CC BY
13
3. Цурик C.I. Таксацiйнi ознаки й будова насаджень : навч. поабн. [для студ. ВНЗ] / е.1. Цурик. - Львiв : ТзОВ "Сплайн", 2001. - 362 с.
Курыляк В.М. Анализ вертикальной структуры букняков Прикарпатья
Проанализированы особенности вертикальной структуры сложных буковых дре-востоев в преобладающих группах буковых типов леса Прикарпатья. Установлены закономерности изменчивости таксационных признаков ярусов в зависимости от групп типов леса и приведены средние таксационные показатели древостоев по ярусам.
Ключевые слова: бук лесной, вертикальная структура, ярус, таксационные показатели.
Kurylyak V.M. Analysis of the vertical structure of beech stands in the Pre-Carpathian Region
The analysis of complex vertical structure of beech stands in the dominant groups Pre-Carpathian Region beech forest types. The relationships variability of taxation characteristic tiers, depending on forest type groups. Inventory of taxation parameters for individual tiers.
Keywords: beech wood, vertical structure, tiers, taxation characteristic.
УДК 630*165.3 Мол. наук. ствроб. Н.М. Ощук1; проф. Р.М. Яцик2,
канд. с.-г. наук; ст. наук. ствроб. Ю.1. Гайда1, канд. с.-г. наук
м1нлив1сть фертильност1 клон1в i ix вплив
на генетичну рвноманггшсть нас1ння на клоновгй насгннгй плантацг1 модрини
европейсько! в передкарпаттг
Дослщжено мшливють жшочо'1 та чоловiчоi фертильносп клошв модрини европейсько'1 (20 клошв, bík 26 роюв) та оцшено ймовiрну змшу генетичного pÍ3HO-машття насшня на КНП в Передкарпатп. Визначено середш кшькосп мшро- та мак-ростробшв на клон, абсовий коефщент (у), показник групово'1 спорщненосп (0), ефективну кшькють клошв (Np), ix вщносну частку в загальнiй кiлькостi клошв (Nr), коефiцieнт iнбридингу (F). Незважаючи на вiдносно низьку мiнливiсть фертильносп клонiв (порiвняно з iншими шпильковими видами), у насiннi КНП модрини европейсько'1 прогнозуеться певна втрата генетично'1 мiнливостi, що зумовлюеться, о^м iншиx причин, невисокою виxiдною кшьюстю клонiв.
Ключов1 слова: модрина европейська, клонова насiнна плантацiя, мiнливiсть фертильносп, ефективне число клонiв, генетична мшливють, симулятивне дослiдження.
Вступ. Модрину европейську (Larix decidua Mill.) вважають одшею з найперспектившших швидкоростучих порщ для плантацшного та масивного люорозведення у багатьох краiнаx Свропи та П!вшчно1' Америки [13, 18]. Ви-сокий р1вень генетичноi мшливост показниюв росту, форми стовбура, стшкост до шюдниюв i хвороб, характеристик деревини, виявлений у межах ii природного ареалу, стали важливою передумовою для усшшно1' реалiзацii рiз-номанiтниx селекцшних програм iз цiею лiсоутворювальною породою [16, 17].
В Укра1'ш селекцшш роботи з модриною европейською розпочалися у серединi ХХ ст. З того часу створено двi дшянки географiчниx культур на
1 УкрНД1прл1с, м. 1вано-Франшвськ;
2 Прикарпатський НУ, м. 1вано-Франшвськ
площi 2,8 га [2], вщбрано майже 300 плюсових дерев, створено багато apxiB-но-маточних i насiнних плантацiй [1-4]. Насшня i3 таких плантацiй останшми роками широко використовують для створення у вщповщних лiсорослинних умовах високопродуктивних люових культур модрини европейсько!. KpiM цього, Галузева програма розвитку люонасшнево! справи на 2010-2015 рр. зо-бов'язуе працiвникiв лiсового господарства додатково створити ще 135 га клонових та родинних плантацш.
У недалекому минулому шд час реалiзацн селекцшних програм з мод-риною европейською в якостi цiльових параметрiв обиралися в основному показники продуктивностi i якостi дерев та насаджень. Значно менша увага придiлялась проблемi збереження у майбутшх поколiннях належного рiвня генетичного рiзноманiття цього деревного виду. Тому цшком актуальним е дослщження рiвня мiнливостi фертильностi клонiв на клонових насшних плантацiях (КНП) модрини европейсько! та його впливу на ймовiрну змiну генетично! мiнливостi у штучних популяцiях, створених iз насшня таких плантаци.
Методика та об'екти досл1дження. Для юлькюно! детермшаци м^и-вост фертильностi клонiв та оцшки динамiки генетично! мiнливостi насiнного матерiалу iз КНП ми застосували методичш пiдходи, якi розробили й апробува-ли провiднi лiсовi генетики та селекцюнери протягом останнiх десятилiть [5-15].
В основi такого методичного шдходу лежить кiлькiсна оцiнка форму-вання жшочих i чоловiчих стробiлiв кожним клоном на плантаци. Для цього випадковим способом вибирали 7 щеп (рамет) кожного клону i на них в перь од цвтння проводили подеревний облж кiлькостi жшочих i чоловiчих стро-бiлiв методом модельно! гiлки. Для кожного клону визначали середнi значен-ня кшькосп макро- i мiкростробiлiв, фертильностi клошв на усiй плантаци, коефiцiенти варiацil та коефiцiенти фенотипово! кореляци мiж кiлькiстю жь ночих i чоловiчих репродуктивних органiв.
Для шюстраци статево! асиметри пiд час формування врожаю насiння використовували iндекс чоловiчого (maleness index) та жiночого (female index) цвтння [11]. Кшьюсть мiкро- i макростробiлiв у клонiв використовували для розрахунку системи показниюв, якi характеризують мшливють фертильностi клонiв, внесок клошв у репродуктивш процеси на клонових плантащях, ймо-вiрнiсть iнбридингу i зниження генетично! мiнливостi в потомствi плантацiй.
Показник у (сiбсовий коефщент - sibling coefficient) характеризуе мшливють фертильностi клонiв на плантаци за допомогою коефщента варь аци кшькосп стробiлiв серед клонiв, який не залежить вiд загального числа клошв на плантаци [10]. Цей коефщент шформуе про ймовiрнiсть, що двi га-мети, взятi випадково з уЫе! кiлькостi гамет на плантаци, походять вщ одного клону, тобто е щентичними. За вщсутносл мiнливостi фертильностi у клошв сiбсовий коефiцiент дорiвнюе одиницi. Чим бшьша варiацiя iнтенсивностi цвiтiння окремих клошв, тим бшьше цей коефщент вiдрiзняеться вiд одини-цi. 1ншими словами, чим бiльше значення у, тим бшьш нерiвномiрний внесок клошв у формування врожаю насшня на плантаци.
Якщо на плантаци спостершаеться варiацiя фертильностi клонiв, то завжди е певна частка клошв, як продукують переважну бiльшiсть гамет, шж
шшь У загальному фондi гамет таким чином представлено багато гамет щен-тичного походження, яю представляють однi й ri ж клони. Для оцшки явища спорiдненостi гамет використовували коефщент групово1' спорiдненостi (group coancestry), який вщображае ймовiрнiсть того, що двi гамети, якi випадко-вим способом вибраш з ycieï сукупносп гамет, мiстять iдентичнi гени [11].
Рiзниця мiж клонами у здатносп формування генеративних органiв приводить до того, що деяю з них виключаються з процесу утворення насшня на плантаци. Таким чином загальна кшьюсть клонiв на плантаци не може розглядатися як ефективний розмiр синтетичноï популяцiï, якою е клонова насiнна плантацiя. Для визначення фактично ефективного числа клошв важ-ливо знати, яка кшьюсть клошв задiяна як батьювсью i материнсью особини у формуваннi потомства. Показник, який детермшуе ïx чисельнiсть, назива-ють ефективною чисельнiстю батькiв (клошв) (effective number of parents), яку аналпично визначають дiленням кiлькостi генотишв (клонiв) на сiбсовий коефiцiент [11].
Окремо ми визначали ефективну кшьюсть клошв iз чоловiчим цвтн-ням, ефективну кiлькiсть клонiв iз жшочим цвiтiнням i загальну ефективну кшьюсть клошв на плантаци. За вщсутносп варiацiï фертильностi клонiв (у = 1), ефективна кшьюсть клошв дорiвнюе загальнш кiлькостi клонiв на плантаци (Np). Вважають, що мала ефективна кшьюсть клошв буде зменшувати генетич-не рiзноманiття у потомствi плантаци. Низьке значення Np за чоловiчим цвтн-ням може бути шдставою для застосування додаткового (штучного) запилення на КНП. Вщносна ефективна чисельнють батькiв (клонiв) (relative effective parent number) е похщним показником вщ попереднього, який iлюструе частку ефективно1' кiлькостi батькiв (клонiв) у загальнш кшькосп ïx на КНП (8).
Важливою характеристикою генетично1' якоси насiння, яке заготовля-ють на плантаци, е стушнь ймовiрного (очжуваного) iнбридингу в наступно-му потомсга, рiвень якого кiлькiсно описуеться коефщентом iнбридингу. Вiн вiдображае ймовiрнiсть того, що два гени одного локусу в гомолопчних хромосомах щентичт за походженням [14]. Очшуваний коефiцiент шбридин-гу (expected inbreeding) в потомсга плантацiï дорiвнюе коефiцiенту спорщне-носп на плантацiï i розрахувався як функщя сiбсового коефiцiента та юлькос-тi клонiв на плантацiï [11].
Для оцшки змши рiвня генетичного рiзноманiття в потомствi плантаци використовували показник вiдносного генетичного рiзноманiття врожаю насiння. Припускаеться, що генетичне рiзноманiття популяцiй, в яких вщб-ранi материнськi дерева клонiв, дорiвнюе одиницi. Вiдносне генетичне рiзно-машття насiння (gene diversity of seed crop) на плантаци розраховували як функщю ефективно1' чисельностi батькiв (клошв) [10]. Величина вдаилення його вщ 1 iнформуе про можливе зниження генетично1' мiнливостi в потомству вирощеному з насiння плантацiï. У 2010 р. ми провели облж чоловiчого i жiночого цвiтiння на КНП модрини европейсько1' (1985 р. закладки, площа 5,0 га), яка розташована на висотi 250 м н. р. м. у насшному господарст "Велика Кам'янка" державного шдприемства "Коломийське лiсове господар-ство" (Передкарпаття).
Результати дослщження. У 2010 р. на КНП модрини европейсько1' спостершалося досить iнтенсивне жiноче цвiтiння. У середньому на клон об-
лiковано 500,2 макростробшв. Не було жодно1 щепи модрини без жiночих стробiлiв. Загалом кiлькiсть макростробiлiв варiювала мiж клонами вщ 207,9 до 1454,6. Коефщент мiжклоновоï варiацiï цього показника дорiвнював 52,4 % (табл. 1).
Табл. 1. Показники фертильностi клошв на КНП модрини европейсько'1
в Передкарпатт'1
Показники 2 S
Середня кшькшть стробшв на клон 500,2 2741,8
CV, % 52,9 43,3
min - max 207,9-1454,6 1044,3-6357
Коефщент коpeляцiï' (г) мiж кшьшстю мшро-та макpостpобiлiв 0,547
Спостереження виявили також штенсивне i вщносно piB^MipHe фор-мування у клошв модрини чоловiчих стpобiлiв. У середньому на клон облжо-вано 2741,8 мжростробшв i3 розмахом вардавання вiд 1044 до 6357 шт. 1н-декс чоловiчого цвiтiння у модрини европейсь^' змiнювався у вузькому дь апазонi, вiд 0,726 до 0,915 (рис. 1 б). Сексуально'' асиметрп як мiж клонами, так i мiж раметами в межах однойменних клошв модрини не спостер^аеться. Про це також свщчить високий коефщент коpeляцiï кiлькостi мiкpо- та мак-pостpобiл на щепах модрини.
Рис. 1.1ндекси жшочого та чоловiчого цвШтня, внесок клошв у загальну ктьтсть макро- i мжростробтв на КНП модрини европейсько'1
Коефщенти Ыбсово'' та групово'' спорщненосп за чоловiчою i жшо-чою фертильшстю на КНП модрини е невисокими i досить близькими за зна-ченням. У формуванш майбутнього врожаю на плантацп брало участь бшь-шiсть клонiв (78,1 % як материнськ особини та 84,2 % - як чоловiчi). У по-томствi плантацп очiкуеться низький piвeнь iнбpидингу (2,9 %) (табл. 2).
Табл. 2. Деят генетичш параметри КНПмодрини европейсько^ _в Передкарnаттi_
Показник 2 8 (2+8)
Обсовий коефщ1ент (у) 1,280 1,187 1,180
Коефщ1ент групово! спорвдненост1 (@) 0,032 0,030 0,029
Ефективна чисельтсть батьшв (Np) 15,6 16,8 17,0
Ввдносна ефективна чисельтсть батьшв (Nr) 0,781 0,842 0,848
Оч1куваний коефщ1ент шбридингу (F) 0,029
Показник ввдносно! генетично! мшливост! (GD) 0,968 0,970 0,971
Зниження генетично! мшливост в потомст модрини европейсько! з насшня плантаци, порiвняно з потомством насаджень, у яких вщбирали клони, буде незначним (AGD = - 0,029).
В останш роки опублiковано цшу низку результатiв дослiджень мш-ливост фертильностi на насiнних дiлянках та клонових насшних плантацiях багатьох видiв роду Pinus. - P. brutia [7, 8], P. nigra [8], P. sylvestris [8], P. ko-raiensis [10, 11], P. densiflora [9, 10], P. thunbergii [10], P. radiata та P. pinaster [6]. Доцшьшсть виконання таких робгг зумовлена тим, що попередшми дос-лiдженнями було встановлено значний вплив кшькост жiночих i чоловiчих стробiлiв на генетичну структуру потомства плантаци [15] та ютотну гене-тичну обумовленiсть iнтенсивностi цвiтiння клошв [12]. У табл. 3 наведено узагальнеш данi деяких iз цих дослщжень. Як бачимо, результати наших дос-лiджень КНП модрини европейсько! цiлком вписуються у масив даних фер-тильностi клонiв iнших шпилькових видiв. Мiнливiсть фертильностi клонiв модрини европейсько! е невисокою i !х сiбсовий коефiцiент виявився близь-ким за величиною до сосен звичайно! та Тунберга. Однак через незначну кшьюсть клошв модрини европейсько! на КНП (20 шт.) зниження генетично! мшливост в урожа! насiння 2010 р. очжуеться навiть бiльшим, шж у видiв сосен iз значно вищим рiвнем варiацi!' фертильностi клошв.
Протягом останнього десятирiччя на КНП модрини европейсько! систематично велися спостереження за цвтнням i плодоношенням клонiв. Данi табл. 4, у якш наведено данi бально! оцшки цвiтiння трансплантатiв модрини, свiдчать, що варiацiя iнтенсивностi чоловiчого цвiтiння завжди була нижчою, нiж жiночого. Абсолютш значення коефiцiентiв мiжклоново! варiацi! цшком прогнозовано е нижчими, нiж коефщенти варiацi! кiлькостi стробiлiв, оскшь-ки ощнка цвiтiння за бальною шкалою явно занижуе розмах варiацi! внасль док найнижчого та найвищого балiв. Однак отримана багаторiчна динамiка ощнок цвiтiння клонiв модрини наочно демонструе тенденцда не дуже висо-ко! мiнливостi iнтенсивностi цвiтiння клонiв як мiж роками, так i в межах одного року. А отже, результати бшьш детального дослщження репродуктив-них процесiв на КНП модрини европейсько!, проведет в 2010 р., досить тю-но кореспондуються з даними минулих рокiв.
У процес реалiзацi! програми плантацiйного насшництва в Укра!нi разом iз вдосконаленням технологи закладки клонових насшних плантацш люо-вих деревних порщ (способiв щеплення, схем змiшання клошв i розмiщення трансплантантiв, методiв шдготовки грунту i догляду за ним, формування крон рослин i стимулювання !х плодоношення тощо) велику увагу придшяли роз-
робленню оптимально:' системи господарських заходiв, спрямованих здебшь-шого на пiдвищення кiлькiсних i яюсних параметрiв урожа1в насiння таких плантацш. Дослiджyвали рiзнi варiанти внесення мшеральних та органiчних
добрив, наслщки висiвy сидератiв, обрiзки крон, штучного дозапилення тощо.
Значно менше уваги було придшено проблемi визначення комплексу заходiв, якi могли б впливати на генетичну мшливють насшня КНП.
Наведена методика оцiнки фертильност клонiв та генетично! мшли-вост насiння також дае змогу проводити симулятивш дослiдження наслiдкiв застосування заходiв (варiантiв менеджменту) на КНП. Найбшьш поширени-ми опцiями менеджменту КНП е формування клоново! та пропорцшно! струк-тури партiй насiння з плантаци та регулювання клонового представництва на плантаци шляхом повного видалення деяких клонiв або окремих рамет у них.
Здшснили симулятивне дослщження можливо! динамiки генетично! мiнливостi в урожа! насiння 2010 р. внаслщок застосування наведених вище заходiв менеджменту на дослщжуванш КНП модрини европейсько!. Тут оць нювали наслiдки формування парти насiння iз рiвно! кшькоси шишок кожного клону та видалення iз плантацi! 5 клошв iз слабким жiночим i чоловiчим цвiтiнням та високою мiжраметною мшливютю (№2 1, 3, 5, 13ч, 17ч). Кандидата на видалення також щентифжувались на основi багаторiчних спостере-жень (бально! оцiнки) за цвтнням клонiв (див. табл. 4).
На плантаци модрини в 2010 р. спостершалася досить низька мшливють фертильност клошв, що шдтверджуеться значенням сiбсового коефь цiента, який е близьким до 1 (табл. 5). Мiжклоновi варiацi! iнтенсивностi як жшочого, так i чоловiчого цвтння також були вiдносно невисокими (53 % для жшочого i 43 % - для чоловiчого) за досить високих значень кшькост на-явних жiночих i чоловiчих стробш.
Табл. 5. Вплив господарських заходiв (варiантiв менеджменту) на генетичну
мшливють насшного матерiалу КНП модрини европейсько^ в Передкарпатт'1
КНП Господарський захвд Параметри мшливост! фертильност клошв та генетично! мшливосп насшного матер1алу
до проведення заход1в тсля проведення заход1в
V Nr Б ОБ V Np Я Б ОБ
Модрина евро-пейська (20 клошв) "загот1вля од-наково! кшь-кост насшня з кожного клону" 1,117 17,9 0,895 0,028 0,972 1,047 19,1 0,955 0,026 0,974
"генетичне зрь джування плантаци" 1,109 13,5 0,677 0,037 0,963
Симулятивне дослщження засвщчуе, що формування парти насшня з рiвномiрним представництвом кожного клону сприяе дуже незначному тд-вищенню очжуваного рiвня генетично! мiнливостi в майбутньому потомствi плантацi! модрини европейсько! (вщ 0,972 до 0,974). Це насамперед пояс-нюеться вiдносно рiвномiрним внеском уЫх клонiв модрини у формування загального пулу чоловiчих i жшочих гамет. За такого способу формування парти насшня прогнозуеться дуже мiзерне зниження в потомствi i так неви-сокого значення коефiцiента шбридингу.
Видалення iз плантацi!' маловрожайних клошв модрини загалом може привести до зниження мшливост фертильностi клонiв, але й одночасно - до зниження чисельност ефективних батькiвських особин (кшькост клонiв, якi зробили iстотний внесок у формування урожаю насшня на плантаци). Тому
внаслiдок такого генетичного зрщжування плантацi! варто очжувати шдви-щення коефiцiента iнбридингу та певного зниження показника генетичного рiзноманiття насшня плантаци.
З генетично! точки зору, в межах одного клону не повинно б бути значно! варiацi! в цвтнш окремих рамет, адже репродукщя !х генетично обу-мовлена та й вплив зовшшнього природного середовища на них практично одинаковий. Але збiр шишок показав, що навггь у межах одного клону вро-жайнiсть рамет рiзна. Це свiдчить про це, що тут можуть проявлятися вплив рiзних запилювачiв (схема змiшання клонiв розЫяно-збалансована i бiля рос-лин одного клону кожен раз розмщеш iншi клони), напрямки ди переважа-ючих вiтрiв пiд час запилення тощо. Очевидно, що в майбутньому варто ощ-нити довгострокову внутрiшньоклонову мшливють (!! багаторiчну динамiку) фертильностi окремих рамет, визначити т з них, як не з генетичних причин е маловрожайними, а потiм дослщжувати наслiдки видалення iз плантацiй не цших клонiв, а лише окремих рамет iз низькою насiнною продуктившстю.
Висновки. Мiнливiсть фертильностi клонiв на клоновш насiннiй плантаци модрини европейсько! е нижчою порiвняно з шшими шпильковими деревними видами. Однак негативний фактор невисокого представництва клошв модрини на насшнш плантаци може ютотно знизити (i навiть перекри-ти) позитивний ефект вщ вiдносно рiвномiрного внеску клонiв у формування фонду гамет, а отже, призвести до певного зниження генетичного рiзноманiт-тя в урожа! насшня тако! КНП.
Лггература
1. Григорьева В.Г. Сучасний стан та перспективы розвитку клонових насшних планта-цш модрини / В.Г. Григорьева // Науковий вюник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. -Льв1в : РВВ НЛТУ Укра!ни. - 2006. - Вип. 16.6. - С. 28-31.
2. Молотков n.i. Насшництво люових порщ / П.1. Молотков, 1.М. Патлай, Н.1. Давидова. - К. : Вид-во "Урожай", 1989. - 230 с.
3. Патлай И.Н. Постоянная лесосеменная база основных лесообразующих и интроду-цированных пород Украины на селекционно-генетической основе / И.Н. Патлай, П.И. Молотков, Ю.И. Гайда и др. // Лесоводство и лесоразведение : обзорная информация. - М. : Изд-во ВНИИЦлесресурс, 1994. - Вып. 1. - 32 с.
4. Яцик Р.М. Деяю пщсумки розвитку клонового люового насшництва хвойних порщ у Передкарпатп / Р.М. Яцик, В.1. Ступар, Ю.1. Гайда та rnmi // Лiсiвництво i агролюомелюращя. - Харюв : Вид-во УкрНД1ЛГА, 2008. - Вип. 114. - С. 240-248.
5. Bila A.D. Fertility variation in Milletia stuhlmannii, Brachystegia spiciformis, Brachystegia bohemii and Leucaena leucocephala and ist effects on relatedness in seeds / A.D. Bila, D. Lindgren // Forest genetics. - 1998. - Vol. 5 (2). - P. 119-129.
6. Bilir N. Fertility variation and effective number in the seed production areas of Pinus radiate and Pinus pinaster / N. Bilir, K.-S. Kang, D. Lindgren // Silvae Genetica. - 2003. - Vol. 52 (2). - P. 75-77.
7. Bilir N. Fertility variation and gene diversity in clonal seed orchards of Pinus brutia, Pinus nigra and Pinus sylvestris in Turkey / N. Bilir, K.-S. Kang, H. Ozturk // Silvae Genetica. - 2002. -Vol. 51 (2-3). - P. 112-115.
8. Bilir N. Fertility variation and status number between a base population and a seed orchard of Pinus brutia / N. Bilir, K.-S. Kang, D. Zang, D. Lindgren // Silvae Genetica. - 2004. - Vol. 53 (4-5). - P. 161-163.
9. Kang K.S. Genetic gain and diversity caused by genetic thinning in a clonal seed orchard of Pinus densiflora / K.S. Kang, Y.A. El-Kassaby, W.Y. Choi, S.U. Han, C.S. Kim // Silvae Genetica. -2003. - Vol. 52 (5-6). - P. 220-223.
10. Kang K.S. Fertility variation and its effect on the relatedness of seeds in Pinus densiflora, Pinus thunbergii and Pinus koraiensis Clonal Seed Orchards / K.S. Kang, D. Lindgren // Silvae Genetica. - 1998. - Vol. 47 (4). - P. 196-201.
11. Kang K.S. Fertility variation among clones of Korean pine (Pinus koraiensis S. et Z.) and its implications on seed orchard management / K.S. Kang, D. Lindgren // Forest genetics. - 1999. -Vol. 6 (3). - P. 191-200.
12. Klaer E.D. Variation in flowering and reproductive success in a Danish Picea abies (Karst.) seed orchard / E.D. Klaer, H. Wellendorf // Forest genetics. - 1997. - № 5. - P. 181-188.
13. Li B. Breeding strategies for Larix decidua, L. leptolepis and their hybrids in the United States / B. Li, D. Wyckoff // Forest genetics. - 1994. - Vol. 1(2). - P. 65-72.
14. Lindgren D. Loss of genetic diversity monitored by status number / D. Lindgren, L. Gea, P. Jefferson // Silvae Genetica. - 1996. - Vol. 45 (1). - P. 52-59.
15. O'Reilly C. Effect of pollen period and strobili number on random mating in a clonal seed orchard of Picea mariana / C. O'Reilly, W.H. Parker, and J.E. Barker // Silvae Genetica. - 1982. -Vol. 31(2-3). - P. 90-94.
16. Paques L.E. A critical review of larch hybridization and its incidence on breeding strategies / L.E. Paques // Annales des Sciences Forestieres. - 1989. - Vol. 46. - P. 141-153.
17. Weiser F. Tree improvement of Larch at Waldsieversdorf: status and prospects / F. Weiser // Silvae Genetica. - 1992. - Vol. 41(3). - P. 181-168.
18. Weisgerber H. IUFROs role in coniferous tree improvement. History, results, and future trends of research and international cooperation with European Larch (Larix decidua Mill.) / H. Weisgerber, J. Sindelar // Silvae Genetica. - 1992. - Vol. 41(3). - P. 150-161.
Сищук Н.М., Яцик Р.М., Гайда Ю.И. Изменчивость фертильности клонов и ее влияние на генетическое разнообразие семян на клоновой семенной плантации лиственницы европейской в Предкарпатье
Исследована изменчивость женской и мужской фертильности клонов лиственницы европейской (20 клонов, возраст 26 лет) и дана оценка возможных изменений генетического разнообразия семян на КСП в Предкарпатье. Определены среднее количество микро- и макростробил на клон, сибсовый коэффициент (у), показатель групповой близости (О), эффективное количество клонов (Np), их относительная доля в общем количестве клонов (Np), коэффициент инбридинга (F). Несмотря на относительно низкую изменчивость фертильности клонов (в сравнении с другими хвойными видами), в семенах лиственницы европейской все-таки прогнозируется некоторая потеря генетической изменчивости, что обуславливается, кроме других причин, и низким начальным количеством клонов.
Ключевые слова: лиственница европейская, клоновая семенная плантация, изменчивость фертильности, эффективное количество клонов, генетическая изменчивость.
Sishtchuk N.M., Yatsyk R.M., Gayda Yu.I. Fertility variation and gene diversity Larix decidua Mill. in clonal seed orchards at predcarpathian region
Clonally variation in the production of female and male strobili in seed orchard of Larix decidua Mill. (20 clones, age 26 years) at Predcarpathian region was studied. Average number of micro- and makrostrobili on clone, sibling coefficient (у), group coancestry (О), effective number of parents (Np), relative effective number of parents (Nr), expected inbreeding (F). As for Larix decidua Mill., with its relatively low variability of fertility clones, some loss of genetic variability (AGD) expected in the progeny of there seed orchards CNR, due, among other causes, to low initial number of clones.
Keywords: Larix decidua Mill., seed orchard, fertility variation, effective number clones, genetic variability. _
УДК 630*161:519.657 Асист. I.I. Делеган - НЛТУ Украти, м. Львiв
морфометричн1 особливост1 формування крон екотип1в бука л1сового
У географiчних культурах бука люового (Fagus sylvatica L.) на Розточчi виявле-но значну мшливють екотитв за морфометричними показниками крони. Серед 70 екотитв видшено групу просторових лiдерiв (Vk =20,30-22,65 м3) i групу - аут-сайдерiв (VK=5,73-7,74 м3). Перша складасться з 10, друга - з 5 екотитв. Автохтон-
