CC BY
62
2000
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 127
Н.Л.Асеева
МИКСОСПОРИДИИ АНАДРОМНЫХ И МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Изучение фауны мнксоспорндий данного региона проводится нами в течение трех лет. Исследовалось побережье Японского моря от бухты Нарва на юге и до бухты Серебрянка на севере. За этот период осмотрено 339 экз. рыб 13 видов, список которых приведен в таблице. Собранный материал изучался как в живом виде, так и на глицерин-желатиновых препаратах по методике З.С.Донец и С.С.Шульмана (1973). В результате наших исследований обнаружено 13 видов миксоспоридий. Среди описанных 2 вида являются новыми, 7 впервые регистрируются для данного района и 4 вида отмечены у новых хозяев. Среди обнаруженных миксоспоридий три являются потенциально опасными для рыб.
Семейство: Sphaeromyxidae Lom et Noble, 1984
Sphaeromyxa elegani Dogiel, 1948 (pue. 1)
Хозяин: Eleginus gracilis (у 14 из 60). Локализация: желчный пузырь. Меето обнаружения: бухта Старка, зал. Ольги, реки Гладкая, Раздольная.
Вегетативные формы: небольшие округлые плазмодии, размером 23х13,3 мкм, содержащие две споры.
Рис. 1. Sphaeromyxa elegani Dogiel, 1948: а— в - споры
Fig. 1. Sphaeromyxa elegani Dogiel, 1948: а—в -spores
{Омж^и.
Споры слегка изогнуты, с притуплёнными концами, с одной стороны вогнуты, с другой заметно выпуклые. Поверхность створок имеет легкую исчерченность в продольном направлении. Стрекательные нити очень толстые и короткие, располагаются петлеобразно в полярных капсулах. Длина споры - 15,0-22,5 мкм, ширина - 4,0-6,5 мкм, длина полярной капсулы - 5,0-7,6 мкм, длина полярной нити - 26 мкм.
Sphaeromyxa sp. (рис. 2)
Хозяин: Oncorhynchus keta (у 1 из 20), On. masou (у 1 из 56).
593
та
а
VO &
Я
a
л "та та tg rn о
s ^
О ч—
о с к с
и •
»S S I
та м о ч си с о о
s
х
с »S та
а
л с
О
ч та 00
м с с с С
О
та «
м си S
к та
В та к S
^ QJ
S £
та
«
2 «
си U
£ s
й Ж
о
О S-^ Я о ^ И о м
л \с
3 сР
4
5 И
О I
I I I I I I I I О
О I
О I I I I I I I I
СЧ тТ1 I
CS I I о ^ I | | |
щ СО I I CS -Н
I I I I I I I I
I I I счес I I I I I I I I
I I I I I I I I счю | | |
| CNCNCO | СЧСО | ООЮ| СЧСО СО—<
I СП I о
спсооо | | со сп
ОООСЯООК-ИСОЮЮЮСОО!
о С
гд □ о P
^та _ с
та °
d та с Ь си та -.,
з
W U U S
та
CP ф
о
с си с с
та с
=3 15
8 с
-О
си
О
с
^
л
I-
с о с
-с
та о
и: □
-Q О
О
- . ^
НОООииЕ 594
Рис. 2. Sphaeromyxa sp.: а-б - споры
Fig. 2. Sphaeromyxa sp.: а-б - spores
Локализация: желчный пузырь.
Место находок: зал. Ольги, бухта Серебрянка.
Споры дуговидно изогнутые с зауженными концами. Длина спор - 27-31 мкм, ширина - 5,0-6,4 мкм, длина полярных капсул - 10 мкм, диаметр - 4 мкм. Из-за малого количества спор определить до вида не удалось.
Семейство: Myxidiidae Thelohan, 1892
Род: Zschokkella Auerbach, 1910
Zschokkella hildae Auerbach, 1910 (рис. 3)
Хозяин: Oncorhynchus keta (у 1 из 20).
Локализация: почки.
Место обнаружения: бухта Нарва.
Вегетативные формы: плазмодии округлые или овально-удлиненные. Эктоплазма хорошо выражена, эндоплазма мелкозернистая.В плазмодиях образуются две-три споры.
щен, задний несколько вытянут и закруглен, створки споры тонкие, на них наблюдается легкая исчерченность, которая не доходит до заднего полюса споры. Полярные капсулы грушевидные, не соприкасаются друг с другом, их концы открываются на противоположных концах споры. Шовный валик тонкий, слегка выступающий. Амебоидный зародыш занимает всю свободную от полярных капсул спору. Длина споры - 7,4-9,5 мкм, ширина в области полярных капсул - 5,5-6,3 мкм, длина полярных капсул - 2,5-3,0 мкм.
Данный вид ближе всего к ОгШоПпеа опеп!аПв ^^и1тап е! Schulman-Albova, 1953), но створки у нашего вида тоньше, споры более вытянутой формы, на створках присутствует исчерченность. От О. gobiusi Naidyenova, 1968 отличается отсутствием ребрышек на заднем полюсе споры и более округлой формой споры.
Видовое название "dupeidae" дано по родовому названию хозяина.
Семейство: Ceratomyxidae Doflein, 1899
СегаЬотуха опепЬаШ Dogiel, 1948 (рис. 6)
Хозяин: С1иреа pallasi (у 1 из 48).
Локализация: желчный пузырь.
Место обнаружения: бухта Нарва.
Вегетативные формы: несколько вытянутой овальной формы, в которых лежат две крупные споры, эктоплазма практически не выражена, эндоплазма мелкозернистая, размером 17,6-40,0 мкм.
Споры асимметричные, сильно вытянуты в направлении перпендикулярном шву, передний полюс несколько выступает, задний прямой или слегка вогнут, створки плавно сужаются от шва к тонким вершинам створок. Шов прямой тонкий, амебоидный зародыш находится в самой широкой части споры, сферические полярные капсулы расположены у переднего края споры, сближены и открываются вблизи от шва. Полярная нить имеет 6-7 витков. Длина спор - 8-10 мкм, ширина - 68,0-90,6 мкм, диаметр полярных капсул - 3,8-5,0 мкм, длина одной створки превышает 3-6 мкм. От ранее описанных видов отличается большей шири-
ОйИоНпеа с1и-peidae ер. поу.: а-г - врогев
ОйИоНпеа с1и-peidae вр. поу.: а-г - споры
Рис. 5.
Fig. 5.
10 мкм
Myxobolus arcticus Pugatschov et Chochlov, 1979 (рис. 9) Хозяин: Oncorhynchus masou (y 28 из 56), Salvelinus malma (y 1 из 5).
Рис. 9. Myxobolus arcticus Pugatschov et Choch-lov, 1979: а-в - споры
Fig. 9. Myxobolus arcticus Pugatschov et Choch-lov, 1979: а-в - spores
Локализация: продолговатый мозг.
Место обнаружения: бухты Нарва, Серебрянка.
Вегетативные формы: продолговатые или овальные бело-молочные цисты 0,5-0,3 мм.
Споры удлиненно-овальные или грушевидные с заостренным передним полюсом, полярные капсулы грушевидные, занимают больше половины споры, интеркапсулярный отросток хорошо заметен. Амебоидный зародыш небольших размеров, содержит йодофильную вакуоль. Длина спор - 10,5-14,5 мкм, ширина - 8,5-9,3 мкм, толщина - 7,6-7,7 мкм, длина полярных капсул - 5,4-6,0 мкм, диаметр - 2,5 мкм.
Более зараженной была сима из бухты Нарва - 85 %, а из бухты Серебрянка - 60 %. У 2 вскрытых рыб из р. Большая Кема миксоспори-дии не обнаружены.
Myxobolus neurobius Schuberg et Schroder, 1905 (рис. 10)
Хозяин: Salvelinys malma (у 1 из 5).
Локализация: продолговатый мозг.
Место обнаружения: бухта Серебрянка.
Рис. 10. Myxobolus neurobius Schuberg et Schroder, 1905: а-б - споры
Fig. 10. Myxobolus neurobius Schuberg et Schroder, 1905: а-б - spores
Вегетативные формы: не найдены.
Споры овальные с суженным передним полюсом, стенки створок относительно толстые, полярные капсулы грушевидные, занимают половину споры, интеркапсулярный отросток небольшой, но широкий. Длина спор - 12,4-14,0 мкм, ширина - 8,5-10,2 мкм, толщина - 6,8-7,4 мкм, длина полярных капсул - 7,0-8,5 мкм, диаметр - 3,3-3,8 мкм.
Myxobolus spinacurvatura Maemo, Sorimachi, Ogava and Egusa, 1990
(рис. 11)
Хозяин: Mugil cephalus (у 2 из 18).
Локализация: стенка кишечника, печень и желчные протоки, селезенка.
Место обнаружения: реки Нарва, Киевка
Вегетативные формы: мелкие беловато-серые цисты окружены соединительной тканью хозяина, в ротовой полости цисты овальные и более крупные (0,5-0,1 мм), в сердечной мускулатуре узкие (0,20,1 мм) и расположены между мышечными волокнами, которые буквально нафаршированы спорами. Плазмодии, которые находятся в цистах, округлой формы с хорошо выраженной эктоплазмой, в каждом содержится от 2 до 20 спор.
Споры близки к овальным, но сужены на переднем конце, который закруглен. Полярные капсулы грушевидной формы, имеют обычно длину равную или превышающую половину споры. Ин-теркапсулярный отросток маленький, плохо заметен, йодофильная вакуоль крупная. Длина спор - 8-12 мкм, ширина - 6,5-8,2 мкм, длина полярных капсул - 5,56,7 мкм, диаметр -2,5-2,7 мкм, длина
В - 35-37 мкм.
lus exiguus Thelohan, 1895. A: а-б - плазмодии, e-e - споры; Б -раздавленная циста с жаберной дуги лобана; В - споры
стрекательной нити
lus exiguus Thelohan 1895. A: a-6 - trophozoite; e-e - spores; E -broken pseudocyst on gill arch of Mugil cepha-lus; B - spores
Рис. 12. Myxobo-
Fig. 12. Myxobo-
Семейство: Myxosomatidae Pohe, 1913
Myxosoma acutum Fujita, 1912 (рис. 13)
Хозяин: Mugil soiuy (у 6 из 17), М. cephalus (у 5 из 18).
Локализация: на поверхности чешуи, иногда на жабрах, при сильном поражении споры были обнаружены в скелетной мускулатуре.
Место обнаружения: мыс Токаревский, реки Нарва, Аввакумовка, Киевка, Раздольная.
Вегетативные формы: в виде разнообразных многоспоровых плазмодиев, разных размеров, которые располагаются неравномерными рядами, образуя большие скопления на поверхности чешуи, формируя бляшки рыхлой структуры, которые занимают всю поверхность чешуи, края бляшки совпадают с краем чешуи. Высота бляшки 1,0-1,5 мм, поверхность неровная. Наиболее интенсивно поражена чешуя на брюшной части рыбы. При сильном заражении поражены хвостовые плавники и головная часть рыбы.
Споры ближе к овальным с несколько заостренным передним полюсом. Полярные капсулы грушевидные, занимают половину споры, их суженные концы располагаются один над другим, создавая впечатление неравной длины капсул. Интеркапсулярный отросток небольшой. Шовный валик хорошо выражен. Вдоль шовной линии по всей длине створки располагаются конусовидные утолщения. Длина спор - 8,0-9,5 мкм, ширина - 6,0-7,5 мкм, толщина - 5-6 мкм, длина полярных капсул - 4,55,0 мкм, диаметр - 2,0-2,5 мкм, длина полярной нити - 28-32 мкм.
Ранее этот вид был описан Фудзитой ^щ'Иа, 1912), затем С.С.Шуль-маном (1966), Н.Л.Асеевой (1994) и др. Исследователями указываются разные локализации этого вида и некоторые различия в размерах спор. В 1990 г. японскими учеными был описан новый вид МухоЬо1^ episq иата-^ (Egusa е! а1., 1990), обнаруженный на поверхности чешуи, жабрах и в кровеносных сосудах лобана. Описание почти полностью совпадает с нашим, за исключением обнаруженной ими йодофильной вакуоли и ин-теркапсулярного отростка. Авторы могли просто его не заметить. По всей видимости, это один вид, и скорее всего М. achmerovi, описанный С.С.Шульманом (1966) от кефалевых рыб из р.Амур и Японского моря.
Рис. 13. Myxosoma acutum Fujita, 1912: А - споры; Б - пораженный участок поверхности тела пиленгаса с цистами миксоспоридии Myxosoma acutum (р.Киевка); В - отдельная чешуя пиленгаса со спорами Myxosoma acutum; Г -споры
Fig. 13. Myxosoma acutum Fujita, 1912: А - spores; Б - infected area of the body surface of Mugil soiuy with Myxosoma acutum; В - selected scale of Mugil soiuy with Myxosoma acutum spores; Г - spores
Из семейства лососевых нами было вскрыто 109 экз. рыб, относящихся к 5 видам, из которых горбуша и кунджа оказались свободными от миксоспоридий. У других видов лососей фауна миксоспоридий относительно бедна, причиной чего является исследование рыбы, идущей на нерест, то есть из моря в реки. Как правило, в этот период, при переходе из морской в пресную воду, паразитофауна меняется (Догель, 1948). Так, в почках у кеты мы отмечаем отдельные споры Zschokkella hildae. У кеты и симы зарегистрированы Sphaeromyxa sp. - это миксоспоридии морского происхождения. Они паразитируют у лососевых в морской период жизни. Паразиты же продолговатого мозга Myxobolus neurobius и M. arcticus заражают мальков еще во время ската, т.е. в пресной воде, и находятся в рыбе всю жизнь. Поэтому их можно встретить как в реках, так и в море.
В литературе имеется несколько работ, посвященных изучению па-разитофауны миксоспоридий лососевых в пресноводный период жизни. А.В.Ермоленко (1992) отмечает 6 видов миксоспоридий у лососевых из устьевых участков рек Приморья. В мускулатуре молоди симы автор называет Myxobolus neurobius. В морской период зараженность лососевых не изучалась.
Пиленгас и лобан географически распространены широко. У них отмечается более 10 видов рода Myxobolus. Нами описано только 2 вида, но ранее они в море не наблюдались. Наиболее зараженной оказалась рыба, выловленная в пойме р.Нарва: Myxosoma acutum поражает чешую (до 80 %); Myxobolus spinacurvatura - печень, желчный пузырь, стенку кишечника и селезенку (до 40 %), и M. exiguus - сердце и ротовую полость (до 56 %). Наиболее опасным паразитом является Myxosoma acutum, из-за сильного заражения которым рыба очень ослабевает, а споры этого паразита встречаются во всех внутренних органах и в мускулатуре. При этом одна зараженная особь несет огромное количество спор, которые свободно рассеиваются в водоемах.
У молоди пиленгаса в почках обнаружена Sphaerospora mugili -представители этого рода вызывают массовую гибель среди молоди лососевых в рыборазводных хозяйствах.
Также нами исследовались красноперки. Наиболее сильно зараженной оказалась крупночешуйная красноперка, цисты миксоспоридий у этого вида были крупнее, и на жаберных лепестках встречалось от 5 до 15 цист, тогда как у мелкочешуйной - от 2 до 6 цист, доля зараженных рыб составила на р.Нарва у первого вида 23 %, у второго - 11, на р.Серебрян-ка - соответственно 22 и 6 %. Крупночешуйная красноперка глубже 20 м не встречается, и основные концентрации этой рыбы сосредоточены в относительно узких эстуарных зонах. Данный вид зимует в верхних участках рек и мелких протоках, а зимовальные ямы мелкочешуйной красноперки расположены в нижних участках рек, в том числе и в обширных поймах (Вдовин, Гавренков, 1995). Особенностями распространения объясняется большая зараженность крупночешуйной красноперки, так как на небольших глубинах рыба инвазируется быстрее, имея большую вероятность заглатывания спор. Закономерность накапливания спор миксоспоридий на дне мелководных водоемов с незначительным течением отмечал С.С.Шульман (1966).
Навага, исследовавшаяся нами в летние месяцы, практически не заражена. В осенне-зимний период наблюдается рост зараженности, наблюдающийся во время нереста наваги зал. Петра Великого (Вдовин,
605
1995). Образование зрелых спор миксоспоридий приурочено, во-первых, к скоплению взрослых рыб, а во-вторых, ко времени появления молоди.
У сельди в осенне-зимний период отмечены Ortholinea orientalis и Ceratomyxa orientalis. В это время происходит массовый нерест сельди в зал. Петра Великого (Амброз, 1931), в ходе которого, возможно, и происходит заражение. У пятнистой сельди в северной части Японского моря Ortholinea clupeidae отмечена в июле.
В результате исследований у проходных рыб Японского моря отмечена обедненность фауны миксоспоридий как морскими, так и пресноводными видами. Это связано с тем, что рыба исследовалась чаще всего при переходе от морского периода жизни к пресноводному. Как правило, при переходе из моря в реки морские миксоспоридии теряются, а пресноводными видами рыба еще не заразилась.
Литература
Амброз А.И. Сельдь (Glupea harengus pallasi) зал. Петра Великого: Изв. ТИНРО. - 1931. - Т. 6. - 313 с.
Асеева Н.Л. Обнаружение Myxosoma acutum (Fujita, 1912) у пиленгаса в Японском море // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 117. - С. 157-158.
Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35, №. 5. - С. 714-717.
Догель В.А. Общая паразитология. - Л., 1948. - 463 с.
Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология. - 1973. - Т. 7, вып. 2. - С. 191 — 193.
Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря. - Владивосток, 1992. - 236 с.
Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. - М.; Л., 1966. - 507 с.
Egusa S., Maeno Y., Sorimachi M. A ne w species of Myxozoa, Myxobolus episquamalis sp. nov. Infecting the scales of the Mullet , Mugil cephalus L. // Fish Parasitology. - 1990. - Vol. 25 (2). - P. 87-91.
Fujita T. Notes on new Sporozoan parasites of fishes // Zool. Anz. - 1912. - Vol. 39. - P. 259-262.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
