Місцевий імунітет у кишечнику. Механізми та фактори, що зумовлюють його стан Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

УДК.636:612.017:636.5

Коломкць I.A., астрант © 1нститут бюлогп тварин УААН Колотницький В.А., асистент, Стояновський В.Г., доктор ветеринарних наук, професор Льв1вський нацюнальний ушверситет ветеринарног медицини та бютехнологт iмет С.З. Гжицького

М1СЦЕВИЙ 1МУН1ТЕТ У КИШЕЧНИКУ. МЕХАН1ЗМИ ТА ФАКТОРИ, ЩО ЗУМОВЛЮЮТЬ ЙОГО СТАН

Ключовi слова: iмунологiчна реактивтсть, слизовi оболонки, мкцевий iмуттет, лтфоцити, птиця.

Одшею з визначальних форм адаптацшних пристосувальних реакцiй оргашзму до мiнливих умов iснування розглядаеться iмунологiчна реактивнiсть, яка характеризуеться здатшстю органiзму вiдповiдати певними реакцiями на дш специфiчних антигенiв (мiкроорганiзмiв i продуктiв 1'х життедiяльностi та шших чужорiдних структур) навколишнього середовища (Маслянко Р.П., 2008, Болотников И.А., 1987). Тому очевидним стае розумшня значення тих ланок iмунноl системи, яю першими виробляють захисну стратегiю, щоб протидiяти хворобi, шляхом вiдбирання специфiчного патогенного антигена з оточуючого середовища. Шлунково - кишковий тракт, в якому фшогенетично закладено близько 70% всього системного iмунiтету, е частиною iмунноl системи органiзму, а його морфолопчш субодиницi виконують домiнуючу роль у захист та забезпечують реакцш мкцево1 iмунноl вiдповiдi. Iмуннi структури у кишечнику зосереджеш в лiмфоlднiй тканинi, асоцiйованiй iз слизовою оболонкою, у виглядi дифузно розкиданих iнтраепiтелiальних лiмфоцитiв рiзних розмiрiв, поодиноких лiмфоlдних фолiкулiв (солiтарних), групових лiмфатичних фолiкулiв (Пейеровi бляшки) у тонких кишках, скупчень лiмфоlдних вузликiв (кишкова мигдалина -Darmtonsilla) у товстих кишках. Характерним мкцем локалiзацil лiмфоlдних структур являеться ештелш слизово! оболонки, власний шар та тдслизова основа слизово1 оболонки кишечника.

Проте участь оргашзму в обмеженш розповсюдження iнфекцiйних агента залежить не тiльки вiд ефективност iмунноl вiдповiдi. Вона визначаеться також неспецифiчними факторами резистентностi, що функщонально базуються на фагоцитозi, стимуляци гуморальних захисних механiзмiв i являються найбшьш ефективним першим бар'ером в боротьбi iз збудником захворювання. Очевидно, таким бар'ером у кишечнику е присутшсть фiзiологiчного мiкробiоценозу та мiкросередовище iз складникiв травних сокiв: протеолiтичнi ферменти, слиз, лiзоцим. Варто вiдзначити, що в результат впливу кiнцевих продукта метаболiчноl дiяльностi симбютично1 мiкрофлори - конститутивних та шдукованих ферментiв, бiфiдо- i лактобактери

© Колом1ець I.A., Колотницький В.А., Стояновський В.Г., 2009 156

тдтримують високий рiвень секреторних iмуноглобулiнiв класу ^А, лiзоциму, iнтерферону, цитокiнiв, пропердину, комплементу, а отже служать джерелом ад'юванктноактивних речовин, яю, проникаючи в кров, стимулюють iмунну систему органiзму (Зайцева и др.,1966, Шендеров, 1987).

Наступним бар'ером, визначальним в реакци мюцево! iмунно! вiдповiдi в кишечнику е цилшдричний епiтелiальний пласт слизово! оболонки. В науковш лiтературi описаний тiсний зв'язок епiтелiальних клiтин за типом округлостей, що замикаються в апiкальнiй частиш, що значною мiрою обмежуе проникнення шкщливих агентiв у глибину слизово!. В складi епiтелiю, крiм ентероциив, келихоподiбних клiтин, клiтин Panetha, ендокриноциив, завжди присутнi iнтраепiтелiальнi лiмфоцити (див. рис.1). котрi виконують функцiю отримання i передачi шформаци про антигенш властивостi корму, володiють цитотоксичною дiею на чужорiднi клiтини i бактери корму за рахунок продукци секреторного iмуноглобулiна класу IgA.

Окремо! уваги заслуговують електронномiкроскопiчнi дослiдження з вивчення ультраструктури та особливостей утворення, нагромадження i видiлення слизу келихоподiбними епiтелiальними клiтинами Лiберкюнових крипт. (Стояновський В.Г., Колотницький В.А., 2007-2009р.р.). Зокрема, у курчат, ними встановлено вжову динамжу зростання кiлькостi секреторних клiтин, а, вщповщно, i об'ему видiленого слизу, що в сво!й розчиннiй фракци, крiм води та неорганiчних сполук, мiстить iмуноглобулiни, антимiкробнi речовини , високомолекулярний глжопротеш муцин, сiаломуцин, що здатний нейтралiзувати вiруси i перешкоджати вiруснiй гемаглютинаци. Одним iз важливих компонентiв слизу е лiзоцим. Цей лiзосомальний фермент моноцитiв, нейтрофiльних гранулоциив, макрофагiв руйнуе глiкопептиди стiнки грампозитивних бактерш, що призводить до 1х осмотичного лiзису, активуе

Ряд 1. Епiтелiальний пласт слизово1 оболонки

Ряд 2. Власний шар слизово1 оболонки

1. Т^мфоцити

2. В-лiмфоцити

3. Макрофаги

4. Плазматичш клiтини

5. Ретикулярш клiтини

6. О-лiмфоцити

7. Гранулоцити

8. Мастоцити

РисЛ.Клггинний склад л1мфо1дно1 тканини, асоцшовано!слизовою оболонкою кишечника. (Bartnik W.,F. Arnaud-Battandier, 1984).

Власний шар слизово! оболонки, являючись третiм бар'ером на шляху проникнення патогешв, мiстить численнi лiмфоцити, iмуноцити, а також макрофаги, мастоцити, гранулоцити. Будучи асоцшованим iз лiмфо!дною тканиною, а, вiдповiдно, i лiмфатичною системою слизово! оболонки кишечника, основною його функщею являеться здiйснення мкцевих iмунних

клiтини лiмфо!дно! тканини, стимулюе фагоцитоз.

157

реакцш, синтез i пролiферацiя iмуноглобулiнiв, в основному класу ^А, якi у виглядi димера iз плазматичних клiтин трансепiтелiально, приеднуючи секреторний компонент (SC), потрапляють разом iз секретом у просвiт кишечника для виконання процесiв опсошзаци та аглютинаци мiкроорганiзмiв, запобiгання !х адгези до поверхнi епiтелiю та проникненню в глибину слизово! оболонки, нейтралiзацil бактерiальних токсинiв.

Кiлькiсть лiмфо!дно! тканини у власному шарi слизово! оболонки збшьшуеться у каудальному напрямку. Кл^инний склад поодиноких лiмфо!дних вузликiв представляв великий штерес з огляду участ клiтин л1мфощного ряду в реакцп м1сцево! ¡мунно! вщповда (див. рис.2).

мал!

середн! л^мфоцити, 12%

велию

л1мфоцити,2

%

плазматичж \_дегенератив ,4% кл1тини,0% Hi кл!тини,3%

незр1Л1 плазматичж ,м!този, 0% кл1тини,2%

макрофаги,

2%

Рис.2. Стввщношення клггинного складу лiмфоlдних вузлик1в товстоУ кишки.

У рядi проведених дослiджень, було встановлено, що при iмунiзащ! собак в лiмфоfдних вузликах збiльшуeться кiлькiсть плазматичних кл^ин i3 510% до 40%, в основному за рахунок незрших форм та у сташ м^отичного подiлу, що свiдчить про участь лiмфоfдних вузликiв у формуваннi iмунно! вiдповiдi з рiзко вираженою плазмакл^инною реакцieю (К.М. Шатрова, 1979). За даним шшого автора (Т.Ф. Кассша, 1976) в лiмфоfдних вузликах та лiмфоцитах власного шару слизово! оболонки спостер^аеться чiтко виражена макрофагальна реакщя на введений ентерально антиген iз наступними клiтинними змiнами в брижових лiмфатичних вузлах

Пейеровi бляшки розглядаються як органiзованi лiмфатичнi структури iз групових скупчень лiмфо!дних фолiкулiв. Останш беруть участь у формуваннi мкцевого гуморального захисту вiд антигенiв за рахунок пролiферацi! клiтин, що входять у !х склад, трансформаци !х у популяцiю В-лiмфоцитiв, специфiчних до шдукованого антигена, а тi в свою чергу стають попередниками плазматичних кл^ин (iмуноцитiв). У сво!х дослщженнях М.Р. Сапин вказуе на

158

те, що лiмфоlднi вузлики припщшмають еmтелiальний покрив, утворюючи зi сторони просв^у кишечника куполовидш пiдвищення. На куполах вiдсутнi кишковi ворсинки, натомiсть наявнi М-клiтини (до 10%). Бшьш детально морфометрiю цих кл^и було вивчено на кафедрi патолопчно! фiзюлогп ЛНУВМ та БТ iменi С.З. Гжицького. Дослiдждуючи ультраструктуру слизово! оболнки каишок у курчат, було встановлено, що щ кл^ини зв'язуються iз сусiднiми ентероцитами замикаючими зв'язками - десмосомами, утворюючи цементуючий шар, що запобiгаe проникненню патогешв у кров. М- клiтини, ^м мiкроскладок поверхнi, мають заглиблення цитоплазми, що утворюють кишенi, в яких лок^зуються Т- i В-лiмфоцити, макрофаги нейтрофли. До !х поверхнi легше, нiж до ентероцитiв, прилягають секреторш IgA, завдяки присутностi на поверхш М-клiтин специфiчного глiкокалiксу, що може полегшувати вихоплення макромолекул, зв'язаних з S- IgA.

Висновок. Узагальнюючи вищенаведеш данi, проаналiзованi з огляду л^ератури, очевидним стае те, що скупчення лiмфоlдноl тканини в слизовiй оболонщ кишечника, являючись вторинним лiмфо!дним органом, е мюцем кооперацi! Т- i В-лiмфоцитiв, клiтинного i гуморального процеЫв захисту. Внаслiдок мiграцi! лiмфоцитiв, стимульованих антигеном, виникае перебудова всiеl iмунноl системи органiзму, тому е вс пiдстави стверджувати, що в стшщ кишечника розвиваеться реакцiя мiсцево! iмунноl вiдповiдi з одночасною генералiзацiею та поширенням iмунно! реакцi! по всьому оргашзму i красномовно свiдчить про взаемозв'язок факторiв мiсцевого iмунiтету, зумовлених дiею як неспецифiчних, так i специфiчних механiзмiв, iз системним iмунiтетом, що в свою чергу виконуе функцш збереження гомеостазу органiзму.

Л1тература

1.Гунчак В.М. Новий антиоксидант "Меифен та його застосування для профилактики нiтратно-нiтритного токсикозу у курей / В.М. Гунчак // Сшьський господар. - 2004. - №7. - С. 13-15.

2.Карпуть И.М. Закономерности формирования иммунного статуса и развития иммунной недостаточности у животных / И.М.Карпуть // Аграр.наука на рубеже XXI в. - Минск, 2000. - С. 228-230.

3.Карпуть И.М. Иммунный статус цыплят-бройлеров / И.М.Карпуть, М.П.Бабина // Учен.зап.Витеб.гос.акад.вет.медицины. - Витебск, 1995. - Т.32. - С. 22-23.

4. Коцюмбас 1.Я. Вплив гепаренолу на iмунологiчнi та бiохiмiчнi показники оргашзму птищ у реабштацшний перюд шсля експерементального Т-2 токсикозу / 1.Я.Коцюмбас, Н.Е.Лiсова, О.М.Пятничко // Науково-технiчний бюлетень 1БТ i ДНДК1 ветпрепаратiв та кормових добавок. - Львiв, 2005. - Вип.6, № 3, 4. - С.196-200.

Стаття надшшла до редакцИ 11.03.2009

159