CC BY
21
УДК 630*165.3 Ст. наук. ствроб. Ю.1. Гайда1, канд. с.-г. наук;
пров. наук. ствроб. C.A. Лось2, канд. с.-г. наук; ст наук. ствроб.
Л.1. Терещенко2, канд. с.-г. наук; ст. наук. ствроб. Р.М. Яцик1, канд. с.-г. наук; ст. наук. ствроб. 1.С. Нейко3, канд. с.-г. наук; ст наук. ствроб. А.Ф. Ольховський3, канд. с.-г. наук
ГЕНЕТИЧНА М1НЛИВ1СТЬ ПОКАЗНИК1В РОСТУ ПЮС1БСЮ QUERCUS ROBUR L. У ВИПРОБНИХ КУЛЬТУРАХ ЗАХ1ДНОГО ПОД1ЛЛЯ
Висвгглено динам1ку та мшливють росту 14- та 23-р1чних потомств дуба зви-чайного у випробних культурах у ДП Чортювське ЛГ Тернотльсько'1' областi. Визна-чено твабси, якi ростуть достовiрно краще контролю. Встановлено, що в структурi загально'1' мiнливостi показникiв росту панiвне становище займае дисперсiя в межах родин плюсових дерев. Показники прогнозно'1' ефективност вiдбору свiдчать про пе-рспектившсть розвитку клонового напряму в насшницта дуба.
Ключов1 слова: випробнi культури, плюсовi дерева, напiвсiбси, коефiцiент ус-падкування, ефективнiсть вiдбору.
Створення i дослщження випробних культур е одним is фундамен-тальних етапiв реашзаци селекцiйних програм ia лiсовими породами [7]. Го-ловна функцiя таких дослщних об,ектiв - отримання шформаци для ранжу-вання плюсових дерев за цштстю ïx геномiв та здшснення на основi неï ре-конструкцiï клонових насiнниx плантацiй, створення клонових насiнниx плантацiй вищого рiвня з метою отримання додаткового генетичного ефекту. Корисшсть випробних культур значно шдвищуеться можливiстю викорис-тання потомства кращих плюсових дерев для наступних еташв селекцiï' (так званоï' форвардноï' селекци) [17]. Окрiм того, таю дослщт культури е важли-вим джерелом шформаци про структуру мшливосл адаптивних ознак люо-вих деревних видiв, що особливо актуально для вибору оптимальних страте-гiй збереження генетично1 мiнливостi та селекцiйноï роботи iз ними [13, 14].
Дуб звичайний (Quercus robur L.) е одним iз найважливших едифiка-торiв лiсiв Укра1ни i мае велику цшшсть як екологiчно значуща, комерцшна порода, а також компонент бiорiзноманiття. У минулому в Украïнi значну увагу придшяли вивченню формового рiзноманiття дiбров [10], дослiджен-ням мшливос^ фенотипових ознак у географiчниx культурах [2, 8], розвитку плантацшного насшництва дуба звичайного [1]. У 70-х, 80-х роках минулого столггтя вщбрано велику кiлькiсть плюсових дерев, створено мережу клонових насшневих плантацш, випробних культур пiвсiбсовиx потомств плюсових дерев [9]. Випробш культури дуба розпочали створювати у 1958 р. [3, 4, 6] шд керiвництвом С.С. П'ятницького. До 1994 р. на територп Укра1ни було закладено вже 32,5 га випробних культур дуба звичайного, де представлено потомства 852 плюсових та кращих дерев [9]. Протягом останшх 15 роюв створено ще три дшянки випробних культур площею 2,6 га [6].
1 УкрНД1прл1с, м. 1вано-Франк1вськ
2 УкрНД1ЛГА, м. Харк1в
3 Вшницька л1сова науково-досл1дна станц1я, м. Вшниця
На сьогодш багато випробних культур досягнули такого вжу, коли можна робити середньостроковi оцiнки росту та розвитку швЫбЫв лiсових деревних видiв. Одна iз таких культур, розташована у Терношльськш областi (рис. 1), е об'ектом наших дослiджень.
Рис. 1. Розташування на KapmiлШв Украти випробних культур та плюсових
дерев дуба звичайного
Матерiали i методи. У 1988 р. у кварташ 26 Бшецького люництва Чо-ртювського держшсгоспу HayKOBi працiвники Вшницько! ЛДС УкрНДШГА В.О. 1ль1н та А.Ф. Ольховський дворiчними сiянцями заклали випробнi куль-тури дуба звичайного на плошд 2,0 га. Лiсокультурна дiлянка - свiжий зруб 1987-1988 рр. Рельеф дшянки - рiвний. Розмiшення садивних мюць 3,0x1,0 м. Bei потомства плюсових дерев висаджеш у трикратнш повторностi блоками, розмiром 15x20 м, по 100 шт. рослин. Напрям рядiв - i3 сходу на захщ. Як контроль використано Ыянщ, вирошенi i3 жолудiв мiсцевого виробничого збирання. У культурах випробовуються потомства 15-ти плюсових дерев i3 Вшницько!, 2-х - i3 Терношльсько!, 2-х - i3 Хмельницько!, 2-х - i3 Черкасько! областей (табл. 1).
Детальш дослiдження росту i стану твЫбЫв дуба було здiйснено во-сени 1999 р. та весною 2009 р., коли культури досягнули вжу 12 i 21 рж, а пiвсiбси - бiологiчного вжу вiдповiдно 14 та 23 роки. На кожнш дiлянцi (пов-торноси) вимiрювали висоти у 20-22 дубюв. Для усiх дерев дуба визначали середнiй дiаметр стовбура, клас Крафта, селекцшну категорiю, форму та вади стовбура. Оброблення польових матерiалiв здшснювали з використанням ме-
тодiв дескриптивно! статистики, параметричного критерiю Стьюдента, дис-персiйного аналiзу [5, 11] за допомогою пакету програм МБ БХБЬ.
Табл. 1. Мшцерозташування та характеристика плюсових дерев дуба звичайно-го, потомства яких представлено в випробних культурах 1988 р. створення
№ дерева 1ндекс дерева Л1сове господарство Л1сництво, квартал/видш Коротка характеристика плюсового дерева
в1к, рошв Н, м Б, см
В1нницька область
1 В-41 Крижопольське Заболотнянське, 39/3 80 28 44,0
2 В-44 Крижопольське Заболотнянське, 39/3 80 28 40,0
3 В-75 Крижопольське Заболотнянське, 39/3 80 29 60,0
4 В-33 1ль!нецьке Немир1вське, 36/5 80* 34 121,4
5 В-37 Iльiнецьке Немир1вське, 36/5 80* 34,5 123,2
6 В-36 Iльiнецьке Немир1вське, 36/5 80* 32,3 115,4
7 В-51 Крижопольське Рудницьке, 68/3 70 32 51,0
8 В-7 Бершадське Червоногреблянське, 70/2 95 30 48,0
9 В-8 Бершадське Червоногреблянське, 71/1 95 31 48,0
21 В-9 Бершадське Червоногреблянське, 71/1 95 28 44,0
10 В-64 Тульчинське Шпишвське, 38/1 65 27 48,0
11 В-65 Тульчинське Шпишвське, 38/1 65 28 52,0
12 В-66 Тульчинське Шпишвське, 38/1 65 26 42,0
13 В-67 Тульчинське Шпишвське, 38/1 65 25 32,0
14 В-68 Тульчинське Шпишвське, 38/1 65 26 40,0
Тернопшьська область
15 Т-16 Тернопшьське Микулинецьке, 25/7 90 29,5 61,0
16 Т-21 Тернопшьське Скалатське, 33/3 180 33,0 92,0
Хмельницька область
17 Х-5 1зяславське Бшогорське, 25/16 65 29 36
18 Х-7 1зяславське Бшогорське, 2/22 80 31 48
Черкаська область
19 Ч-1 Звенигородське Шполянське - - -
20 Ч-2 Звенигородське Шполянське - - -
Прим1тка: * - в1к плюсових дерев у Немир1вськш популяцп, ймов1рно, значно бшьший, шж середнш в1к насадження; "-" - означае немае даних
Однофакторний дисперсшний аналiз неортогонального комплексу ви-конували з використанням лшшно! моделi:
Уь = м + Р1 + (1)
де: Ук - фенотипова ощнка к-го дубка /-о! провешенци; ^ - середне значення фенотипово! ознаки у випробних культурах; Р{ - ефект ¿-о! провешенци; ек-ефект к-го дубка в межах ¿-о! провешенци (ефект похибки).
Двофакторний дисперсшний аналiз неортогонального комплексу здш-снювали з використанням моделi:
Уцк = М + Л + $ + Ц + £цк, (2)
де: Уук - фенотипова оцшка к-го дубка /-о! родини в]-т повторюностц ^ - середне значення фенотипово! ознаки у випробних культурах; Л - ефект ¿-о! родини; - ефект _/-о! повторностi; 1у - ефект взаемоди родина х повторнiсть; £ук - ефект к-го дубка в межах ¿-о! родини_/-о! повторностi (ефект похибки).
Двофакторний iерарxiчний дисперсiйний аналiз неортогонального комплексу здшснювали з використанням лiнiйноï моделi:
Yijk = м + А, + Bj + еф (3)
де: Yijk - фенотипова оцiнка k-го дубка j-оï родини i-6ï популяцп; ^ - середне значення фенотиповоï ознаки у випробних культурах; A, - ефект i-оï популяцп; Bj - ефект j-dï родини; sijk - ефект k-го дубка в межах j-6ï родини i-6ï по-пуляцiï (ефект похибки).
Коефщенти успадкування у вузькому сенс слова (iндивiдуальний h} ) та коефщент успадкування для родин ( hf ) визначали у спошб, який детально
описали Коттерiлл i Зед [15] за даними двофакторного дисперсшного аналiзу (предиктори - родини i повторност^:
h2 - ^ • h2 - ^ " _ 2 2 2 ; hf _ 7 2
cri + af- + c J _2 + k2 _2 c
J С f +--c j +--
f k1 k1
де: c^ - дисперсiя (варiанса) мiж родинами; cj - дисперЫя (варiанса) внасль
док взаемодп родина х повторнiсть; С - залишкова дисперсiя; k1 - коефь щент бiля c^ в структурi середшх квадратiв; k2 - коефiцiент бшя c2 в струк-
турi середшх квадра^в.
Реалiзовану ефективнiсть вiдбору (R) розраховували як вiдношення рiзницi мiж середнiми значеннями показника у потомства плюсових дерев i контролю до контрольних показниюв [16]. Очiкувану ефектившсть шдив^-ального вiдбору серед потомств плюсових дерев розраховували за формулою
AG1 - icph2,
де: i - штенсившсть вщбору (вщношення селекцiйного диференцiалу, що до-рiвнюе рiзницi мiж середнiм значенням показника у вщбраних особин i се-реднiм значенням у популяцп, до середнього квадратичного вщхилення показника у популяцп); cP - стандартне вщхилення показника в iндивiдуумiв.
Очжувану ефективнiсть вiдбору серед потомств плюсових дерев (та наступного "генечного зрщжування" клоновоï насiнноï плантацп пiсля випро-бовування пiвсiбсiв) розраховували за формулою:
AG2 - icPhf,
де cP - стандартне вдаилення показника у родин.
Результати дослщження. Порiвняння даних бiометричних обмiрiв на рiзних етапах розвитку випробних культур дуба звичайного (табл. 2) показуе, що для бiльшоï частини потомств характерною е стабшьшсть штенсивност приросту за висотою (коефiцiент кореляцп рангiв ix середнiх висот у вiцi 14 та 23 рокiв за Стрменом rS = 0,476). Так, за середньою висотою протягом останнix десяти роюв серед найкращих стабiльно залишалися плюсовi дерева В-41, В-9, серед найпрших - В-36, T-16, Ч-1. Проте для певноï частки потомств темп росту за висотою змшився. Наприклад, значно покращили свое становище в ранжованому ряду швЫбси В-67, В-7, тодi як варiанти В-37, Ч-2 iстотно його попршили.
Табл. 2. Збережешсть (Зб) та р^т (Н, м та D, см) твЫбЫв дуба звичайного у _випробних культурах_
1н- декс Мюце розташування плюсового дерева 14 рокiв 23 роки
№ Зб, Н, м Б, см Зб, Н, м Б, см
% М±т 1* М±т 1** % М±т 1* М±т 1**
1 В- 41 Крижопольський, Заболотшвське, 39/3 83 5,3±0'2 3,6 5,7±0'2 2,6 52 11,6±0'27 5,0 11,9±0'48 1,48
2 В- 44 Крижопольський, Заболотнiвське, 39/3 54 3,9±°Л7 -3,0 4,6±0'19 -2,3 34 10,2±0'20 0,3 10,5±0'50 -1,07
3 В- 75 Крижопольський, Заболотшвське, 39/2 69 4 3±0,10 -1,4 4,8±0'11 -2,0 45 10,8±0'20 2,8 11,0±033 -0,24
4 В- 33 1лынецький, Немирiвське, 36/5 69 4,4±0,12 -0,6 5,1±0'13 0 52 10,6±0'17 2,1 11,8±0'28 1,87
5 В- 37 1лынецький, Немирiвське, 36/5 66 4,4±0'13 -0,6 4,7±сш -2,7 41 10,0±0'17 -0,8 11,4±0'32 0,74
6 В- 36 1лынецький, Немирiвське, 36/5 76 3,9±0'13 -3,7 4,4±0,12 -4,5 43 9,7±0'17 -1,9 10,7±0'29 -1,05
7 В- 51 Крижопольський, Рудницьке, 68/3 72 4 3±0,12 -1,3 4,7±0'11 -2,7 53 10,3±0'21 0,7 10,4±0'26 -1,93
8 В-7 Бершадський, Червоногреблянське, 70/2 77 4 2±0,12 -1,9 4,9±0,12 -1,3 51 11,1±019 4,3 11,0±0'28 -0,26
9 В-8 Бершадський, Червоногреблянське, 71/1 79 4,5±0'09 0 5,2±0'12 0,6 50 10,9±0'16 4,2 11,8±0'26 1,94
10 В- 64 Тульчинський, Шпиювське, 38/1 81 4,2±0'11 -2,0 4,8±0,12 -1,9 56 9,9±0,16 -0,9 11,0±0'23 -0,3С
11 В- 65 Тульчинський, Шпиювське, 38/1 82 4,1±0'09 -3,0 4,6±0'15 -2,8 52 10,6±0'17 2,0 10,4±0'26 -1,94
12 В- 66 Тульчинський, Шпиювське, 38/1 71 4 3±0,07 -1,6 4,4±0,12 -4,5 45 10,2±0'14 0,7 10,6±0'29 -1,31
13 В- 67 Тульчинський, Шпикiвське, 38/1 66 4,1±0'1 -2,8 4,8±0,12 -1,9 41 11,1±018 4,5 12,2±0'27 2,99
14 В- 68 Тульчинський, Шпиювське, 38/1 78 л ¿±0,08 4,6 ' 0,8 5,4±0'13 1,8 60 10,8±0'15 3,8 11,4±0'24 0,87
15 Т-16 Тернопiльський, Микулинецьке, 25/6 74 4,0±0'1 -3,5 4,5±0'12 -3,8 50 9 7±0,20 -1,9 10,4±0'24 -2,02
16 Т-21 Тернопшьський, Скалатське, 33/1 65 4,3±0Д -1,4 4,0±0'15 -0,6 41 10,6±0'19 2,2 11,8±0'34 1,66
17 Х-5 1зяславський, Бшогорське 25/16 76 4 2±0,09 -2,2 5,2±0'14 0,6 45 10,4±0'18 1,3 11,6±0'28 1,33
18 Х-7 1зяславський, Бiлогорське 2/22 66 4,3±сш -1,3 5,1±0'13 0 46 10,6±0'13 2,7 11,3±0'28 0,53
19 Ч-1 Звенигородський, Шполянське 70 4,0±0'11 -3,4 4,9±0,12 -1,3 50 10,0±0'17 -0,5 10,5±0'26 -1,65
20 Ч-2 Звенигородський, Шполянське 63 4,4±0Д -0,7 5,0±0'13 -0,6 49 10,2±0'19 0,2 10,3±0'26 -2,22
21 В-9 Бершадський, Червоногреблянське, 71/1 61 4,5±0'13 0 5,3±0'13 1,2 38 11,0±019 4,0 11,3±0'31 0,50
К Виробничий збiр -Чорткiвський, Бшецьке 69 4,5±0'1 - 5,1±0'1 - 40 10,1±0'12 - 11,1±025 -
Лрим1тка: * - критичш значення критер^ Стьюдента для висот 1о,о5 = 2,00, 1;о;о1 = 2,66; ** - критичш значення критер^ Стьюдента для середшх дiаметрiв 1;0,05 = 1,98, 10,01 = 2,62
Середня стабшьшсть paHriB характерна для родин дуба i за показни-ком paдiaльного росту (за сеpеднiм дiaметpом на висот 1,3 м) (rS = 0,464). За параметром збереженост спостер^алася менша змiнa paнгiв (rS = 0,738).
Варто наголосити, що за останш 9 pокiв помiтно змшилося ранжуван-ня пiвсiбсiв за показниками росту поpiвняно з контрольним вapiaнтом. Якщо у 14 pокiв лише 1 родина ютотно перевищувала контроль, то у вщ 23 роки таких родин було вже 10. Кшьюсть швЫбЫв, що iстотно вщстають вiд контролю, зменшилась за цей перюд з 11 до 2. Зменшення частки родин, як рос-туть гipше стандарту, зi збiльшенням вiку випробних культур спостершалося також Н.1. Давидовою та А. I Кожокшою [3]. З шшого боку дослщжен-ня С. А. Лось, В.Г. Григор'ево! та iн. [6] тих самих випробних культур в Дани-лiвському дослiдному лiсгоспi в Харювськш облaстi у вiцi 50 роюв показало збiльшення частки родин, що ростуть прше стандарту.
Загалом, за показниками росту 23-piчних швшбЫв в випробних культурах Бшецького лiсництвa найкращим е плюсове дерево В-67 з Шпикiвського лiсництвa Тульчинського люгоспу Вшницько! облaстi. До кращих вiдносяться також родини 9 плюсових дерев В-7, В-8, В-9, В-33, В-41, В-68, В-75, Т-21, Х-7, як за висотою ютотно перевищують контроль, а за ростом по дiaметpa зна-ходяться на його piвнi. Варто пiдкpеслити, що немае жодного вapiaнту, який за середньою висотою був би пршим за контpольнi культури. Однак е потомства, яю за paдiaльним приростом поступаються контролю (Т-16, Ч-2).
За допомогою iеpapхiчного двофакторного aнaлiзу неортогонального комплексу зроблено спробу ощнити вплив на показники росту, о^м предиктора належност до пiвсiбсiв певного плюсового дерева, також популяцшного фактору (межами локальних популяцiй умовно вважали гpaницi урочищ ок-ремих люництв). Результати aнaлiзу пiдтвеpдили нaявнiсть достовipноl дифе-ренщаци родин плюсових дерев як за висотою, так i за середшм дiaметpом стовбура. Вплив популяцшно! нaлежностi виявився незначним i недостовip-ним (табл. 3).
Табл. 3. Iepapxi4HuU двофакторний aHa^i3 росту nieci6cie _у випробних культурах дуба звичайного_
Джерело вартцп Середня висота Середнш д1аметр стовбура Fst
ст. свободи диспершя Рфакт ст. свободи диспершя Рфакт 0,05 0,01
Популящя 8 18,127 1,77 8 47,449 1,31 2,85 4,50
Родина 12 10,232 5,81 12 36,290 3,78 1,80 2,27
Залишкова 1171 1,762 2468 9,588
Загальна 1191 2488
Структуру загально! мшливост показниюв росту швЫбЫв дуба наведено у табл. 4. Як бачимо, основу варiабельностi як за висотою, так i за дь аметром становить фенотишчна варiанса в межах родин плюсових дерев. Внесок популяцш в загальну мiнливiсть параметрiв росту незначний (0,4-2,8 %). Бшьшу частку в загальнш дисперси становить варiабельнiсть мiж родинами плюсових дерев (6,4-18,8 %). Iмовiрно, невисока мiжпопуляцiйна мiнливiсть, пояснюеться недостатньо широким представництвом цих популяцш у випробних культурах (1-5 деревами). Потрiбно зазначити, що багатьма
подiбними дослщженнями в iнших частинах ареалу дуба звичайного також виявлено зосереджешсть велико! частки генетично! мiнливостi в межах його популяцш [16, 18].
Табл. 4. Структура мiнливостi показнитв росту дуба звичайного у випробних _культурах ( — достовiрне значення для 1 % рiвня значущость)_
Показник росту Структура вар1аци, %
популяци родини залишкова
Висота 2,8 18,8** 78,4
Д1аметр 0,4 6,4** 93,2
Перспектившсть селекци дуба на рiвнi провешенцш, що виявлена дос-
лiдженнями географiчних культур [2, 8], шдтверджуеться результатами одно-
факторного дисперсшного аналiзу, в якому як предиктор обрано регюни
(провешенци). Як за висотою, так i за дiаметром, простежуеться iстотна рiз-
ниця (рис. 2) мiж дубками, якi походять iз рiзних областей (для висоти Рфакт
= 26,8, для дiаметра Гфакт = 5,45, при Го,о1 = 3,88).
10.9,-т-•-т-т-?-
10,8.................|..................................±..................................[....................................|...................................].................
10,6..............."......................................................................................................|...................................4.................
10,51-...............Р..............................Ф^..............................................................1....................................1.................
св
ё и к (П
10,01-................I....................................}....................................I.........................................................................................
9,9.................|....................................|....................................|......................................................................1...............
9,8.................|....................................1 |....................................|....................................;.................
9 7_I_I_;_1_I_
Вшниця Хмсльницьк Тсрногиль Контроль Чсркаси
Рспон
Рис. 2. Середш висоти мвЫбЫв дуба, згрупованих за регюнами (областями) походження (вертикальна лiнiя тюструе дов1рчий штервал Р =0,95)
Для ощнки потенцшно! ефективност шдивщуально! селекци дуба звичайного в потомствах плюсових дерев, а також очжувано! ефективност вiдбору кращих родин плюсових дерев визначили коефщент успадкування найважливiших показниюв !х росту у вузькому сенс слова (И2) та коефщент успадкування для родин (Щ) (табл. 5). Як бачимо, висота дерев дуба звичайного перебувае шд бшьшим генетичним контролем, шж дiаметр стовбура, що е характерною особливютю i для багатьох шших лiсових деревних видiв. Досить близький рiвень коефiцiентiв успадкування властивий для Славонсь-ких популяцiй дуба звичайного у Хорвати [16]. Зростання коефщента успадкування у вузькому значенш слова для пiвсiбсiв дуба зi збiльшенням !х вiку вщзначено також у лiвобережному Лiсостепу Укра!ни [7].
На основ! даних обм1р1в 23-р1чних потомств дуба у випробних культур визначили реальну ефектившсть вщбору (табл. 5) - за висотою вона ста-новить 3,5 %, а за д1аметром е нульовою. Причина тако! вщносно невисоко! ефективност селекцн, ймов1рно, полягае в технологи створення випробних культур. Жолуд1 для !х створення збиралися не безпосередньо вщ плюсових дерев, а вщ щеп на насшнш плантаци у Бшецькому люницга з вщносно не-високим клоновим представництвом (21 клон). 1ншою причиною може бути наявшсть серед плюсових дерев, що випробуються, дерев друго! категори з невисокими таксацшними параметрами.
Табл. 5. Коеф^енти успадкування та ефектившсть вiдбору показнишв росту у
дуба звичайного (зарезультатами випробувань 23-р'1чних твЫбав)
Параметри | Висота | Д1аметр стовбура на висот1 грудей
Коефщ1ент успадкування
я 0,348 0,075
0,647 0,394
Ефектившсть вщбору
Я, % 3,5 0
Ав1, % 13,6 6,6
Ав2, % 13,6 7,9
Набагато вищий ефект можна очжувати вщ шдив1дуального вщбору серед першого потомства плюсових дерев у випробних культурах. Адже по-тенцшна ефектившсть селекци за висотою становить 13,6 %, а за д1аметром 6,6 %. Все це свщчить про перспектившсть створення родинно-клонових плантацш, принципи створення яких сформулювали П.1. Молотков, 1.М. Пат-лай, Н.1. Давидова в 80-х роках минулого столггтя [7].
Таку ж ефектившсть (за д1аметром нав1ть дещо вищу) можна очжува-ти вщ вщбору кращих родин (13,6 % { 7,9 % для висоти { д1аметра вщповщ-но). Це е певним аргументом стосовно того, що важливим напрямом селекци дуба звичайного е вщб1р ел1тних дерев { створення клонових насшних плантацш другого порядку чи реконструкщя клонових насшних плантацш першого порядку.
Очевидно, що в Укра!ш назрша нагальна потреба у створенш нових комбшованих випробних культур дуба, в яких би поедналися функци геогра-ф1чних (широке представництво популяцш р1зних провешенцш), еколого-ге-ограф1чних, еколого-популяцшних, едаф1чних (широке представництво суб-популяцш, едафотишв) та власне випробних культур (широке представництво плюсових дерев). Результати вивчення таких дослщв дадуть змогу отри-мати повшш1 вщповщ на питання популяцшно! та клоново! селекци дуба, як висв1тлено в цш роботь
Висновки. Дослщження швЫбЫв дуба звичайного у вщ1 14 та 23 роки виявили вщносну стабшьшсть ранпв швЫбЫв плюсових дерев за параметрами росту. Однак, стосовно контролю ранжування родин плюсових дерев за останш 9 роюв помггно змшилось - ютотно збшьшилась кшьюсть родин, як ростуть краще за контрольний вар1ант. У структур! фенотипово! мшливост
висоти i дiаметра CTOB6ypÍB пашвне становище займае BapiaHca в межах родин плюсових дерев. Частка дисперси мiж окремими родинами е значно мен-шою (6,4-18,8 %). Розрахованi на основi коефiцiентiв успадкування прогнознi показники ефективност вiдбору пiдтверджують перспективнiсть розвитку клонового насiнництва дуба у напрямку створення родинно-клонових план-тацiй та клонових насiнних плантацiй другого порядку.
Подяка. Автори статт висловлюють глибоку подяку завiдувачу Тер-нопшьсько! фши лаборатори лiсiвництва УкрНДIгiрлiс В.В. Трентовському, головному спещашсту з лiсовiдновлення Тернопшьського ОУЛМГ Н.Я. Ко-зацькiй, шженеру лiсових культур ДП Чорткiвське ЛГ Онишко С.С. та iншим пращвникам цього пiдприемства за iстотну допомогу в оргашзаци та вико-нанш польових робiт.
Л1тература
1. Белоус В.И. Научные основы элитного семеноводства дуба черешчатого в лесах правобережья Украинской ССР : автореф. дисс. на соискание учен. степени д-ра с.-х. наук: спец. 06.0301. "Лесные культуры, селекц., Семенов. и озелен. городов" / В.И. Белоус. - К., 1980. - 40 с.
2. Гайда Ю.И. Географические и эдафические культуры дуба черешчатого на Украине : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. с.-х. наук: спец. 06.0301. "Лесные культуры, селекц., Семенов. и озелен. городов" / Ю.И. Гайда. - Харьков, 1989. - 24 с.
3. Давидова Н.И. Семенное потомство элитных деревьев дуба обыкновенного Тростя-нецкого лесхоззага / Н.И. Давидова, А.И. Кожокина // Лесоводство и агролесомелиорация. -1975. - Вып. 42. - С. 88-91.
4. Давидова Н.И. Итоги многолетнего испытания семенного потомства дуба обыкновенного / Н.И. Давидова // Лесоводство и агролесомелиорация. - 1977. - Вып. 48. - С. 10-15.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия : учебн. пособ. [для биол. спец. ВУЗов]. - 4-е изд., [перераб. и доп.] / Г.Ф. Лакин. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1990. - 352 с.
6. Лось С.А. Результати обстеження випробувальних культур дуба звичайного в Харюв-ськш област / С.А. Лось, О.1. Свердлова, О.1. Кириченко // Лювництво i агролюомелюращя. -Харюв, 2001. - Вип. 99. - С. 82-86.
7. Молотков П.И. Селекция и семеноводство основных лесообразующих пород на Украине / П.И. Молотков // Лесоводство и агролесомелиорация. - 1981. - Вып. 60. - С. 26-31.
8. Патлай И.Н. Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР : дисс. ... д-ра с.-х. наук: спец. 06.03.01 / Патлай Игорь Николаевич. - К., 1984. - 586 с.
9. Постоянная лесосеменная база основных лесообразующих и интродуцированных пород Украины на селекционно-генетической основе / [Патлай И.М., Молотков П.И., Гайда Ю.И. и др.] // Лесоводство и лесоразведение : обзорн. информ. - М. : Изд-во ВНИИЦлесре-сурс. - 1994. - Вып. 1. - 32 с.
10. Пятницкий С.С. Селекция дуба / С.С. Пятницкий. - М. : Изд-во "Гослесбумиздат", 1954. - 148 с.
11. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск : Изд-во "Вышейш. шк.", 1974. - 448 с.
12. Селекция лесных пород / [Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др.]. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть", 1982. - 224 с.
13. Сохранение и улучшение генетико-селекционного потенциала основных лесообразующих видов в условиях Среднего Урала / А.К. Махнев, Ю.В. Лебедев, Н.Е. Уманова [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - XXIV, № 2. - С. 251-259.
14. Сошегуайоп and Management of Forest Genetic Resources in Europe / Eds. Th. Gebu-rek, J. Turok. - Zvolen, Arbora Publishers, 2005. - 693 р.
15. Cotterill P.P. Estimates of genetic parameters for growth and form traits in four Pinus ra-diatа D. Don progeny tests in South Australia / P.P. Cotterill, P.G. Zed // Aust. For. Res. - 1980. - № 10. - P. 155-167.
16. Bogdan S. Genetic Variation in Growth Traits in a Quercus robur L. Open-Pollinated Progeny Test of the Slavonian Provenance / S. Bogdan, I. Katicic-Trupcevic, D. Kajba // Silvae Genetica. - 2004. - 53 (5-6). - P. 198-201.
17. Ruotsalainen S. Predicting Genetic Gain of Backward and Forward Selection in Forest Tree Breeding / S. Ruotsalainen, D. Lindgren // Silvae Genetica. - 1998. - 47 (1). - P. 42-50.
18. Zanetto A. Geographic variation of inter-specific differetiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl / A. Zanetto, G. Roussel, A. Kremer // Forest Genetics. - 1984. -1(2). - P. 111-123.
ГайдаЮ.И., Лось C.A., ТерещенкоЛ.И., Яцык Р.М., Нейко И.С., Ольховский А.Ф. Генетическая изменчивость показателей роста полусиб-сов Quercus Robur L. в испытательных культурах Западного Подолья
Отражена динамика и изменчивость роста 14- и 23-летних потомств дуба обычного в испытуемых культурах в ДП Черткивске ЛГ Тернопольской области. Определены полусибсы, которые растут достоверно лучше контроля. Установлено, что в структуре общей изменчивости показателей роста господствующее положение занимает дисперсия в пределах семей плюсовых деревьев. Показатели прогнозной эффективности отбора свидетельствуют о перспективности развития клонового направления в семеноводстве дуба.
Ключевые слова: испытуемые культуры, плюсовые деревья, полусибс, коэффициент наследования, эффективность отбора.
Hayda Yu.I., Los S.A., Tereschchenko L.I., Yatsyk R.M., Neyko I.S., Ol-chovsky A.F. Genetic variation of growth traits in a Quercus Robur L. progeny test in West Podillya
In this article dynamics and variation in growth traits in 14 and 23-years old Quercus robur L. open-pollinated progeny test in State Forest Enterprise Chortkiv in Ternopil region are reflected. Half-sibs, that grow best than control, are recognized. The evaluation of variation components showed that variance within families contributed most to total variance. The estimated expected genetic gains suggest perspective of further development in clonal breeding of pedunculate oak.
Keywords: progeny test, plus trees, half-sibs, heritability, genetic gains
УДК 577*632.4 Ст. наук. ствроб. В.А. Ковальова, канд. бюл. наук -
НЛТУ Украти, м. Льв1в
ДЕФЕНЗИНИ В ГЕНОМАХ РОСЛИН РОДИНИ РШАСЕАЕ
У геномах рослин родини Ртасвав знайдено коло 250 дефензиноподiбних пос-лщовностей, як класифшовано у 4 групи згщно зi структурною гомолопею. Показано мультигенний характер групи дефензишв у голонасшних. Порiвняння виявлених у базах даних БББЬв голонасшних показало, що в !хнш структурi збережеш консер-вативш для рослинних дефензишв амшокислотш залишки - це 8 цисте!нових, два глщинових, сериновий, ароматичний залишок на одинадцятш позицп та глутамшова кислота на двадцять восьмш.
Ключов1 слова: дефензин, Ртасвав.
Вступ. У процес еволюци у рослин розвинулась багатор1внева система захисту вщ потенцшно патогенних оргашзм1в. Центральне мюце у нш належить пептидам 1з антим1кробними властивостями, до яких належать тюнши, лшщ-трансферш бшки, кнотини, геве!ни, снейкши, дефензини. Серед них тшьки ос-танш е консервативною групою, яка, як компонент вродженого 1муштету, представлена у багатьох класах багатоклггинних оргашзм1в, зокрема \ людському.
