CC BY
33
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
Н.Л.Асеева
МИКСОСПОРИДИИ РЫБ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Миксоспоридии, или слизистые споровики, - самая многочисленная группа простейших, паразитирующих в рыбах. Известно более 1000 видов миксоспоридий, из них примерно 500 - морские. Являясь паразитами самых разнообразных органов и тканей рыб, они в ряде случаев служат возбудителями опасных заболеваний. Зараженность миксоспо-ридиями не всегда вызывает гибель хозяев, но может сильно снижать качество рыбы как пищевого продукта.
Миксоспоридии Японского моря до последнего времени практически не исследовались, хотя еще в 20-е гг. Фудзита ^щИа, 1923) начал изучение систематики слизистых споровиков и впервые описал большое количество видов, в основном из камбаловых рыб. На российском побережье Японского моря в 1948 г. работал В.А.Догель (1948), описавший 14 видов миксоспоридий. Позднее в зал. Посьета С.С.Шульман (1966) описал еще 7 новых видов.
Материалом для данной работы послужили сборы лаборатории паразитологии морских животных ТИНРО в 1987-1989 и 1996-1999 гг. вдоль российского побережья Японского моря - от Татарского пролива до зал. Посьета (рис. 1). За этот период было вскрыто 1388 экз. рыб, относящихся к 69 видам (см. таблицу). В первую очередь изучались наиболее массовые виды рыб, имеющие промысловое значение (камбаловые, тресковые, терпуговые, лососевые). Наряду с ними вскрывались и редкие виды.
В результате обработки этих материалов и их анализа обнаружено 80 видов миксоспоридий, из них 32 новые для науки, 24 впервые зарегистрированы в фауне Японского моря, для 45 расширен круг хозяев.
Таким образом, с учетом литературных данных, список фауны миксоспоридий Японского моря пополнен до 116 видов.
Наиболее богато представлены в Японском море миксоспори-дии родов Сега^туха (38), Myxidium (14), Sphaeromyxa (11), Leptotheca (8), МухоЬо1^ (7), СЫоготухит (5), Alataspora (4 вида). Из остальных родов отмечено по 1-2 вида. Представители родов РаШа^, А1а-taspora, Pseudoalataspora, Myxosoma, Parvicapsula, Zschokkella, ОгШоНпеа, Kudoa , Schulmania , Bipteria , Davisia зарегистрированы в Японском море впервые.
Для северо-западного побережья Японского моря, где в основном проводились сборы, характерно видовое разнообразие рыб, от тропических до максимально холодноводных видов. Фауна миксоспоридий также отличается большим разнообразием.
460
Рис. 1. Схема районов паразито-логических исследований
Fig. 1. Scheme of ра-rasitological investigations
Список исследованных рыб и показатели их зараженности миксоспоридиями List of examined fish and indices of their infection by Myxosporidia
Вид Вскрыто Заражено Кол-во видов миксоспоридий
SQUALIDAE
Squalus acanthias 2 0 0
CLUPEIDAE
Clupea pallasi pallasi 56 17 3
Clupanodon punctatus 2 1 1
SALMONIDAE
Oncorhynchus masou 61 45 2
O. keta 20 1 1
O. gorbuscha 15 2 0
Salvelinus malma 5 1 1
S. leucomaenis 13 0 0
OSMERIDAE
Hypomesus olidus 19 0 0
CYPRINIDAE
Tribolodon brandti 46 5 1
T. hakonensis 31 7 1
SCOMBERESOCIDAE
Cololabis saira 1 0 0
GADIDAE
Gadus macrocephalus 14 3 2
Eleginus gracilis 60 20 2
Theragra chalcogramma 26 18 3
MUGILIDAE
Mugil cephalus 31 22 2
M. soiuy 20 9 3
PERCICHTHYIDAE
Lateolabrax japonicus 1 0 0
TRICHODONTIDAE
Arctoscopus japonicus 5 2 0
STICHAEIDAE
Stichaeus grigorjewi 4 4 3
S. nozawae 2 0 0
Lumpenus sagitta 3 3 1
ZOARCIDAE
Lycodes raridens 2 1 2
STROMATEIDAE
Pampus echinogaster 1 0 0
BRAMIDAE
Brama japonica 1 0 0
SCORPAENIDAE
Sebastes owstoni 2 2 2
S. minor 6 4 2
S. trivittatus 2 0 0
HEXAGRAMMIDAE
Hexagrammos octogrammus 11 2 2
H. stelleri 16 3 2
Pleurogrammus azonus 73 22 4
COTTIDAE
Triglops jordani 4 4 1
Hemilepidotus gilberti 15 2 1
Gymnocanthus herzensteini 3 1 2
G. intermedius 2 0 0
G. pistilliger 16 462 4 1
Окончание таблицы Table finished
Вид Вскрыто Заражено Кол-во видов
миксоспоридий
G. detrisus 1 0 0
Myoxocephalus stelleri 6 2 1
M. brandti 15 10 2
M. polyacanthocephalus 5 0 0
M. jaok 35 9 3
Taurocottus bergi 4 4 1
Enophrys diceraus 7 4 1
Alcichthys elongatus 17 8 1
Bero elegans 1 0 0
Triglops scepticus 3 3 1
PSYCHROLUTIDAE
Eurymen gyrinus 4 3 1
Dasycottus setiger 2 2 2
Malacocottus gibber 3 0 0
AGONIDAE
Tilesina gibbosa 3 0 0
Podothecus thompsoni 10 10 1
P. gilberti 11 4 2
Percis japonicus 7 0 0
Sarritor leptorhychus
knipowitschi 6 3 1
LIPARIDAE
Liparis sp. 10 4 1
PLEURONECTIDAE
Cleisthenes herzensteini 61 46 8
Hippoglossoides dubius 70 61 12
Acanthopsetta nadeshnyi 10 10 7
Limanda aspera 90 56 7
L. punctatissimma 42 28 6
L. herzensteini 61 36 10
L. yokohamae 128 86 7
Platichthys stellatus 71 45 5
Glyptocephalus stelleri 76 58 11
Liopsetta obscura 21 15 6
Lepidopsetta mochigarei 12 9 6
TETRAODONTIDAE
Takifugu rubripes 1 0 0
T. xanthopterus 1 1 1
CENTROLOPHIDAE
Hyperoglyphe japonica 1 0 0
Наиболее заражены миксоспоридиями донные рыбы, поскольку они, беря пищу со дна, имеют больше шансов заразиться. И хотя споры миксоспоридий приспособлены к парению в толще воды, все они рано или поздно опускаются на дно, скапливаясь там в наибольшем количестве (Шульман и др., 1997). У камбаловых отмечен самый высокий показатель заражения и большое разнообразие видов миксоспоридий (рис. 2). Всего у рыб этого семейства обнаружено 16 видов рода Сега1о-туха, 4 Alataspora, 3 Leptotheca, 3 РаШа^ и 2 вида рода Myxidium. Больше всего были заражены глубоководные камбалы: палтусовидная, Надежного, малоротая, что, возможно, связано с тем, что этим камбалам свойственны протяженные вертикальные и горизонтальные миграции (Вдовин, Зуенко, 1997).
80 70 -60 50 -40 -30 20 -10 0
• 2
35
30
25
20
15 я
10
5
Pleuronectidae Cottidae Hexagrammidae Scorpaenidae Agonidae
Рис. 2. Зараженность различных семейств рыб миксоспоридиями: 1 - доля зараженных рыб, 2 - количество видов мик-соспоридий
Fig. 2. Infection certain families of fish by Myxosporidia: 1 - share of infected fish; 2 -number of Myxo-sporidia species
Рыбы семейства керчаковых менее заражены по сравнению с камбалами. У этих двух семейств встречаются общие виды Myxosporidia (Ceratomyxa auerbahi, Myxidium japonicum), но достаточно распространенные виды рода Sphaeromyxa, инвазирующие рыб семейств керчаковых и лисичковых, обитающих на тех же глубинах, что и камбалы, и ведущих сходный с камбаловыми образ жизни, у последних отсутствуют.
Рыбы семейства тресковых (навага, треска, минтай) характеризуются очень бедной фауной споровиков и невысоким показателем зараженности. Это можно объяснить тем, что тресковые ведут не донный, а придонный образ жизни, поэтому имеют меньше шансов заразиться миксо-споридиями.
У проходных и полупроходных рыб (лососи, кефали, красноперки) в сравнении с морскими характер заражения миксоспоридиями отличается локализацией паразитов по органам и тканям, а также строением вегетативных стадий. Чаще всего они поражены миксоспоридиями пресноводного происхождения. Из них меньше всего заражены рыбы семейства Cyprinidae, у 2 видов рыб этого семейства отмечен только один вид миксоспоридий - Myxobolus marinus (пресноводного происхождения), поражающий жаберные тычинки.
У менее распространенных рыб семейств Tetraodontidae , Liparidae, Zoarcidae отмечено по одному виду миксоспоридий. Это подтверждает известную закономерность, что рыбы, встречающиеся редко, имеют бедную паразитофауну, а часто встречающиеся - богатую (Догель, 1947; Шульман и др., 1997).
У многих видов миксоспоридий обнаружена хорошо выраженная сезонная динамика заражения хозяев. Например, массовый выход спор миксоспоридий обычно приурочен к периодам нереста или предзимо-вальных скоплений рыб. У миксоспоридий, паразитирующих на камбалах, жизненный цикл реализуется дважды в год: первый период спорообразования приурочен к нересту и происходит в весенне-летний период, что приводит к почти 100 %-ной зараженности камбал, второй период спорообразования и второй пик зараженности отмечен осенью перед зимовкой, в период наибольшего скучивания рыб. У паразитов минтая созревание спор приурочено к периоду миграции и интенсивного питания молоди.
У миксоспоридий наваги и сельди отмечено растянутое спорообразование, что соответствует протяженному нересту хозяев. У паразитов кефалей, лососей и красноперок сезонной динамики зараженности не
464
зарегистрировано. Это можно объяснить тем, что у этих видов рыб обнаружены тканевые миксоспоридии, вегетативная форма которых в виде цист содержит огромное количество спор, способных длительно выживать как в пресной, так и в морской воде.
На примере 6 видов камбаловых рыб нами изучалось влияние межгодовых изменений температуры воды в зал. Петра Великого на сроки и продолжительность весенне-летнего спорообразования миксоспоридий. Установлено, что в зависимости от температурного режима лета заражение происходит в разные сроки: при пониженных температурах - на 10-14 дней позже, а продолжительность периода спорообразования увеличивается, и наоборот, при повышенных температурах заражение рыб происходит раньше, а период спорообразования укорачивается (рис. 3, 4).
Рис. 3. Сроки спорообразования миксоспоридий у палтусовидной (А), желтоперой (Б) и остроголовой (В) камбал: 1 - начало спорообразования, 2 -его окончание, 3 - температура воды на 1 июня
Fig. 3. Terms of sporulation of Myxo-sporidia ot flat-headed flounder (A), yelow-finned sole (Б), and pinewood flounder (B):
1 - beginning of sporulation;
2 - end of sporulation; 3 -water temperature related to June, 1
Строение спор и вегетативных стадий миксоспоридий в зависимости от глубины обитания и экологии хозяев заметно различается. Большинство видов миксоспоридий зарегистрировано у рыб, обитающих в верхней части шельфа на глубинах от 5 до 60 м. Здесь же происходит массовый нерест многих видов рыб и нагул молоди, поэтому миксоспо-ридиями, спорообразование которых проходит на малых глубинах, могут заражаться и глубоководные виды, совершающие сезонные миграции на мелководье. Для этих видов миксоспоридий характерны многоспоровые или двуспоровые вегетативные формы, споры средних размеров с небольшими полярными капсулами, имеющие незначительные выросты и отростки. При спорообразовании выделяется большое количество спор,
23.6 13.6 3.6 24.5 14.5 4.5 24.4 14.4 4.4 25.3 15.3
4 1
□ 3
о 2
3.7 т 23.6 13.6 3.6 -24.5 -14.5 4.5
24.4 -14.4 4.4
19.7 -
я 29.6 -
и
S 9.6 -■а
S 20.5 -
ч
30.4 -10.4
!88 1996
годы исследований
12 10 8
-- 6 4 2 0
О
а f?
которые быстро опускаются на дно и способны эффективно заражать донных рыб, находящихся в плотных скоплениях (Заика, 1964).
□ 3 о 2
12
10 8 о
-- 6 а & а е
4 2 е
2
0
Рис. 4. Сроки спорообразования мик-соспоридий у желтополосой (А), длинноры-лой (Б) и японской (В) камбал. Условные обозначения как на рис. 3
Fig. 4. Terms of a sporulation of My-xosporidia from yellow-banded flounder ( А ), long-snouted flounder (Б), and japanese flounder (В). Legend as at fig. 3
1989 1996
годы исследований
-- 4 - 2 — 0
Для миксоспоридий, зарегистрированных у рыб, обитающих на глубинах от 80 до 200 м, характерны только двуспоровые вегетативные формы и споры крупных размеров с большими полярными капсулами, снабженными различными выростами и мембрановидными образованиями. Такие споры способны парить в толще воды, медленно оседая на дно, и могут заражать рыб, не находящихся в скоплениях, независимо от их образа жизни (КаЬа1а, 1960; Гаевская, Ковалева, 1980).
У миксоспоридий, паразитирующих у стайных придонно-пелагичес-ких рыб, споры небольших размеров с мелкими полярными капсулами шаровидной или линзообразной формы. При таком строении, как отметил С.С.Шульман (1966), они способны длительно удерживаться в толще воды, эффективно заражать стайных рыб благодаря своей многочисленности.
У миксоспоридий, паразитирующих на анадромных хозяевах, вегетативные стадии (цисты) больших размеров, а споры небольшие, с прочными створками округлой или шаровидной формы.
Таким образом, большое разнообразие фауны миксоспоридий Японского моря, различия в степени зараженности ими разных видов рыб, а также различия в жизненных циклах миксоспоридий у разных хозяев
466
обусловлены приспособлением паразитов к особенностям образа жизни хозяев. Все это в конечном счете определяется богатством ихтиофауны Японского моря, включающей одновременно теплолюбивые и холодновод-ные, проходные и полупроходные виды рыб, существенно различающиеся по своим биологическим особенностям.
Литература
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная изменчивость и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. -С. 150-176.
Догель В.А. Значение паразитических данных в решениях зоогеографи-ческих вопросов // Зоол. журн. - 1947. - Т. 26, вып. 6. - С. 481-492.
Догель В.А. Паразитические простейшие рыб залива Петра Великого // Изв. ВНИОРХ. - 1948. - Т. 27. - С. 17-66.
Заика В.Е. Паразиты озера Байкал и реки Селенги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Севастополь, 1964. - 21 с.
Гаевская А.В., Ковалева А.А. Новые виды гигантских миксоспоридий от батипелагических рыб Атлантики // Зоол. журн. - 1980. - Т. 59, вып. 6. -С. 942-944.
Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. - М.; Л.: Наука, 1966. -507 с.
Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Класс миксоспоридий мировой фауны. - Т. 1. Общая часть. - СПб.: Наука, 1997. - 567 с.
Fujita T. Studies on myxosporidia of Japan // J. Cool. Adr. Hokkaido. Imp. Univ. - 1923. - Vol. 10, pt. 7. - P. 190-253.
Kabata Z. On two Myxosporidian parasites of marine fishes including one new species (Ceratomyxa tenispora) // Ann. Magaz. Nat. Hist. - 1960. - Vol. 9, 13 ser., № 29. - P. 306-309.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
