца не выяснены, хотя динамика климата также является одним из важных факторов. Выявленная ранее трансформация населения мелких млекопитающих абсолютно заповедной степи, выразившаяся в существенном увеличении в населении мелких млекопитающих луговой степи доли лесных видов, в период 2001-2013 гг. в основных чертах сохраняется на фоне положительного линейного тренда обыкновенной полевки.
Список литературы
Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 1. М., 1940. С. 8-144.
Анализ многолетних данных мониторинга природных экосистем ЦентральноЧерноземного заповедника // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. Вып. 16. Тула, 2000. 197 с.
Власов А.А. Изменение населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем Центрально-Черноземного заповедника // Экология. 1996. № 1. С. 72-76.
Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
Золотухин Н.И., Золотухина И.Б. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи // Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника: Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 18. Тула, 2001. С. 225-257.
Краснитский А.М. Лесообразующая роль осины в процессах распространения и возобновления дуба на примере осинового куста в Центральночерноземном заповеднике // Эколого-Ценотические и географические особенности растительности (К 100-летию В.В. Алехина). М.: Издательство «Наука», 1983. С. 107-121.
Левицкий С.С. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 4. Курск, 1957. С. 110-173.
Пузаченко А.Ю., Власов А.А. Многолетняя динамика фоновых видов млекопитающих сообщества луговой степи // Динамика биоразнообразия животного мира: Сб. докл. совещ. М., 1997. С. 48-56.
Рыжков О.В., Пузаченко А.Ю., Власов А.А., Золотухин Н.И., Корольков А.К., Филатова Т.Д. Столетняя динамика климата и биоты Центральной лесостепи (на примере Центрально-Черноземного заповедника и прилегающих территорий) // Влияние изменения климата на экосистемы. Ornate change impact on ecosystems. М.: Русский университет, 2001. С. II - 69-81.
Рыжков О.В., Рыжкова Г.А., Непочатых Л.В. Многолетняя динамика отпада стволов дуба черешчатого в лесах Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2013: Матер. межрегион. науч. конф. (г. Курск, 6 апреля 2013 г.). Курск, 2013. С. 132-138.
Рыжкова Г.А., Рыжков О.В. Развитие дуба черешчатого в лесных урочищах Центрально-Черноземного заповедника в 1999-2001 гг. // Флора и растительность Центрального Черноземья (мат-лы научн. конф.). Курск, 2002. С. 64-66.
Рыжкова Г.А., Рыжков О.В., Непочатых Л.В. Усыхание осиновых насаждений Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность Центрального Черноземья -2012: Матер. науч. конф. (г. Курск, 6 апреля 2012 г.). Курск: Курский гос. ун-т, 2012. С. 138-142.
