CC BY
14
Ключевые слова: ель европейская, Малое Полесье, насаждения, лесосеменная база, посевные качества семян.
Guz M.M., Kharachko T.I. Current status of seed-production base and seed quality in Norway spruce of region Small Polissya
The results of researches of the state of seed-production base of Norway spruce are presented in Small Polissya. The analysis of indexes of sowing qualities of seed of Norway spruce, certain on the basis of long-term researches is given, the lacks of organization of seed-production base are marked and leadthrough of purveyance of seed in enterprises.
Keywords: Norway spruce, Small Polissya, planting, seed-production base, sowing qualities of seed.
УДК 630165.3 Ст. наук. ствроб. Ю.1. Гайда1, канд. с.-г. наук;
проф. Р.М. Яцик2, канд. с.-г. наук; наук. ствроб. В.С. Феннич3
МШЛИЫСТЬ ФЕНОТИПОВИХ ОЗНАК ДУБА ЗВИЧАЙНОГО У ГЕОГРАФ1ЧНИХ КУЛЬТУРАХ НА ЗАКАРПАТТ1
Висв^лено результати дослщження 24 провешенцш дуба звичайного у вщ 10, 15, 20 та 34 роки у географiчних культурах, створених у 1977 р. в Мукачiвському люгост Закарпатсько'1 область Встановлено достовiрну географiчну мшливють по-казниюв збереженосп, росту, продуктивносп та шших лiсiвничо-таксацiйних i се-лекцшно-формових параметрiв дуба звичайного. Вщносна стабшьнють ранпв екоти-тв дуба звичайного за показниками ix росту настае з 15^чного вiку дослщних культур. Ч^ко'1' клинально'1' мшливосп фенотипових характеристик дуба звичайного в широтному напрямку не виявлено. Вщносно поманим е тренд зниження показниюв росту дуба у напрямку iз заходу на схiд. Однак у деяких випадках iстотною е також мiжпопуляцiйна мiнливiсть дуба у межах люонасшних районiв.
Ключов1 слова: географiчнi культури, збереження генофонду, клинальна мш-ливiсть, кластерний аналiз.
Вступ. Географ1чш культури протягом майже двох стол1ть залишають-ся надшним i достов1рним шструментом вивчення внутрiшньовидовоi мшливосп люових деревних вид1в [8]. Результати ix дослщжень слугують шформа-цшною базою шд час розроблення й удосконалення люонасшного районуван-ня люових порщ [10]. Випробувальш культури географ1чно вщдалених попу-ляцш у раз1 дотримання певних умов також можуть використовуватися для сортовипробовування люових деревних вид1в [15]. Важливу роль вщграють географ1чш культури i як об'екти збереження люових генетичних ресурЫв ex situ [6, 23, 25]. Окр1м цього, географ1чш культури сьогодш почали розглядати-ся як досить потужний шструмент визначення кшматичних меж адаптаци ль сових порщ до нових умов навколишнього природного середовища, що особливо актуально в умовах прояву глобального потеплшня кшмату [27].
Першими дослщними посадками дуба р1зного географ1чного похо-дження вважають культури, закладеш в 1877 р. на територп Мюнденського боташчного саду Кшггцем [16]. Детальний перелж географ1чних культур ду-б1в звичайного та скельного, створених в Сврош з 1877 по 1990 рр., склав Й.
1 УкрНДЫрл1с, м. 1вано-Франшвськ;
2 Прикарпатський НУ, м. 1вано-Франшвськ;
3 Карпатська ЛНДС УкрНДЫрл1с, м. Мукачево.
Кляйншмгг [26]. У невеликш за площею Дани з 1900 до 1998 р. було закладе-но 33 дослщт культури, в яких випробовуються провешенцй iз Голландй, Нiмеччини, Норвегй, Швецй [25]. Також культури дуба звичайного рiзного походження створено на Балканах, зокрема в Болгарй [4].
У республжах колишнього Радянського Союзу географiчнi пункти створення географiчних культур дуба звичайного охоплюють практично увесь його ареал вщ Закарпаття [14] до Башкирй [18], вiд Карелй [19] до Кав-казького регюну [17]. Бiльшiсть випробовувань провтенцш дуба здшснюва-лось в зонi з оптимальними умовами для його зростання - центрально-чорно-земних областях Росй [7, 9, 17, 20], лiвобережному i правобережному Люос-тепу Украши [1-3, 5, 11-13].
У географiчних культурах на територй Украши представлена досить велика частка генофонду популяцш дуба звичайного з його ареалу на терито-рй колишнього Радянського Союзу (табл. 1). Тому вщ продовження система-тичних дослiджень мережi географiчних культур варто очiкувати нових на-укових результатiв щодо амплггуди й вшово! стабiльностi географiчноl мш-ливостi важливих господарських характеристик кшматишв дуба, що дасть змогу внести корективи в методику ранньо! дiагностики 1х росту та стану. З огляду на динамiчнi змiни параме^в навколишнього середовища, велике те-оретичне i практичне значення матимуть дослщження еколопчно! стабшь-ностi та пластичност географiчних популяцiй.
Табл. 1. Вiдомiсть географiчних культур дуба звичайного в УкраШ
Рк створення Кшьшсть прове-н1енц1й всього / зокрема украшських Повто-рюва-тсть Пло- ща, га Млсцезнаходження (область, лшогоспо-дарське тдприемство) Географ1чт координати
1916 5/3 1 0,25 Донецька, Мар1упольська ЛНДС 47° 30' ПнШ 37о 30' СхД
1931 157/127 1 1,20 Сумська, Тростянецьке ЛГ 50° 30' ПнШ 35°СхД
1940 22 / - 1 0,20 Сумська, Тростянецьке ЛГ 50° 30' ПнШ 35° СхД
1964 66/32 1 4,80 Вшницька, Вшницьке ЛГ 49° 30' ПнШ 28° 30' СхД
1967 23/12 1 2,20 Донецька, Велико-Анадольське ЛГ 47° 30' ПнШ 37 о 30' СхД
19751977 26/9 3 17,50 Сумська, Тростянецьке ЛГ 50° 30' ПнШ 35° СхД
1976 27/8 1 6,50 Луганська, Луганське ЛГ 48° 30' ПнШ 39° 30' СхД
1977 27/7 3 22,00 Вшницька, Вшницьке ЛГ 49° 30' ПнШ 28° 30' СхД
1977 24/7 1 0,40 Закарпатська, Мукач1вське ЛГ 48° 30' ПнШ 23° СхД
1988 7/5 3 1,10 Сумська, Тростянецьке ЛГ 50° 30' ПнШ 35° СхД
Об'екти i методика дослщження. Саме з наведених вище позицш ми пiдiйшли до результатiв багаторiчних дослiджень географiчних культур дуба звичайного, яю створенi в 1977 р. в урочишд "Березинка" Мукачiвського лю-
ництва i е одним iз пунктiв державно! мережi географiчних культур основних лiсотвiрних порiд колишнього СРСР. Закладали цей дослщ спiвробiтники За-карпатсько! лково! дослщно! станци (тепер - Карпатська ЛНДС) П.С. Каплу-новський та Ф.Ф. Гербут шд загальним керiвництвом 1.М. Патлая.
Культури створенi на дшянщ площею 0,4 га, яка знаходилася в сшь-госпкористуваннi. Рельеф дшянки - рiвнинний з невеликим нахилом на схщ. Культури закладеш в однiй повторностi. Дiлянка була розбита на 26 блоюв розмiром 9x10 м. У кожному блощ за схемою 1,5x0,75 м висаджувалися 100 однолiтнiх сiянцiв дуба звичайного одного киматипу. Бiльшiсть клiматипiв представлеш одним блоком, лише закарпатський i луганський варiант - дво-ма. Географiчнi координати мiсця закладки культур - 48,5 о ПнШ 23,00 СхД. Люонасшневий район - Закарпатський рiвнинний №7. ВНРМ - 150 м. Кшма-тичнi показники: середньорiчна температура +7 °С; рiчнi опади - 800 мм, зокрема за вегетацшний перюд - 500 мм; гiдротермiчний коефiцiент Селяш-нова ГТК - 2,5; кшьюсть днiв з температурою вище +5 оС - 205; сума температур вище +5 оС - 3680 о; показник континентальностi - 24 о.
У 1986, 1991, 1996 та 2010 рр. ми здшснили детальш обстеження, бь ометричнi обмiри й облжи в дослiднiй культурi для визначення основних ль сiвничо-таксацiйних та селекцшно-формових параметрiв рослин. Визначали збережешсть дубкiв, висоту i дiаметр стовбура, розподш дерев за класами Крафта, селекцшними категорiями, формою стовбура (прямостовбуршстю), категорiями стану, наявнiстю вад i хвороб. У вiцi 34 роки розраховувався об'ем середнього дерева та загальний запас стовбурово! деревини.
6 9 II 13 17а 19 24 28 30 39 41 44
7 10 12 15 18 20 27 29 33 40 42 46
Провешенцп
Рис. 1. Динамка збереженостi дуба звичайного в географiчних культурах 1977р. (географiчне походження материнських популяцй, див. табл. 3)
Результати та 1'х обговорення. Дослщження показали, що в 10 рокiв збереженiсть дубюв у потомствах географiчних популяцiй змшювалася вiд 62 до 99 % (рис. 1). Протягом наступних п'яти роюв вiдпад рослин був нез-начним. Амплiтуда показника збереженостi практично не змшилася, однак середне значення знизилося на 7 %. Бшьш ютотне зменшення збереженостi вiдбулося за наступну п,ятирiчку (в середньому на 17 %). Варто наголосити, що порядок ранжування кшматитв за показником вщпаду дубюв особливо не змшювався до 20-рiчного вiку, про що свщчить вiдносно високi значення коефщента кореляцп мiж показниками збереженостi 10, 15, 20 - рiчних культур (табл. 2). У наступш 14 роюв вiдбулося iнтенсивне природне зрщжування у потомствах усiх провешенцш. Середне значення збереженостi рослин у 34-рiчнiй дослiднiй культурi знизилося до 21 % з лiмiтами 10 i 45 %. При цьому значно змшилися ранги окремих походжень, що шдтверджуеться невисоки-ми коефщентами кореляцп мiж збереженiстю у 20 та 34 роки як за Шрсоном (0,37), так i за Спiрменом (0,44).
Табл. 2. Кореляцшна матриця лшвничо-таксацшних та селекцшних
показнишв у географiчних культурах дуба звичайного 1977р. створення
Н10 Н15 Н20 Н34 Б10 Б15 Б20 Б34 Зб10 Зб15 Зб20 3б34 У1 У1га К10 Нр10 Лд10
Н10 1,00
Н15 0,87" 1,00
Н20 0,90 0,88 1,00
Н34 0,23" 0,48" 0,46 1,00
Б10 0,85'" 0,85"" 0,87" 0,37 1,00"
Б15 0,70"' 0,82"" 0,77" 0,39 0,80" 1,00
Б20 0,75"" 0,84"" 0,77" 0,433 0,74"" 0,78"" 1,00
Б34 0,37 0,48 0,39 0,55"" 0,35 0,20 0,51 1,00
Зб10 0,49 0,46 0,35 -0,15 0,29 0,25 0,47 0,32 1,00
Зб15 0,18 0,10 -0,01 -0,31 -0,14 -0,15 0,12 0,07 0,77"" 1,00"
Зб20 0,15 0,07 0,00 -0,31 -0,02 -0,10 -0,02 -0,08 0,64"" 0,79"" 1,00
3634 0,22 0,18 0,22 -0,16 -0,01 0,31 0,25 -0,28 0,22 0,31 0,37 1,00
У1 0,35 0,53"" 0,45 0,79"" 0,38 0,29 0,53"" 0,94"" 0,18 -0,07 -0,20 -0,28 1,00
У1га 0,44" 0,52"" 0,51 0,28 0,27 0,53"" 0,68"" 0,23 032 0,24 0,20 0,81"" 0,26 1,00
К10 -0,56"" -0,68"" -0,54"" -0,43 -0,51 -0,51" -0,58"" -025 -029 0,03 0,20 -0,01 -0,37 -023 1,00
Нр10 0,40 0,67" 0,44 0,40 0,48 0,54"" 0,53"" 0,20 033 0,16 0,14 0,19 0,32 0,32 -0,65"" 1,00
Лд10 -0,17 -0,13 -0,14 0,04 -0,28 -0,34 0,07 0,16 0,23 0,29 -0,03 -029 0,16 -0,12 -0,16 -0,03 1,00
Пр10 -0,52"" -0,48 -0,50 -0,20 -0,34 -027 -0,59"" -0,36 -033 -024 -0,06 -0,02 -035 -0,28 0,43 -030 -056"
Ф10 -0,09 -0,05 -0,1(" -0,10 -0,07 0,05 -020 -022 0,05 -0,07 -0,11 -0,01 -0,17 -0,15 0,02 -0,06 -0123
К15 -0,59"" -0,52"" -0,74"" -0,29 -0,69"" -0,47 -0,51 -0,11 -0,13 0,24 0,00 -0,16 -0,18 -0,36 0,29 -0,18 0,14
Нр15 0,41 0,25 0,35 -0,28 0,25 0,34 036 0,12 036 0,25 0,19 0,35 -0,05 038 -0,03 -0,14 -0,01
Ф15 0,23 0,12 0,15 0,08 0,23 -0,15 -0,03 -0,04 -0,07 -0,10 0,03 -025 0,01 -026 -020 0,16 -0,15
С15 -0,38 -0,30 -0,41 -0,17 -0,36 -0,16 -0,41 -0,11 -0,45 -0,18 -035 -0,16 -0,13 -0,30 031 -0,18 -023
Рк15 0,10 0,07 0,22 0,07 0,05 -0,05 0,04 0,10 -0,04 -0,15 -0,11 0,00 0,11 0,10 -0,12 -0,13 0,22
К20 0,08 0,18 0,14" 0,16 -0,11 -0,11 0,25 0,41 0,47 0,45 0,36 0,11 0,37 0,30 -0,17 0,10 0,49
Нр20 0,66"" 0,55"" 0,72"" 0,14 0,76"" 0,70"" 0,52"" 0,06 0,16 -0,18 -0,13 0,12 0,08 021 -0,29 0,22 -024
Ф20 -0,12 -0,06 -0,17 -0,01 -0,18 -0,01 -0,24 -029 -0,02 0,06 0,10 0,24 -0,19 -0,01 -0,01 0,20 -036
С20 -0,12 -0,03 -0,15 0,05 -0,15 -023 -0,12 0,18 0,00 0,06 -0,02 -029 0,14 -0,27 -021 0,03 0,38
К34 -0,34 -0,40 -022 -0,12 -033 -031 -0,60"" -030 -027 -021 0,04 0,11 -026 -0,25 0,30 -0,13 -0,18
С34 -0,44 -0,50 -0,54"" -0,21 -033 -0,55"" -0,54"" 0,09 -030 -028 -0,15 -0,62"" -0,03 -0,66"" 0,42 -050 -0,04
Ш -023 -0,19 -0,21 -023 0,06 -0,15 -0,08 0,07 -0,05 -020 0,02 -0,32 -0,05 -024 0,27 -021 0,01
Бнм -0,422 -0,42 -0,53"" -0,56"" -0,48 -032 -0,49 -0,53"" -0,12 0,11 0,18 0,25 -0,58"" -0,14 0,42 -0,09 -029
Д -0,59"" -0,55"" -0,50" -0,15 -0Д" -028 -0,67"" -050 -0,54"" -032 -020 0,06 -0,41 -0,30 0,38 -022 -0,38
Ф34 -0,52"" -0,36 -0,53"" -0,27 -0,55"" -028 -0,43 -0,55"" -024 0,03 -0,08 0,20 -0,49 -0,11 0,10 0,11 -0,17
Пр10 Ф10 К15 Нр15 Ф15 С15 Рк15 К20 Нр20 Ф20 С20 К34 С34 Ш Бнм Д Ф34
Пр10 1,00
Ф10 0,57"" 1,00
К15 0,25 0,02 1,00
Нр15 -0,25 -0,11 -0,20 1,00
-0,09 0,03 Р3>] -0,51 1,00
С15 0,33 0,17 0,70'"' -0,09 -027 1,00
Рк15 -0,18 0,08 -0,33 031 0,09 -0,14 1,00
К20 -0,45 -0,11 -0,04" 0,21 -0,11 -037 038 1,00
Нр2С -0,27 0,08 -0,61"" 0,35 0,03 -0,31 0,01 -0,13 1,00
Ф20 0,46 0,60"" 0,27 -0,47 0,26 0,29 -0,21 -0,24 -0,16 1,00
С20 -0,22 -0,36 0,34 -0,06 -0,16 0,06 -0,03 0,31 -0,24 -0,15 1,00
К34 0,29 0,15 0,09 -0,26 0,11 0,10 0,06 -0,11 -0,03 0,34 0,03 1,00
С34 0,31 -0,01 0,29 -0,32 0,26 0,17 -0,16 -0,27 -0,35 -0,06 0,15 0,26 1,00
Ш 0,11 -0,20 -0,08 0,00 -0,08 -0,03 0,08 0,05 0,02 -0,43 -0,01 -0,14 0,22 1,00
Бнм 0,46* 0,33 0,40 -0,28 0,07 0,47 -0,31 -0,36 -0,44 0,57"" -0,29 0,30 0,19 -0,05 1,00
Д 0,65"" 0,16 0,40 -0,46 -0,14 0,48 -0,39 -0,51 -0,31 0,45) 0,02 0,48 0,18 -0,07 0,50 1,00
Ф34 0,51 0,44 0,42 -0,38 0,06 037 -0,24 -0,24 -0,47 0,56"" -0,16 0,17 0,05 -0,31 0,74"" 0,52"" 1,00
Умовн1 позначення: Н - середня висота, Б - середнш дiаметр, Зб - збереже-нiсть культур, VI - середнш об'ем стовбура, VI га - запас стовбурово! деревини на 1 га, К - середнш клас Крафта, Нр - вщсоток дерев нормально! селекцшно! категорп, Лд - кшьюсть лiдерних пагонiв у крош, Пр - кiлькiсть дерев iз одним рiчним приростом, Ф - шдекс форми стовбура (прямостовбурносп), С - середньозважений ш-декс стану дерев, Рк - частка дерев iз поперечним раком, Ш - географiчна широта материнського насадження, Д - географiчна довгота, Бнм - боштет материнського насадження; 10, 15, 20, 34 - вш географiчних культур, в якому визначеш цi показни-ки; коефiцieнт кореляцп статистично достовiрний на 0,01 рiвнi значущостi.
М1жпопуляцшна мшливють середньо! висоти дубюв залишалась майже на одному р1вш до 20 роюв (V = 15,0-15,8 %). У 34-р1чних культурах вар1абельшсть цього показника дещо знизилась (9,1 %). У 10-р1чному вщ1 кращими за енерпею росту у висоту були провешенцп з Укра!ни (Сумська, Луганська, Р1вненська, К1ровоградська), Бшоруси (Могашвська), Росп (Воро-незью з Воронцовського ЛГ, Краснодарська) (рис. 2). До 20-р1чного вжу ви-щеназваш вар1анти зберегли високу енергда росту. Загалом не змшилося ран-жування уЫх провешенцш за середньою висотою (коефщ1ент кореляцп для 10-15 роюв - 0,87, 15-20 роюв - 0,88, 10-20 роюв - 0,90) (табл. 3). Однак ана-л1з результат1в обм1р1в 34-р1чних культур показав значне в1дхилення вщ по-переднього ранжування киматишв (коефщ1ент кореляцп 20-34 роки - 0,46). Поманим е також ютотне збшьшення середньо! висоти у потомсга мюцево! популяци, а тому вар1ант1в, яю достов1рно перевищують за висотою контроль у вщ1 34 роки, уже немае.
Як за середньою висотою, так { за енерпею рад1ального приросту (се-редшм д1аметром стовбура) ранжування провешенцш залишалося майже нез-мшним до вжу 20 роюв. Шсля завершення етапу штенсивного природного зрщжування порядок ранжування за д1аметром дещо змшився (коефщ1ент кореляцп 20-34 роки - 0,51).
У 34-р1чних географ1чних культурах зроблено пор1вняльну оцшку продуктивносл провешенцш дуба звичайного (табл. 3). Середнш об'ем одно-
3 3
го стовбура варше в1д 0,103 м у дубюв з Волгоградсько! обл. до 0,248 м - 1з Сумсько! обл. Запас стовбурово! деревини в розрахунку на 1 га, окр1м об'ему середнього стовбура визначаеться збережешстю дерев. У вщ1 34 роки м1ж величинами збереженост дерев { продуктившстю культур спостершаеться до-сить тюний кореляцшний зв'язок (г = 0,81). Найвищою продуктившстю (ви-щою за м1сцев1 культури) характеризуються екотипи 1з Краснодарського краю, Могил1всько!', Вггебсько!', Брянсько! та Р1вненсько! областей.
й а з5 s
И 'B10DHS кн!гэс1ээ
1. Лiсoвe Ta сaдoвo-пaркoвe гoспoдaрствo
27
Табл. 3. Продуктившсть провешенцш дуба звичайного в географiчних _культурах 1977р., створених на Закарnаттi (вк 34роки)_
№ з/п Географ1чне походження (область, лшогосподарське тдприемство) Середнш об'ем стовбура, м3 Запас стовбурово!' деревини
м3/га % до контролю
6 Тульська, Крапивенський 0,131 174 82,5
7 Гомельська, Буда-Кошелевський 0,169 170 80,6
9 Могил1вська, Осиповичський 0,143 249 118,0
10 Вггебська, Дисненський 0,112 248 118,0
11 Гродненська, Волковиський 0,184 95 45,0
12 Воронезька, Воронцовський, Б1 0,182 186 88,2
13 Воронезька, Воронцовський, Б2 0,135 107 50,7
15 Воронезька, Теллерматвський 0,164 182 86,3
17 а Курська, Золотухшський 0,120 102 48,3
18 Белгородська, Шебекинський 0,171 199 94,3
19 Белгородська, Алексеевський 0,129 97 46,0
20 Брянська, Навлинський 0,225 290 137,4
24 Башкирська, Туймазинський 0,130 105 49,8
27 Куйбишевська, Куйбишевський 0,104 157 74,4
28 Волгоградська, ПЕЛС 0,103 164 77,7
29 Волгоградська, Ждановський 0,105 125 59,2
30 Волгоградська, Краснослободський 0,164 166 78,7
33 Краснодарський, Майкопський 0,143 367 173,9
39 Закарпатська, Мукач1вський 0,171 211 100
40 Вшницька, Вшницький 0,147 177 83,9
41 Сумська, Тростянецький 0,248 161 76,3
42 Луганська, Луганський 0,130 153 72,5
44 Р1вненська, Рокиттвський 0,182 260 123,2
46 К1ровоградська, Чорнолшький 0,189 204 96,7
Дисперсшний анашз даних обмiрiв 34^чних географiчних культур виявив достовiрний вплив географiчного походження материнських популя-цiй на майже вс бiометричнi та лiсiвничо-селекцiйнi ознаки 1'х потомств у ге-ографiчних культурах (табл. 4): збережешсть, середню висоту, форму стовбу-ра, диференцiацiю дерев за класами Крафта, селекцшними категорiями та групами стану (Рф>Е0,01). Лише для середнього дiаметра стовбурiв тако!' ч^ко! географiчноl закономiрностi не спостершаеться.
Табл. 4. Результати дисперсшного аналiзу даних обмiрiв i облШв рослин _у 34-р1чних географiчних культурах_
Джерело дисперсп Середня висота Середнш д1аметр Збережешсть Форма стовбура Клас Крафта Селекцшна категор1я Стан дерева
ё/ Рф ё/ Рф ё/ Рф ё/ Рф ё/ Рф ё/ Рф ё/ Рф
Прове-шенцп 23 5,92** 23 1,38 23 3,36** 23 25,8** 23 4,23** 23 14,5** 21 7,52**
Залишкова 420 425 2376 2376 2376 2376 2178
Позначення: ё/ - кшькють ступешв свободи, нульова ппотеза вщкидаеться
на 1 % р1вш значущосп (р< 0,01), Р0,01=1,92
У нашому дослiдженнi досить чiтко проявилася одна iз проблем пiд час ощнювання росту i стану географiчних культур на рiзних етапах 1'х росту. Зазвичай у молодих дослщних культурах як ключовi параметри використову-
ють бюметричш показники дерев цшьово! породи. Однак у середньовжових культурах прiоритетним стае запас стовбурово! деревини. Причому школи оцiнки, зробленi на ювенiльнiй стадй, не завжди добре кореспондуються з пiзнiшими висновками. Так, у нашому дослiдженнi вiдсутнiй тiсний кореля-цшний зв'язок мiж параметрами росту в 10 роюв i продуктивнiстю 34^чних культур. Лише починаючи iз 15^чного вiку, зв'язок мiж ними стае тюшшим. Таким чином, можна з певною ймовiрнiстю стверджувати, що перша рання дiагностика росту i продуктивност провенiенцiй дуба звичайного можлива за результатами дослщжень лише 15-рiчних та старших географiчних культур.
Важливе теоретичне i практичне значення мае дослщження впливу вiддаленостi у широтному i довготному напрямку мiсця заготiвлi насшня на рiст i стан потомств люових деревних порiд у географiчних культурах. Здiйснений кореляцiйний аналiз (табл. 2) виявив найбшьш тiсний зв'язок па-раметрiв росту iз довготою материнських популяцiй та вiдсутнiсть тако! за-лежностi вiд географiчноl широти. Вплив бонiтету материнських насаджень на бюметричш показники !х потомств також характеризувався на певних ста-дiях росту географiчних культур середнiм ступенем кореляцй. Регресiйний аналiз даних дав змогу вивести лшшш багатофакторнi модел^ що шюстру-ють залежнiсть росту i продуктивностi потомств географiчних популяцш вiд !х розташування та боштету вихiдних насаджень (табл. 5).
Табл. 5. Рiвняння лЫшнон множиннсн регреси
Результативна ознака Регресшна модель Коефщ1ент детермшаци
Висота в 10 р. Н10 = 8,4738 - 0,0623х1 - 0,00371х2 - 0,1026х3 R2 = 0,446
Висота в 15 р. H15 = 14,3177 - 0,0952х! - 0,0607х2 - 0,2066х3 R = 0,383
Висота в 20 р. H20 = 21,3223 - 0,1552х! - 0,0628х2 - 0,6177х3 R = 0,416
Висота в 34 р. H34 = 22,5953 - 0,1360х! - 0,0270х2 - 0,8980х3 R = 0,398
Запас у 34 р. V34 = 637,7 - 7,05х1 - 2,70х2 - 0,84х3 R = 0,158
Позначення: х1 - широта, х2 - довгота, х3 - боштет материнського насадження
Анал1з табл. 5 показав, що р1вняння регреси шдтверджують результа-ти кореляцшного анал1зу: кращими предикторами для показника середньо! висоти потомств провешенцш е географ1чна довгота та боштет материнського насадження. Невисок значення коефщеипв детермшаци свщчать про те, що регресшш модел1 пояснюють, на жаль, меншу частину мшливост результативно! ознаки. Загалом можна вважати доцшьним шд час просторового пе-ремщення жолуд1в дуба звичайного звертати бшьшу увагу на обмеження далеких просторових обмежень в мерид1анному напрямку, шж у широтному. Це дещо суперечить пропозищям А.М. Шутяева [21] та 1.М. Патлая [11] що-до встановлення для центрально-чорноземних областей та швдня Роси й Ук-ра!ни максимальш меридюнально допустим1 вщстат бшьшими, шж широтш.
Невисока адекватшсть побудованих регресшних моделей може з пев-ним припущенням свщчити про вщсутшсть ч1тко! клинально! мшливосл в географ1чних культурах дуба звичайного. Очевидно варто продовжити пере-в1рку гшотези про переривчасту географ1чну мшливють у цього виду. Про вщхилення вщ клинально! мшливост у дуба звичайного зазначав також Я. Йенсен [24]. Тому можлива р1знояюсшсть близько розташованих популяцш,
яка викликана комплексом природних i антропогенних факторiв, повинна бути врахована шд час здiйснення заходiв iз збереження генетичного фонду виду, ре^заци насшницьких та селекцiйних програм. Велику рiзницю мiж по-томствами сусщтх популяцiй спостерiгали також у географiчних культурах дуба в Польщi, пояснюючи це формуванням рiзко вiдмiнних екотитв, обме-женням перехресного запилення i виникненням генетичного дрейфу, можли-вими штенсивними перемiщеннями жолудiв у Х1Х столiттi [22]. Останне, вважае Й. Кляйншмщ е причиною доцiльностi тестування в Шмеччит окре-мих насаджень дуба звичайного, а не деревоствшв цших регiонiв [28].
Великий масив характеристик потомств провешенцш, як отриманi протягом багаторiчних дослiджень, спонукав до виконання кластерного ана-лiзу, за допомогою якого зроблено спробу згрупувати кшматипи за комплексом ознак у групи (кластери). На рис. 3 зображено дендрограму, отриману внаслщок застосування агломеративного методу деревоподiбноl кластериза-цп на основi 34 ощночних параметрiв клiматипiв дуба звичайного.
1з дiаграми чiтко видно ушкальшсть популяцп дуба звичайного iз шв-нiчного Кавказу (№2 33). В окремий кластер об'еднуються популяцп iз зони широколистяних лiсiв (Полiсся, Бшоруси, европейсько! частини Росп - № 9, 10, 20, 44). ОднооЫбно видiляеться найбiльш схiдна провенiенцiя дуба з Баш-кири (.№ 24). Свш кластер формують також популяцп iз Нижнього Поволжя (№ 27, 28, 30). Мюцева мукачiвська популящя, маючи певнi сво! особливостi, тим не менше близька до шших украшських походжень.
90 —11111—1—I—I—I—I—I—I—I—Р—Р—(—I—I—I—I—I—I—I—I—
80 70
я
сЯ
5
а> 50
Ьй
га ^
С
¡-1 40
20 - Г^
10 ———————————————————————--
33 20 10 29 13 11 28 39 18 12 41 7 24 44 9 17а 19 30 27 15 46 42 40 6
Прове шенцп
Рис. 3. Вертикальна деревоподiбна дiаграма (дендрограма) подiбностi клтатимв дуба за комплексом ознак
Висновки. Географ1чш культури потр1бно розглядати як важлив1 об'екти збереження генофонду люових деревних порщ ex situ, як дають змо-гу протягом тривалого перюду збершати насшт потомства !х цшних популяцш, використовувати мшливий генетичний матер1ал для низки селекцшних програм (внутр1шньовидово! вщдалено! пбридизаци, вщбору цшних геноти-шв, сортовипробування шорайонних кшматишв). Багатор1чн1 дослщження географ1чних культур дуба на Закарпатл дали змогу визначити перспективш провешенцп дуба для можливого !х культивування в регюш випробування. До них варто вщнести екотипи 1з Краснодарського краю, Могил1всько!, Вь тебсько!, Брянсько!, Р1вненсько! обл.
Ранню д1агностику росту провешенцш з певною точшстю можна про-водити з 15-р1чного вшу географ1чних культур. Однак варто пам'ятати про змшу з вжом дослщних культур прюритетних параметр1в оц1нки кл1матип1в. Якщо в молодому вщ1 основними показниками е збережешсть i показники терм1нального та латерального росту, то у середньовшових культурах - запас стовбурово! деревини.
Результати дисперсшного аналiзу даних 34-рiчних дослiдних культур ще раз пiдтвердили достовiрний вплив географiчного походження жолудiв на бiльшiсть лiсiвничо-таксацiйних i селекцiйно-формових характеристик про-вешенцш дуба звичайного.
Кореляцiйний i регресшний аналiз виявив зв'язок середньо! сили мiж предикторами географiчно!' довготи та боштету материнських насаджень i се-редньою висотою потомств географiчних популяцш.
Кластеризащя провенiенцiй за комплексом лiсiвничо-таксацiйних i се-лекцiйних показникiв виявила ушкальш популяцi! дуба звичайного з маргь нальних частин його ареалу та групи популяцш, яю репрезентують окремi ге-ографiчнi зони досить великого масштабу.
Лггература
1. Бшоус В.1. Досд1дження десятир1чних географ1чних культур дуба на Вшниччиш / В.1. Ылоус, О.В. Бойко, В.Г. Лаврич // Лсове господарство, л1сова, паперова i деревообробна про-мислов1сть : м1жвщомч. наук.-техн. зб. - Льв1в : Вид-во мБудiведьникм. - 1975. - № 3. - С. 8-10.
2. Бобраков Л.Н. Состояние и рост дуба в географических культурах Красно-Тростя-нецкой ЛОС / Л.Н. Бобраков // Труды УкрНИИЛХА. - 1955. - Т. 17. - С. 230-244.
3. Гайда Ю.И. Географические и эдафические культуры дуба черенчатого на Украине : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. с.-х. наук / Ю.И. Гайда. - Харьков, 1989. - 24 с.
4. Костов К.Д. Влияние на происхода на семената върху някои фенологични прояви и растета на фиданки от летен дъб / К.Д. Костов // Горскостоп. наука. - 1981. - 18, № 4. - 3-16.
5. Лавриненко Д.Д. Географические культуры дуба Винницкой области / Д.Д. Лаври-ненко, В.И. Порва // Дубравы и повышение их продуктивности. - М. : Изд-во "Колос", 1981. -С. 75-80.
6. Люов1 генетичш ресурси та !х збереження на Тернопшьщиш / Гайда Ю.1., Попади-нець 1.М., Яцик Р.М. та шш1. - Тернопшь : Вид-во "Пщручники i поабники", 2008. - 288 с.
7. Лукьянец В.Б. Внутривидовая изменчивость дуба черенчатого в Центральной лесостепи / В.Б. Лукъянец. - Воронеж, 1979. - 216 с.
8. Молотков П.1. Насшництво люових порщ / П.1. Молотков, 1.М. Патлай, Н.1. Давидова. - К. : Вид-во "Урожай", 1989. - 230 с.
9. Мясоедов С.С. Влияние происхождения желудей на рост культур дуба / С.С. Мясоедов // Сборник трудов по лесному хозяйству Шиповской лесной опытной станции. - 1958. -Вып. 1. - С. 90-152.
10. Настанови з люового насiнництва. - Харюв : Вид-во УкрНД1ЛГА, 1993. - 58 с.
11. Патлай И.Н. Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черенчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР : автореф. дисс. на соискание учен. степени д-ра с.-х. наук / И.Н. Патлай. - К., 1984. - 586 с.
12. Патлай И.Н. Географические культуры дуба в лесостепи Украины / И.Н. Патлай,
B.И. Белоус, А.В. Бойко // Лесоводство и агролесомелиорация. - К. : Вид-во "Урожай". -1975. - Вып. 42. - С. 9-16.
13. Патлай И.Н. Результаты исследований государственной сети географических культур дуба черенчатого на Украине / И.Н. Патлай, Ю.И. Гайда // Лесоводство и агролесомелиорация. - К. : Вид-во "Урожай",1988. - Вып. 77. - С. 39-44.
14. Патлай И.М. Географические культуры дуба черенчатого в Украинской ССР / И.М. Патлай, В.И. Гниденко // Тезисы докладов Всесоюзн. совещ. по лесн. генетике, селекции и семеноводству. - Петрозаводск, 1983. - С. 161-162.
15. Патлай I.M. Вiдбiр i попередня ощнка кандидатсв у сорти головних люоутворю-вальних порщ в Укра1'ш / 1.М. Патлай, П.Т. Журова, Ю.1. Гайда // Лювництво i агролюомель оращя. - К. : Вид-во '^бра". - 1992. - Вип. 85. - С. 7-11.
16. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах. - М., 1962. - 268 с.
17. Ростовцев В.А. Климатические экотипы дуба черешчатого в Европейской части СССР / В. А. Ростовцев // Сборник работ по селекции. - С. 62-96.
18. Рябчинский А.Е. Результаты наблюдений за географическими культурами дуба в Башкирии / А.Е. Рябчинский // Труды института биологии Уральского филиала АН СССР. -1965. - Вып. 43. - С. 293-295.
19. Толстопятов С.И. Географические культуры дуба черешчатого в заповеднике "Кивач" /
C.И. Толстопятов // Лесохозяйственная информация : реферат. выпуск. - 1972. - № 18. - С. 14-15.
20. Шутяев А.М. Внутривидовое разнообразие дуба черенчатого (Quercus robur L.) и охрана его генофонда / А.М. Шутяев // Современное состояние общего исследования ден-дрофлоры с особым учетом сохранения ее генофонда : сб. матер. Х Междунар. конгр. (София, 3-8 октября 1988 г.). - София, 1988. - С. 369-373.
21. Шутяев А.М. Рекомендации по лесосеменному районированию основных лесообра-зующих пород для Центрально-Черноземных областей и юга Европейской части РСФСР / А.М. Шутяев. - Воронеж, 1977. - 20 с.
22. Barzdajn W. Preliminary results of an experiment with Polish provenances of pedunculate oak (Quercus robur L.) and sessile oak (Q. petraea [Matt.] Liebl) / W. Barzdajn // Annales des Sciences Forestieres. - 1993. - 50 (Suppl. 1). - Pp. 222-227.
23. Geburek Th. Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe / Th. Geburek, J. Turok (eds.) // Arbora Publishers, Zvolen, 2005. - 690 p.
24. Jensen J.S. Variation of growth in Danish provenance trials with oak (Quercus robur L. and Quercus petraea Mattuschka Liebl.) / J.S. Jensen // Annales des Sciences Forestieres. - 1993. -50 (Suppl. 1). - Pp. 203-207.
25. Jensen J. Provenance Variation in Phenotypic Traits in Quercus robur and Quercus petrraea in Danish Provenance Trials / Jan Svejgaard Jensen. - Scand. For. Res. - 2000. - 15. - Pp. 297-308.
26. Kleinschmit J. Intraspecific variation of growth and adaptive traits in European oak species / J. Kleinschmit // Annales des Sciences Forestieres. - 1993. - 50 (Suppl. 1). - Pp. 166-185.
27. Matyas Sc. Climatic adaptation of trees: rediscovering provenance tests / Sc. Matyas // Euphytica. - 1996. - 92. - Pp. 45-54.
28. Savill P.S. Tree improvement programs for European oaks: goals and strategies / P.S. Sa-vill, P.J. Kanowski // Annales des Sciences Forestieres. - 1993. - 50 (Suppl. 1). - Pp. 368-383.
Гайда Ю.И., Яцик Р.М., Феннич В.С. Изменчивость фенотипичес-ких признаков дуба обыкновенного в географических культурах на Закарпатье
Приведены результаты исследований 24 провениенций дуба обыкновенного в возрасте 10, 15, 20 и 34 года в географических культурах, созданных в 1977 году в Мукачевском лесхозе Закарпатской области. Установлена достоверная географическая изменчивость показателей сохранности, роста и продуктивности, а также лесо-водственно-таксационных и селекционно-формовых параметров дуба обыкновенно-
го. Оказалось, что относительная стабильность рангов экотипов дуба обыкновенного за показателями их роста наступает с 15-летнего возраста испытательных культур. Четкой клинальной изменчивости фенотипических характеристик дуба обыкновенного в широтном направлении не выявлено. Относительно заметной оказалась тенденция к снижению показателей роста дуба в направлении с запада на восток. Однако, в некоторых случаях, существенной есть также межпопуляционная изменчивость дуба в пределах лесосеменных районов.
Ключовi слова: географические культуры, сохранение генофонда, клинальная изменчивость, кластерный анализ.
Gayda Yu.I., Yatsyk R.M., Fennych V.S. Variatian phenotypic characteristics oaks in provenance trials Transcarpathian region
A study of 24 provenances in field trials (Mukachevo forest enterpreises, Transcarpathian region, established 1977) was carried out in ages 10, 15, 20, 34 years. The geographical variation of survival, growth characteristics, standing volume, stem form and other phenotypic traits was detected. The relative stability of ranks of ecotypes in terms of the growth upwards 15 year was observed. There were not strong geographical clines for growth in the latitudinal direction. Trend of the decline of oaks growth in the direction from west to east is relatively noticeable. However, in general, in some cases variability between populations within the seed areas is remarkable.
Keywords: provenance trials, gene conservation, cline, cluster analysis.
ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА ПРИРОДНИХ СОСНОВИХ
У природних соснинах виявлено випадковий тип горизонтально! структури в I клас вшу, груповий - у II клас вшу та рiвномiрний - у IV клас вшу. У деревостанах II класу вшу переважае вщ'емний тип взаемного розмщення живих дерев природного поновлення сосни та материнських дерев.
Ключовi слова: горизонтальна структура деревостану, функщя Ршл^ взаемне розмщення дерев, природш деревостани.
Вступ. Горизонтальна структура деревостану вщдзеркалюе процеси його формування, дае змогу зрозум^и взаемозв'язки мiж особинами популя-цй, зокрема явища конкуренцй \ кооперацй, а також вщмирання та виживан-ня дерев, ощнити стутнь антропогенних змш у люових бюценозах.
Точний опис просторово! структури деревостану, особливо горизонтально!', е доволi складним завданням [1, 5]. Багатовимiрнiсть змшносп роз-мщення деревно! рослинност^ вплив зовтшшх i внутршшх чинниюв та ш-дивщуалютичшсть розмщення дерев рiзних видiв ускладнюють штерпрета-цш моза!ки рослинност [2].
До основних чинниюв, що впливають на формування горизонтально! структури деревостану, належать:
• взаемний вплив особин популяци;
• реакщя деревно! рослинност на др1бномасштабну зм1нтсть середовища, особливо грунтових умов;
• способи розмноження та мiкротопографiя мюцевосп;
• бюлопчт та генетичт особливоси виду;
УДК 630*228
Ст. наук. стерев. С.В. Бойко, д-р с.-г. наук;
ст. наук. стероб. О.М. Тарноптьська -УкрНДШГА iM. Г.М. Висоцького, м. Харке
ДЕРЕВОСТАН1В Р1ЗНОГО В1КУ
