CC BY
9УДК 575.858:582.542.1:631.523.55:631.527.5
Н.И. Дубовец, Е.А. Сычева
микроэволюционная дифференциация полиплоидных
ВИДОВ ЗЛАКОВ ПУТЕМ фОРМИРОВАНИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ
ГЕНОМОВ
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220027, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
Открытие универсальности феномена геномных дупликаций в эволюции живых систем явилось одним из важнейших достижений геномной эры, возобновившим интерес к полиплоидии. В ходе многочисленных исследований, выполненных с применением молекулярных технологий, было установлено, что генезис аллополиплоидных форм сопровождается кардинальными геномными преобразованиями и модификациями [1-4]. Часть этих изменений возникает на ранних стадиях формирования аллополиплоида, обеспечивая цитологическую и генетическую диплоиди-зацию гибридной формы. Другие изменения появляются спорадически на протяжении длительного периода микроэволюционной дифференциации полиплоидных видов, и именно они ответственны за высокую пластичность генома полиплоидов в целом и злаков в частности и вследствие этого представляют наибольший интерес для практической селекции.
Специфика этих изменений определяется тем, что объединение в одном ядре разных геномов открывает возможность обмена между ними генетическим материалом, что существенно расширяет спектр изменчивости полиплоидных форм. Дальнейший и, пожалуй, наиболее значимый вклад в расширение этого спектра вносят гибридизационные процессы. Этому в первую очередь способствует свойство полиплоидии повышать скрещиваемость между видами [5], во-вторых, тот факт, что многие полиплоидные виды злаков произрастают в симпатрических популяциях, насчитывающих несколько видов с численным преобладанием одного из них [6].
Легче всего, как было установлено, скрещиваются тетраплоидные амфидиплоиды, имеющие в своем составе один общий геном [7]. Отличительной особенностью образующих-
ся при этом амфидиплоидов второго порядка является очень широкий диапазон изменчивости, возникающей за счет комбинаторики генетического материала гаплоидных дифференцированных геномов и формирования на их основе многочисленных вариантов нового рекомбинантного генома.
Учитывая возросшую в последнее время потребность в обновлении генофонда зерновых культур, представляется перспективным использовать этот апробированный природой прием для качественного изменения спектра доступной отбору генотипической изменчивости культурных злаков. В связи с этим особое значение приобретает знание закономерностей и механизмов формирования рекомбинантных геномов. Выяснение ключевых моментов процесса стабилизации рекомбинантных геномов злаков с одной стороны создает основу для разработки более эффективных методов обогащения генофонда зерновых культур, с другой - расширяет наши представления о путях микроэволюционной дивергенции представителей семейства Роасеае. Исходя из вышеизложенного, мы поставили перед собой цель воспроизвести в эксперименте процесс микроэволюционной дифференциации полиплоидных видов злаков путем формирования рекомбинантных геномов, выявить закономерности и механизмы образования межгеномных рекомбинаций и на их основе разработать новые эффективные методы расширения генетической изменчивости злаковых культур. В данной статье представлены основные результаты работ в этом направлении.
Материалы и методы
Модельной системой для исследования процесса стабилизации рекомбинантных геномов злаков служили тетраплоидные пшенично-ржаные амфидиплоиды (тритикале). Гибри-
ды F1 этих форм содержат в кариотипе диплоидный набор хромосом ржи и гаплоидные наборы хромосом А- и В-геномов пшеницы (АВЯ^. В последующих поколениях тетра-форм в каждой гомеологичной группе пшеничного компонента кариотипа происходит замещение одного из гомеологов на соответствующий гомолог. В результате формируется рекомбинантный геном, составленный разными сочетаниями пар хромосом А- и В-геномов пшеницы, причем теоретически возможны 128 таких сочетаний.
В эксперимент были включены три формы тетраплоидных тритикале ПРАТ 12, ПРАТ 16 и ПРАТ 72, полученные в результате гибридизации гексаплоидных тритикале с диплоидной аллоплазматической рожью [8]. Каждая из 3-х форм представляет собой потомство гибрида Б репродуцируемое в условиях свободного опыления. Анализ хромосомного состава растений в ряду поколений F10, F14-F17) выполнялся с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом по Гимза [9].
Результаты и обсуждение
Первый анализ хромосомного состава, проведенный в F6 гибридов, показал, что каждая из трех форм представляет собой популяцию растений с различными вариантами кариоти-па. В каждом варианте геном ржи был представлен полностью, а пшеничный компонент образован определенным сочетанием хромосом А- и В-геномов. Всего в исследованном материале было выявлено 30 вариантов таких сочетаний, различия между которыми были
обусловлены главным образом разными сочетаниями хромосом А- и В-геномов во 2, 3 и 7-й гомеологичных группах, в то время как состав остальных групп практически полностью стабилизировался (рис. 1).
Поскольку первоначально предполагалось, что конечным этапом стабилизации хромосомного состава тетраплоидных тритикале является подбор пар гомологов во всех гоме-ологичных группах пшеничного компонента кариотипа, на основании полученных данных был сделан вывод о незавершенности процесса стабилизации кариотипа исследованных форм. Полагая, однако, что растения с гетеро-логичными парами хромосом как менее жизнеспособные будут подвержены элиминации из популяций, мы ожидали скорого его завершения в одном из следующих поколений.
Повторный хромосомный анализ популяций был выполнен на материале F . Вопреки нашим ожиданиям в исследованном материале по-прежнему наблюдались растения с нестабильным кариотипом, количество которых составило 48,9%. Аналогичная картина была обнаружена и в последующих поколениях ^14^17) тетраформ (рис. 2). Сохранение в отдельных группах гетерологичных пар хромосом существенным образом расширяло спектр генетической изменчивости гибридного материала.
При сопоставлении результатов кариотипи-рования различных поколений тетраформ было установлено, что в пределах популяций F6 и F одинаковые варианты кариотипа составляют лишь 31,2% от общего числа выявлен-
б
Рис. 1. Метафазная пластинка и раскладка по геномам и гомеологичным группам митотических хромосом
тетраплоидного тритикале F6
Рис. 2. Динамика изменения в популяциях 4х-тритикале количества растений с гетерогеномным составом гомеологичных групп и наличием хромосомных аберраций
ных; для популяций F и F этот показатель равен 37,0%; для F14 и Б15 - 30,2%; для F15 и Б., - 26,7% и для F и Б.. - 33,8%, то есть меж-
ду поколениями наблюдаются существенные различия по хромосомному составу. Особенно ярко эти различия проявляются при сопоставлении гибридов F6 и F - в данном случае общими являются лишь 20,6% вариантов. На основании этих данных можно сделать вывод, что в ходе смены поколений тетраплоидных тритикале происходит постоянное перераспределение генетического материала А- и В-геномов пшеницы и дальнейшее расширение спектра генотипической изменчивости гибридного материала.
Другой особенностью процесса формирования кариотипа тетраформ является появление хромосом пшеницы с модифицированной структурой. Если в ранних поколениях гибридов наблюдались единичные растения с модифицированными хромосомами, то в F каждое второе растение характеризовалось наличием того или иного типа хромосомных аберраций, а в ряде случаев и нескольких типов (рис. 3). Это побудило нас в дальнейшем вести детальный учет всех возникающих в популяциях 4х-тритикале хромосомных аберраций. При этом выяснилось, что модификациям подвергаются хромосомы лишь тех гомеологичных групп, для которых характерно сохранение
гетерогеномного состава. Если сопоставить это наблюдение с характером структурных изменений, то становится очевидным, что эти изменения представляют собой реципрок-ные транслокации, образовавшиеся в ходе спаривания гомеологичных хромосом А- и В-геномов пшеницы.
Стрелками обозначены места локализации транслоци-рованных сегментов на аберрантных хромосомах
Рис. 3. Кариотип растения с парами транслоциро-ванных хромосом 1BS.1BL-1AL, 2BS-2AS.2AL и 3AS.3AL-3BL
Факт спаривания гомеологов пшеницы в мейозе 4х-тритикале был подтвержден экспериментально в ходе анализа микроспорогенеза с использованием метода С-бэндинга (рис. 4).
Что касается причины столь высокого уровня спаривания гомеологичных хромосом пшеницы у АВЯ^гибридов, то она кроется в полном подавлении экспрессии Ph1-генa, что обеспечивается как влиянием генома ржи, содержащего несколько аллелей, блокирующих активность Ph1-генa, так и моносомным состоянием хромосомы 5В.
Следует, однако, подчеркнуть, что отсутствие активности Ph1-генa хотя и является необходимым условием для спаривания го-меологичных хромосом, но не гарантирует последующего образования между ними рекомбинаций [10]. В связи с этим процесс формирования кариотипа тетраплоидных тритикале представляет особый интерес. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что у этих пшенично-ржаных гибридов спаривание гомеологичных хромосом пшеницы, как правило, сопровождается образованием кроссо-верных обменов, причем эти обмены происходят между хромосомами А- и В-геномов, которые, по литературным данным, ассоциаций в мейозе не образуют. Данный феномен, на наш взгляд, связан с доминирующей ролью регуляторных генетических систем базового генома ржи. Экспериментально доказанный нами факт подавления экспрессии гена Ph1 наглядно демонстрирует эту роль, которая явно не ограничивается процессом спаривания хромосом, а распространяется на всю программу мейотического цикла, включая кроссинговер. Как следствие этого у гибридов F1 синапсис гомеологичных хромосом А- и В-геномов пшеницы сопровождается образованием кроссо-верных обменов.
Здесь важно отметить, что формирование рекомбинантного генома тетраплоидных тритикале за счет межгеномных рекомбинаций не только на уровне целых хромосом, но и на уровне их сегментов, существенным образом повышает генетическую дифференциацию гибридного материала. Так, в популяции ПРАТ 12 (Т17) в ходе хромосомного анализа было выявлено 22 варианта кариотипа, из которых шесть были отмечены у двух растений. Однако ни в одном из шести случаев эти
Рис. 4. Метафаза I мейоза гибридов АВКЯ
два растения не были идентичны друг другу вследствие наличия разных типов хромосомных аберраций, то есть все они принадлежали к разным цитотипам. Если учесть при этом, что метод С-бэндинга позволил нам выявить в популяциях лишь часть структурных преобразований хромосом без учета размеров транслоцированных сегментов, которые у разных растений могут в значительной степени варьировать [11], то истинное количество ци-тотипов в данной популяции должно быть на порядок выше. Аналогичную ситуацию можно проследить и в других популяциях.
Таким образом, нами было установлено, что стабилизация кариотипа тетраплоидных тритикале по формальному признаку - наличию пар гомологов не наступает никогда. Возникает вполне закономерный вопрос: «Чем вызвано наблюдаемое на протяжении большого числа поколений тетраформ сохранение в их карио-типах гетерологичных пар хромосом?». Можно предположить, что растения с гетерогеномным составом групп образуются в каждом очередном поколении заново, как результат гибридизации особей, в кариотипах которых эти группы содержат пары хромосом из разных геномов пшеницы. Однако в таком случае, при исходном равенстве частот хромосом А- и В-геномов у гибридов F гетерологичные пары хромосом должны присутствовать во всех гомеологичных группах, и частота их образования должна быть сходной. Мы же этого не наблюдаем.
Возможно в ранних поколениях гибридов, когда эффективная численность популяций была низкой, произошли чисто случайные отклонения в соотношении частот генотипов, вызванные статистическими причинами, что и привело к быстрой стабилизации ряда групп
при сохранении гетерологичных пар в остальных. Но тогда не поддается объяснению факт сходства хромосомного состава 4, 5 и 6-й го-меологичных групп, которые в нашем материале не только быстро стабилизировались, но и все содержат пары гомологов А-генома. Вероятность случайного совпадения состава в трех группах у трех форм (р = (1/2)9) очень мала. Из этого следует, что в ходе становления кариотипа 4х-тритикале как подбор пар гомологов в группах с высокой скоростью стабилизации, так и сохранение гетерогеном-ного состава остальных групп происходит не случайным образом.
Сопоставление результатов анализа поведения хромосом на стадии метафазы I мейоза у гибридов F1 с результатами кариотипирования более поздних поколений свидетельствует о том, что существует корреляция между частотой спаривания гомеологичных хромосом и скоростью стабилизации соответствующей го-меологичной группы. Исходя из этого, напрашивается вывод, что именно синапсис гомеоло-гов замедляет процесс подбора пар гомологов. Но в таком случае необъясним факт различия по набору гомеологичных групп с гетерогеномным составом между тетраплоидными тритикале из разных селекционных программ. Известно, что частота спаривания хромосом определяется их структурным сходством, которое для гомеоло-гов различных субгеномов мягкой пшеницы является величиной постоянной, отражающей степень их эволюционной дивергенции. Поэтому сортовые различия включенного в гибридизацию исходного материала не могут столь существенно влиять на синапсис гомеологов, чтобы обеспечить в гибридном материале различные наборы гетерологичных пар хромосом.
В итоге мы пришли к заключению, что в ходе стабилизации кариотипа тетраплоидных тритикале процесс взаимозамещения гомеологов А- и В-геномов определяется их селективными преимуществами, которые, как известно, являются результатом генотип-средовых взаимодействий. Когда гомеолог обладает явными селективными преимуществами, подбор пары гомологов в соответствующей гомеологичной группе происходит довольно быстро. Когда же конкурентоспособность гомеологов одинакова, скорость стабилизации группы замедляется. При этом доминирование генетических
систем базового генома ржи обеспечивает си-напсис гомеологов пшеницы с последующей рекомбинацией генетического материала.
Из этого следует, что в различных условиях среды отбор будет благоприятствовать сохранению в гибридном материале разных сочетаний хромосом А- и В-геномов пшеницы. Анализ собственных и литературных данных подтверждает эти ожидания. В нашем материале из 128 теоретически возможных стабильных вариантов кариотипа были обнаружены лишь 26, причем явное численное преимущество имели только два. В материале, проанализированном Lukaszewski et а1. [12], предпочтительное сочетание хромосом А- и В-геномов выглядело иным образом, и частота встречаемости растений с таким кариотипом в 9 раз превышала теоретически ожидаемую. И, наконец, в материале дагестанской селекции явное численное преимущество имели выявленные у пяти форм из восьми три варианта кариоти-па, различающиеся между собой лишь составом 2-й гомеологичной группы [13]. Все они были отличны от вариантов, преобладающих в материале других селекционных программ.
Но особенно яркой иллюстрацией справедливости выдвинутого нами положения является ситуация со спонтанной гибридизацией нашего материала с линией дагестанской селекции ПРАТ 21 (состав пшеничного компонента кариотипа: 1В 2А 3 В 4В 5В 6А 7А), вызвавшая появление в 4 и 5-й гомеоло-гичных группах нетипичных для популяций хромосом В-генома. Тот факт, что дальнейшая пространственная изоляция дагестанской линии способствовала быстрой элиминации из кариотипов популяций хромосом 4В и 5В, бесспорно свидетельствует о селективных преимуществах в наших условиях произрастания соответствующих гомеологов А-генома.
Полученные данные свидетельствуют о том, что в ходе эволюционного становления полиплоидных видов злаков гибридизация на основе базового генома одних и тех же первичных тетраплоидных форм в разных экологических нишах приводила к отбору различных вариантов формируемого рекомбинантного генома. Это способствовало быстрой микроэволюционной дифференциации гибридных форм и возникновению на их основе новых таксономических единиц.
На ранних этапах эволюции семейства Роа-сеае широкие возможности для такой гибридизации существовали в конце мелового периода, когда вследствие ухудшения общеземных климатических условий злаки вместе с другими группами спускавшихся с гор покрытосеменных растений стали осваивать низкогорья и равнины, где появились свободные экологические ниши за счет вымирания более специализированных мезозойских растений [14]. Столкновение миграционных потоков приводило к образованию различных гибридных форм, на основе которых возникли сначала первичные аллотетраплоиды, а затем и вторичные гибридогенные таксоны, в том числе таксоны рекомбинантного типа. При этом логично предположить, что гибриды с рекомбинантными геномами, характеризующиеся максимальным размахом генетической изменчивости и, как следствие этого, высокой пластичностью и адаптивностью, обладали повышенной конкурентноспособностью при освоении новых территорий.
Важно подчеркнуть, что активные гибри-дизационные процессы в семействе Роасеае продолжаются и в настоящее время, причем, как свидетельствуют литературные данные, наибольших масштабов естественная гибридизация достигает на стыке флористических областей. В качестве примера можно привести агростофлору (злаковый компонент сосудистой флоры) Дальневосточного региона России, расположенного на границах сибирской, восточноазиатской, берингийской и арктической флор. Наличие здесь широкомасштабных процессов гибридизации было прослежено Н.С. Пробатовой в пределах родов Роа (особенно в секциях Роа и Stenopoa), Agrostis (секция Trichodium), А1оресигт (секция А1оресигт), Е1утт (секция Goulardia), ШегосМоё, РисЫпеШа, Calamagrostis и др. [15]. Автор отмечает, что большие возможности гибридизации в этих родах способствуют «сглаживанию» морфологических границ между многими видами и даже между секциями, вследствие чего гибридогенные виды бывает затруднительно отнести к той или иной группе родства. Примечательно также то, что большинство этих таксонов характеризуется широкой («веерной») экологической адаптацией, причем наиболее жизнеспособные и
экологически толерантные ценопопуляции, по свидетельству автора, наблюдаются у видов-тетраплоидов, что явно свидетельствует в пользу наличия у них рекомбинантных геномов.
К сожалению, среди вышеперечисленных таксонов агростофлоры Дальневосточного региона геномный состав установлен пока лишь у представителей родов Elymus и Agrostis, причем у них идентифицированы тетрапло-идные виды с наличием общего генома [16, 17], что позволяет с уверенностью утверждать, что продолжающийся процесс микроэволюционной дифференциации этих двух родов осуществляется путем формирования реком-бинантных геномов. Что касается дифференциации остальных таксонов, то образование у них гибридных форм с рекомбинантными геномами мы можем лишь предполагать. Тем не менее, тот факт, что первые же результаты развернутых недавно работ по филогенетическому анализу дикорастущих злаков продемонстрировали высокую частоту встречаемости у них тетраплоидных форм с наличием общего генома, дает основания полагать, что данный тип гибридогенного видообразования широко распространен в семействе Poaceae. Следует лишь оговорить, что вследствие низкой фертильности гибридов ранних поколений он в большей степени должен быть присущ многолетникам, которые, во-первых, бывают стерильными лишь при первом цветении, но в последующие годы могут полностью, или хотя бы частично восстанавливать фертильность [18], во-вторых, могут компенсировать низкую фертильность переходом к вегетативному размножению с помощью длинных корневищ (вегететивный апомиксис), что, в частности, было обнаружено Н.С. Пробатовой при гибри-догенезе зубровок (ШегосМоё) [15].
Нельзя не упомянуть также в связи с этим о таком позволяющем избежать стерильности способе размножения растений, как агамо-спермия (гаметофитный апомиксис), которая довольно широко распространена в семействе Poaceae. На существование тесной связи между агамоспермией, полиплоидией и отдаленной гибридизацией указывал еще В. Грант [19], однако, ссылаясь на мнение C.D. Darlington [20], он считал агамные комплексы эволюционным тупиком, поскольку они «.. .в значительной степени утратили способность
порождать новые вариации, а следовательно, почти польностью или полностью лишились способности успешно справляться с разного рода изменениями, которые могут возникнуть в среде в будущем» [19, стр. 439]. Между тем, исследованиями последних лет показано, что переход на апомиктическое размножение отнюдь не является необратимым, как это считалось ранее. Установлено, что в своем развитии агамные комплексы проходят несколько стадий с постепенной стабилизацией хромосомно разбалансированного генома и возвратом в конечном итоге к половому воспроизводству [21]. Этот возврат обеспечивается тем, что детерминация гаметофитного апомикси-са связана с эпигенетическими механизмами регуляции, которые предполагают наличие факторов, дестабилизирующих систему семенного размножения у отдельных групп покрытосеменных растений и приводящих ее в стабилизированное состояние на определенных эволюционно значимых отрезках времени [22-24].
Таким образом, возможная низкая фертиль-ность гибридов ранних поколений не является непреодолимым барьером на пути эволюционирования рекомбинантных форм злаков и становления их в качестве самостоятельных таксономических единиц.
Представленные данные свидетельствуют о том, что у злаков в ходе видообразования происходит чередование процессов дивергенции (кладогенеза) и конвергенции, осуществляемой за счет слияния путем гибридизации отдельных филетических ветвей. Если изобразить эти процессы схематично, то получится не классическое филогенетическое «древо», а сложная сеть переплетающихся филумов, вследствие чего и появился термин «сетчатая» или «ретикулярная» эволюция. И хотя у теории «сетчатой» эволюции было немало противников, постепенное накопление данных о существенной роли гибридизационных процессов и полиплоидии в эволюционном становлении цветковых растений в целом и семейства Poa-ceae в частности привело к тому, что в настоящее время убежденными сторонниками этой теории являются многие ведущие филогене-тики мира. Что касается наших исследований, то они служат дополнительным и весьма весомым аргументом в пользу «сетчатого» ви-
дообразования в эволюционном становлении столь важного для удовлетворения потребностей человека и для сложения естественных растительных сообществ семейства.
Итогом проведенных исследований явилась разработка способа получения мейотических рекомбинаций между филогенетически отдаленными геномами злаков, оригинальность которого подтверждена патентом (патент на изобретение № 13202). Неоспоримым преимуществом предложенного нами методического подхода является возможность получать мейотические рекомбинации между геномами разных представителей трибы Triticeae, причем выход этих рекомбинаций вследствие доминирования генетических систем базового генома на всех этапах мейотического цикла существенно выше и они могут иметь множественный характер.
Заключение
Полученные данные позволяют прогнозировать прохождение эволюционных процессов в природных симпатрических популяциях злаков и свидетельствуют, в частности, о том, что совместное произрастание тетраплоидных ам-фидиплоидов с наличием в их составе общего генома с высокой долей вероятности ведет к их гибридизации. Итогом такой гибридизации является образование форм, характеризующихся невероятно широким диапазоном изменчивости, возникающей за счет различных комбинаций хромосом и хромосомных сегментов дифференцированных геномов, при сохранении неизменной структуры общего генома. Образованные рекомбинантные формы легко скрещиваются между собой, формируя единую гибридную зону, в которой в ходе смены поколений происходит постоянное перераспределение генетического материала дифференцированных геномов и дальнейшее расширение спектра доступной отбору генотипической изменчивости, вследствие чего такая зона становится потенциальным очагом видообразования. Последующая адаптивная радиация гибридного материала в экологически расчлененной среде осуществляется путем отбора в разных экологических нишах форм с различными вариантами рекомбинантного генома. Это способствует быстрой дивергенции видов и возникновению на их основе новых таксономических единиц.
Список использованных источников
1. Soltis, P.S. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids / P.S. Soltis, D.E. Soltis // Proc. National Academy of Sciences USA. - 2000. - Vol. 97, № 13. -P. 7051-7057.
2. Wendel, J.F. Genome evolution in polyploids / J.F. Wendel // Plant Mol. Biol. - 2000. -Vol. 42, № 1. - P. 225-249.
3. Adams, K.L. Polyploidy and genome evolution in plants: Genome studies and molecular genetics / K.L. Adams, J.F. Wendel // Curr. Opin. Plant Biol. - 2005. - Vol. 8, № 1. - P. 135-141.
4. Feldman, M. Allopolyloidy - a shaping force in the evolution of wheat genomes / M. Feldman, A.A. Levy // Cytogenet. Genome Res. - 2005. - Vol. 109, № 1-3. - P. 250-258.
5. Карпеченко, Г.Д. К синтезу константного гибрида из 3-х видов / Г.Д. Карпеченко // Тр. Всесоюзн. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенномуживотноводству, Ленинград, 10-16 янв. 1929 г. - Л., 1930. - Т. 2: Генетика. - С. 277-294.
6. Perrino, P. Collection and use of genetic resources of Triticum / P. Perrino // Evolution und Taxonomie von pflanzengenetischen Ressourcen. Festschrift fur Peter Hanelt, Gatersleben, Germany, 5-6 Dezember, 1995. - S. 179-202.
7. Zohary, D. Hybridization between amphi-diploids and the evolution of polyploids in the wheat (Aegilops - Triticum) group / D. Zohary, M. Feldman // Evolution. - 1962. - Vol. 16, № 1. - P. 44-61.
8. Тетраплоидные тритикале / В.Е. Бор-мотов,Н.И. ДубовецД.М. Щербакова,Н.С. Бадаев. - Минск: Наука и техника, 1990. - 136 с.
9. Бадаева, Е.Д. Изменение хромосом ржи в кариотипе тритикале: дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Е.Д. Бадаева. - М., 1984. - 181 л.
10. Towards an understanding of the biological action of the Phi locus in wheat / T.E. Miller [et al.] // Proc. of the 9th Int. Wheat Genetic Symp., Saskatoon, Saskatchewan, Canada, 2-7 August 1998 / Saskatoon : University Extension Press, 1998. - Vol. 1. - P. 17-19.
11. Lapinsky, B. Wheat-rye chromosome translocations in improved lines of 4x-triticale / B. Lapinsky, T. Schwarzacher // Plant cytogenetics: Proc. Spring Symp., Cieszyn, 19-22 may 1997. - Katowice : Wydawnictwo Uniwersytetu Slaskiego. - 1998. - P. 210-215.
12. Chromosome constitution of tetraplod trit-icale / A.J. Lukaszewski [et al.] // Z. Pflanzen-zuchtg. - 1984. - Bd. 93, № 3. - S. 222-236.
13. Цитогенетический анализ тетраплоид-ных тритикале / Е.Д. Бадаева [и др.] // Докл. ВАСХНИЛ. - 1988. - № 1. - С. 2-4.
14. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цве-лев. - Л.: Наука, 1976. - 788 с.
15. Пробатова, Н.С. Хромосомные числа в семействе Роасеае и их значение для систематики, филогении и фитогеографии (на примере злаков Дальнего Востока России) / Н.С. Пробатова // Комаровские чтения. -Владивосток: Дальнаука, 2007. - Вып. 55. -С. 9-103.
16. Mason-Gamer, R.J. Polyploidy, intro-gression and complex phylogenetic pattern within Elymus / R.J. Mason-Gamer, M.M. Bu-rus, M. Naum // Czech. J. Genet. Plant Breed. -2005. - Vol. 41 (Special Issue). - P. 21-26.
17. Lu, B.R. The possible origin of the "StY"-genome Elymus: a new mechanism of allopolyploidy in plant / B.R. Lu, Q. Liu // Czech. J. Genet. Plant Breed. - 2005. - Vol. 41 (Special Issue). - P. 58.
18. Цвелев, Н.Н. Система злаков (Poaceae) и их эволюция / Н.Н. Цвелев. - Л.: Наука, 1987. - 75 с.
19. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант // М.: Мир, 1984. - 528 с.
20. Darlington, C.D. The evolution of genetic systems / C.D. Darlington // Cambridge: Cambridge University Press, 1939. - 149 p.
21. Кашин, А.С. Эволюция агамных комплексов у цветковых / А.С. Кашин // Изв. Саратовского университета. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2009. - Вып. 1. - С. 41-50.
22. Carman, J.G. Asynchronous expressionof duplicate genes in angiosperms may cause apo-mixes, bispory, tetraspory and polyembryony / J.G. Carman // Biol.J. Linn. Soc. - 1997. -Vol. 61, № 1. - P. 51-94.
23. Developmental genetics of gametophytic apomixes / D. Grimanelli [et al.] // Trends in genetics. - 2001. - Vol. 17, № 10. - P. 597-604.
24. Koltunov, A.M. Apomixis: a developmental perspective / A.M. Koltunov, U. Grossniklaus // Annual Rev. of Plant Biol. - 2003. - Vol. 54. -P. 547-574.
Дата поступления статьи 2 сентября 2014 г.
